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1、会计学1植物植物(zhw)生理学植物生理学植物(zhw)的逆境的逆境生理生理第一页，共53页。第1页/共53页第二页，共53页。二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物对逆境抵抗和忍耐能力。简称抗性 抗性的方式：逆境逃避(stress avoidance):指由于(yuy)植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。逆境忍耐(stress tolerance):指植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动。第2页/共53页第三页，共53页。三、植物在逆境下的形态变化与代谢特
2、点 (一)形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性(binxng)、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。第3页/共53页第四页，共53页。(二二).逆境协迫下植物逆境协迫下植物(zhw)的一般生理的一般生理变化变化 1.1.逆境与植物逆境与植物逆境与植物逆境与植物(zhw)(zhw)的水分代谢的水分代谢的水分代谢的水分代谢2.2.光
3、合速率光合速率光合速率光合速率(sl)(sl)下降下降下降下降 3.3.呼吸作用的变化呼吸作用的变化呼吸作用的变化呼吸作用的变化 Levitt(1980)Levitt(1980)降低（冻害、热害）降低（冻害、热害）降低（冻害、热害）降低（冻害、热害）PPPPPP途径增强途径增强途径增强途径增强 先升后降（冷害、旱害）先升后降（冷害、旱害）先升后降（冷害、旱害）先升后降（冷害、旱害）增高（病害）增高（病害）增高（病害）增高（病害）4.4.物质代谢的变化物质代谢的变化物质代谢的变化物质代谢的变化 合成分解合成分解合成分解合成分解 5.5.原生质膜原生质膜原生质膜原生质膜的变化的变化的变化的变化 膜
4、脂双分子层膜脂双分子层膜脂双分子层膜脂双分子层星状排列，星状排列，星状排列，星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。6.6.蛋白质的变化蛋白质的变化蛋白质的变化蛋白质的变化 新蛋白质新蛋白质新蛋白质新蛋白质 逆境逆境逆境逆境蛋白：热击蛋白蛋白：热击蛋白蛋白：热击蛋白蛋白：热击蛋白(HSP)(HSP)第4页/共53页第五页，共53页。干旱干旱干旱干旱(gnh(gnhn)n)水分水分水分水分(shufn)(shufn)胁迫胁迫胁迫胁迫冰冻冰冻冰冻冰冻(bngdng)(bngdng)胞间结冰胞间
5、结冰胞间结冰胞间结冰盐渍盐渍盐渍盐渍土壤水势下降土壤水势下降土壤水势下降土壤水势下降高温高温高温高温蒸腾强烈蒸腾强烈蒸腾强烈蒸腾强烈膜损伤膜损伤膜损伤膜损伤第5页/共53页第六页，共53页。四、渗透调节与抗逆性四、渗透调节与抗逆性(一一)渗透调节的概念渗透调节的概念 多多种种逆逆境境都都会会对对植植物物产产生生水水分分(shufn)(shufn)胁胁迫迫。水水分分(shufn)(shufn)胁胁迫迫时时植植物物体体内内积积累累各各种种有有机机和和无无机机物物质质，提提高高细细胞胞液液浓浓度度，降降低低其其渗渗透透势势，保保持持一一定定 的的 压压 力力 势势，这这 样样 植植 物物 就就 可可
6、 保保 持持 其其 体体 内内 水水 分分(shufn)(shufn)，适适应应水水分分(shufn)(shufn)胁胁迫迫环环境境，这这种种现现象称为渗透调节象称为渗透调节(osmoregulation)(osmoregulation)。(二二)渗透调节物质渗透调节物质 1.1.无机离子无机离子 2.2.脯氨酸脯氨酸 3.3.甜菜碱甜菜碱 4.4.可溶性糖可溶性糖 第6页/共53页第七页，共53页。第7页/共53页第八页，共53页。五五.植物激素植物激素(j s)在抗在抗逆性中的作用逆性中的作用减少膜的伤害减少膜的伤害减少膜的伤害减少膜的伤害 增加增加增加增加ProPro含量含量含量含量减少
7、水分减少水分减少水分减少水分(shufn)(shufn)丧失丧失丧失丧失 1.ABA 1.ABA 2.ETH与其他与其他(qt)激素激素 ETH:ETH:增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍,直接或间接地参与直接或间接地参与直接或间接地参与直接或间接地参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 内源内源内源内源GAGA活性迅速下降活性迅速下降活性迅速下降活性迅速下降 CTKCTK含量的减少含量的减少含量的减少含量的减少 第8页/共53页第九页，共53页。六六六六.逆境
8、逆境逆境逆境(njng)(njng)(njng)(njng)胁迫下活性胁迫下活性胁迫下活性胁迫下活性氧伤害氧伤害氧伤害氧伤害 第9页/共53页第十页，共53页。第一节高温胁迫第一节高温胁迫(xip)(xip)生理生理 （一）热害与抗热性（一）热害与抗热性：、概念、概念(ginin)：由高温引起植物伤害的现象称为：由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。、根据不同植物对温度、根据不同植物对温度(wnd)的反应，可将植的反应，可将植物分三类：物分三类：喜冷植物喜冷植物 中生植物中生植物喜温植物喜温植物 第10页/共53页第十一
9、页，共53页。二、高温胁迫二、高温胁迫(xip)(xip)生理生理2、植物热害的症状：、植物热害的症状：叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞脱落，亚细胞(xbo)结构破坏变形。结构破坏变形。（二）、高温（二）、高温(gown)对植物对植物的危害的危害1、直接伤害：、直接伤害：2、间接伤害：、间接伤害：蛋白质变性：蛋白质变性：脂类液化：脂类液化：引起植物过度的蒸腾失水引起植物过度的蒸腾失水呼吸作用大于光合作用呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质积累产生的有毒物质 第11页/共53页第十二页，共53页。热锻炼(dunlin)能提高植物的耐热性、在、在
10、生长生长(shngzhng)的苗、现在的苗、现在处理处理两小时，再在两小时，再在处理小时，后在处理小时，后在生长生长(shngzhng)的苗、在的苗、在处理小时，后在处理小时，后在生长生长(shngzhng)的苗的苗第12页/共53页第十三页，共53页。第二节第二节 植物植物(zhw)(zhw)的抗寒性的抗寒性低温低温(dwn)对植物危对植物危害害冻害冻害(freezing injury):冰点以下的低温使植物冰点以下的低温使植物(zhw)体内结冰；体内结冰；冷害冷害(chilling injury)：冰点：冰点以上以上低温对植物造成的伤害。低温对植物造成的伤害。抗寒性抗寒性：植物对低温的适应
11、与抵抗能力。植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性一、冻害与植物的抗冻性（一）冻害（一）冻害 植物发生结冰的温度并不一定在植物发生结冰的温度并不一定在0。有时温度降低到。有时温度降低到0以以下仍然不结冰，这种现象称为下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象过冷现象。但温度降低到一定程度一定。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为结冰，这一点称为过冷点过冷点。冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。细胞液的渗透势。第13页/共53页第十四页，共53页。（1）细胞）细胞(xbo)间结冰及其间结冰及其伤害
12、伤害 冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型的类型(lixng)(lixng)不同，造成伤害的方式也不同。不同，造成伤害的方式也不同。（二）结冰（二）结冰(ji bn)伤害的类伤害的类型及其原因型及其原因1.结冰伤害结冰伤害结冰类型结冰类型细胞间结冰细胞间结冰白白菜，葱菜，葱细胞内结冰细胞内结冰温度缓慢下降时，细胞间温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。谓胞间结冰。第14页/共53页第十五页，共53页。细胞细胞间结间结冰伤冰伤害害(shnghi)的的主要主要原因原因原
13、生质发生原生质发生(fshng)过渡脱水，过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；的凝胶化；冰晶体冰晶体(jngt)过大时对原生质过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；造成机械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。吸水膨胀，原生质有可能被撕破。（2）细胞内结冰伤害）细胞内结冰伤害胞内结冰伤害的胞内结冰伤害的主要原因主要原因-机械损伤（往往是致命的）机械损伤（往往是致命的）当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞当温度骤然下
14、降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰，这就是胞内结冰胞内结冰。第15页/共53页第十六页，共53页。1.1.硫氢基假说硫氢基假说(ji shu)(ji shu)（Levitt,1962Levitt,1962）要点：结冰对细胞伤害要点：结冰对细胞伤害(shnghi)主要是破坏蛋白质空间结构。主要是破坏蛋白质空间结构。冰冰冻冻时时，原原生生质质逐逐渐渐脱脱水水，蛋蛋白白质质分分子子相相互互靠靠近近，相相邻邻肽肽链链外外部部的的-SH-SH彼彼此此接接触触，两两个个(lin(lin)-SH)-S
15、H经经氧氧化化而而形形成成-S-S-S-S-键键；或或者者一一个个分分子子外外部部的的-SH-SH基基与与另另一一个个分分子子内内部部的的-SH-SH形形成成-S-S-S-S-键，于是蛋白质凝聚。键，于是蛋白质凝聚。当当解冻解冻吸水时，肽链松散，由吸水时，肽链松散，由于于-S-S-S-S-键属键属共价键共价键，比较，比较稳稳定定，蛋白质空间结构被破坏，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性导致蛋白质变性失活失活。通过化学方法，如使用硫醇可通过化学方法，如使用硫醇可以保护以保护-SH-SH不被氧化，起到抗不被氧化，起到抗冻剂的作用。冻剂的作用。（二）结冰伤害机理（二）结冰伤害机理第16页/共53页
16、第十七页，共53页。2膜伤害膜伤害(shnghi)学说学说膜对结冰膜对结冰(ji bn)最敏感。最敏感。低温低温(dwn)对对膜的伤害膜的伤害膜脂相变，酶失活；膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。透性加大，电解质外渗。主要破坏膜脂与膜蛋白。主要破坏膜脂与膜蛋白。（三）植物对冷冻的适应（三）植物对冷冻的适应1抗冻锻炼抗冻锻炼 在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为称为抗冻锻炼抗冻锻炼。3.3.机械伤害
17、机械伤害 4.4.活性氧伤害活性氧伤害第17页/共53页第十八页，共53页。2 2植物在适应植物在适应(shyng)(shyng)冷冻过程中的生理生化变化冷冻过程中的生理生化变化 抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应(shyng)低温的生理生化变化。低温的生理生化变化。（1 1）含水量下降：自由）含水量下降：自由(zyu)(zyu)水水 ，束缚水相对增多；，束缚水相对增多；（2 2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；（3 3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。）保护性
18、物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；（4 4）内源激素变化：）内源激素变化：ABA ABA，GAGA、IAAIAA 在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。等，进入休眠状态。第18页/共53页第十九页，共53页。3 3外界条件对植物适应外界条件对植物适应(shyng)(shyng)冷冻的影响冷冻的影响（1 1）温度）温度(wnd)(wnd)（2 2）日照）日照(rzho)(rzho)长度长度（3 3）水分）水分（4
19、 4）矿质营养）矿质营养进入秋季，温度降低进入秋季，温度降低-抗寒性增强；抗寒性增强；春季温度升高时，抗寒性降低春季温度升高时，抗寒性降低-影响休眠影响休眠-抗寒性抗寒性短日照短日照-促进休眠促进休眠-抗寒性增强；抗寒性增强；长日照长日照-阻止休眠阻止休眠-抗寒性降低抗寒性降低细胞吸水过多，不利于抗寒性增强细胞吸水过多，不利于抗寒性增强充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；强；不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低第19页/共53页第二十页，共53页。二、冷害二、冷害(lnghi)(lnghi)与冷害与冷害(lnghi)(lngh
20、i)的机理的机理冷害虽然没有结冰现象冷害虽然没有结冰现象(xinxing)，但会引起喜温植物的生理障碍。，但会引起喜温植物的生理障碍。三三种种(s(sn n zhzhnn)类类型型直接伤害直接伤害间接伤害间接伤害次生伤害次生伤害短时间短时间内发生的伤害。内发生的伤害。主要特征：主要特征：质膜透性增大质膜透性增大，导致细胞内含，导致细胞内含物向外渗漏物向外渗漏-出现伤斑。出现伤斑。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。周。主要特征：主要特征：代谢失调代谢失调组组织柔软，萎蔫织柔软，萎蔫。某器官因低温胁迫而导致其生理功能减某器官因低温胁迫而导致其生理功
21、能减弱或丧失而引起的伤害。弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。如根系吸水变慢。第20页/共53页第二十一页，共53页。（一）冷害（一）冷害(lnghi)(lnghi)引起的生理生化变化引起的生理生化变化2 2水分平衡失调水分平衡失调(shtio)(shtio)3 3原生质流动原生质流动(lidng)(lidng)受阻受阻4 4光合速率减弱光合速率减弱5 5呼吸代谢失调呼吸代谢失调6.6.有机物质分解占优势有机物质分解占优势蒸腾大于吸水蒸腾大于吸水能量供应减少，原生质粘性增加能量供应减少，原生质粘性增加叶绿素分解大于合成；暗反应受影响叶绿素分解大于合成；暗反应受影响大起大落。先期升高保护，然后
22、降低大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）流动，无氧呼吸）1 1膜透性加大膜透性加大第21页/共53页第二十二页，共53页。（二）冷害（二）冷害(lnghi)(lnghi)机理机理1 1膜透性增加膜透性增加(zngji)(zngji)引起代谢紊乱引起代谢紊乱2 2膜相变引起膜相变引起(ynq)(ynq)膜结合酶失活膜结合酶失活在低温下，质膜收缩出现裂缝，造在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，成膜破坏，透性增加透性增加，细胞内溶质，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调
23、，代谢紊乱。应平衡失调，代谢紊乱。构成膜的类脂由构成膜的类脂由液相转变为固液相转变为固相相，流动镶嵌模型破坏，类脂固，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。亚基分解，因而失活。膜相变温度随膜相变温度随不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量增加而降低增加而降低抗冷性指标抗冷性指标第22页/共53页第二十三页，共53页。（三）提高植物（三）提高植物(zhw)(zhw)抗冷性的途径抗冷性的途径1 1抗冷锻炼抗冷锻炼(dunlin)(dunlin)将植物在低温条件下经过一定时间的适应将植物在低温条件下经过一定时间的适应(shyng)(shyng)
24、，提，提高其抗冷能力的过程。高其抗冷能力的过程。经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。相变温度降低；膜透性稳定。2 2化学诱导化学诱导化学药物可诱导植物抗冷性提高化学药物可诱导植物抗冷性提高CTK,ABACTK,ABA等。等。3 3合理的肥料配比合理的肥料配比4.栽培技术栽培技术-如塑料薄膜覆盖如塑料薄膜覆盖使植物生长健壮。使植物生长健壮。第23页/共53页第二十四页，共53页。第三节第三节 植物植物(zhw)(zhw)的抗旱性的抗旱性旱害及其类型旱害及其类型(lixng)旱害旱害（drought injury）干
25、旱干旱(gnhn)类型类型大气干旱：空气相对湿度过低；大气干旱：空气相对湿度过低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物对干旱的适应与抵抗能力称为植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性抗旱性。土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。成的伤害。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。伤害：伤害：脱水和高温伤害脱水和高温伤害
26、第24页/共53页第二十五页，共53页。一、干旱对植物的伤害一、干旱对植物的伤害(shnghi)(shnghi)及其原因及其原因（一）植物（一）植物(zhw)(zhw)各部位间水分重新分布各部位间水分重新分布 幼叶向老叶夺水，加速幼叶向老叶夺水，加速(ji(ji s)s)衰老；衰老；成熟部位从胚胎夺水。成熟部位从胚胎夺水。（二）影响植物各种生理过程（二）影响植物各种生理过程 蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。受阻。生长抑制。（
27、三）破坏正常代谢过程（三）破坏正常代谢过程抑制合成代谢，加强分解代谢。抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少，抑制促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。发生代谢紊乱。骆驼蓬骆驼蓬（四）干旱的直观影响（四）干旱的直观影响 叶片，叶片，幼茎萎蔫幼茎萎蔫临时临时叶叶肉细胞肉细胞 失水失水永久永久原原生质生质 脱水脱水第25页/共53页第二十六页，共53页。二、干旱二、干旱(gnhn)(gnhn)伤害的机理伤害的机理（一）机械（一）机械(jxi)(jxi)损伤学说损伤学说 细胞细胞(xbo)(xbo)脱水时，细胞脱水时，细胞(xbo)(xbo
28、)壁与原生质粘连在一壁与原生质粘连在一块收缩，细胞块收缩，细胞(xbo)(xbo)壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。原生质体被折叠的壁刺破。细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。破，导致细胞死亡。（二）蛋白质变性学说（二）蛋白质变性学说（同硫氢基假说）（同硫氢基假说）（三）膜透性的改变（三）膜透性的改变 脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。大，电解质外渗。（四）活性氧伤害加强
29、（四）活性氧伤害加强 干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。第26页/共53页第二十七页，共53页。三、植物三、植物(zhw)(zhw)对干旱的适应方式对干旱的适应方式植植物物对对干干旱旱(g(gnnhhn)n)的的适适应应避旱性避旱性御旱性御旱性耐旱性耐旱性指植物指植物(zhw)(zhw)整个生长发育过程不与干旱逆整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物植物(zhw)(z
30、hw)。指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境逆境排外排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根形成强大根系、气孔关闭系、气孔关闭等。等。指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大渗透调节、保护大分子分子等。等。第27页/共53页第二十八页，共53页。作物作物(zuw)抗旱性
31、的形态特征和生理特征：抗旱性的形态特征和生理特征：形态形态(xngti)特征特征生理生理(shngl)特征特征根根系系发发达达而而深深扎扎,根根/冠冠比比大大(更更有有效效地地利利用用土土壤壤水水分分,特别是土壤深处水分特别是土壤深处水分,保持水分平衡保持水分平衡),增加叶片表面的蜡面沉积增加叶片表面的蜡面沉积(减少水分蒸腾减少水分蒸腾),叶片细胞小叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害可减少细胞收缩产生的机械损害),叶叶脉脉致致密密,单单位位面面积积气气孔孔数数目目多多(加加强强蒸蒸腾腾,有有利利吸水吸水)。保保持持细细胞胞较较高高的的亲亲水水能能力力，细细胞胞液液渗渗透透势势低低(抗抗过
32、过度度脱脱水水-生生理理性性抗抗旱旱基基础础);各各种种水水解解酶酶活活性性保保持持稳稳定定，减减少少大大分分子子分分解解，保保持持原原生生质质体体质质膜膜不不受受破破坏坏，具具较较高高弹弹性与粘性，代谢维持稳定。性与粘性，代谢维持稳定。作物抗旱性指标作物抗旱性指标：根根/冠比冠比（越大越大,越抗旱越抗旱,否则不抗旱否则不抗旱）保水能力或抗脱水能力保水能力或抗脱水能力 脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量第28页/共53页第二十九页，共53页。四、提高植物抗旱性的途径四、提高植物抗旱性的途径(tjng)(tjng)与措施与措施（一）抗旱（一）抗旱(kng hn)(kng hn)
33、锻炼锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱(kng hn)(kng hn)锻炼。锻炼。如种子萌发时进行反复干旱；如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗蹲苗”，搁苗，饿苗。，搁苗，饿苗。（二）合理使用矿质肥料（二）合理使用矿质肥料磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，氮素过多对作物抗旱不利。氮素过多对作物抗旱不利。（三）化学控制和使用生长调节剂（三）化学控制和使用生长调节剂矮壮素（矮壮素（CCCCCC）等可提高作物抗旱性。）等
34、可提高作物抗旱性。抗蒸腾剂抗蒸腾剂减减少蒸腾失水。少蒸腾失水。（四）抗旱品种的选育（四）抗旱品种的选育第29页/共53页第三十页，共53页。第四节第四节 植物植物(zhw)(zhw)的抗盐性的抗盐性盐害（盐害（salt injury）：土壤中盐分过多对植物造成）：土壤中盐分过多对植物造成(zo chn)的伤害的伤害盐碱土盐碱土盐土盐土(yn t)(yn t)：含：含NaCINaCI和和Na2SO4Na2SO4为主的土壤为主的土壤碱土：含碱土：含NaNa2 2COCO3 3和和NaHCONaHCO3 3为主的土壤为主的土壤植物对盐渍的适应与抵抗能力称为植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性抗盐性(
35、salt resistance)(salt resistance)。根据根据植物植物对盐对盐分适分适应能应能力力盐生植物：盐生植物：肉质化，盐分累积在肉质化，盐分累积在 液泡，液泡，生长盐度生长盐度1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等如碱蓬、海蓬子等 淡（甜）土植物：淡（甜）土植物：决大多数农作物。决大多数农作物。耐盐范围耐盐范围 0.2%0.8%,梭梭梭梭第30页/共53页第三十一页，共53页。一、盐分过多一、盐分过多(u du)(u du)对植物的伤害及其原因对植物的伤害及其原因（一）渗透胁迫引起生理（一）渗透胁迫引起生理(shngl)(shngl)干旱干旱 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，
36、导致植物吸水困难，甚土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至至(shnzh)(shnzh)体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。（二）离子失调导致毒害作用（二）离子失调导致毒害作用 高浓度高浓度 NaCl NaCl 可置换细胞膜结合可置换细胞膜结合CaCa2 2+,膜结合膜结合NaNa+/Ca/Ca2+2+增加增加 ,膜膜结构破坏结构破坏 ,功能也改变功能也改变 ,细胞内细胞内K K+、磷和有机溶质外渗磷和有机溶质外渗。（四）胁迫效应破坏正常代谢（四）胁迫效应破坏正常代谢 光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒光合下降，叶
37、绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。产物，对细胞产生毒害。植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。导致营养缺乏或产生毒害作用。（三）膜透性改变（三）膜透性改变第31页/共53页第三十二页，共53页。二、植物对盐渍的适应二、植物对盐渍的适应(shyng)(shyng)机理机理分分避盐避盐与与耐盐耐盐（一）避盐的机理（一）避盐的机理(j l)(j l)植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免之下，以避免(bmin)(b
38、min)盐分过多对细胞伤害。盐分过多对细胞伤害。包括包括泌盐泌盐、稀盐稀盐和和拒盐拒盐三种方式三种方式。1 1泌盐泌盐2 2稀盐稀盐3 3拒盐拒盐 植物根细胞对某些盐离子植物根细胞对某些盐离子透性低透性低，降低地上部盐分浓度降低地上部盐分浓度-芦苇芦苇。植物通过吸收大量水分和加速生长，植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释稀释细胞内细胞内盐分浓度盐分浓度红红树树。通过通过盐腺排泄盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽。如柽柳、匙叶草等柳、匙叶草等锁阳第32页/共53页第三十三页，共53页。植物的泌盐腺现象(xinxing)五蕊柽柳（A）叶泌盐现象(xinxing)和滨藜（B）
39、叶面泌盐腺体第33页/共53页第三十四页，共53页。（二）耐盐机理（二）耐盐机理(j l)(j l)指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞(xbo)(xbo)的盐分。的盐分。1 1通过渗透调节以适应盐分过多而产生通过渗透调节以适应盐分过多而产生(chnshng)(chnshng)的水分的水分胁迫胁迫2 2能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用高盐条件下保持一些酶活性稳定。高盐条件下保持一些酶活性稳定。3 3通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用如细胞中的清蛋白如
40、细胞中的清蛋白提提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。4 4.碳代谢途径的碳代谢途径的改改变变逆境条件逆境条件:C:C3 3 C C4 4 或或CAMCAM C C4 4 盐胁迫盐胁迫-诱导诱导PEPPEP羧化酶羧化酶产生产生(C(C3 3转为转为CAMCAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现得以维持碳同化继续运行的适应性表现)。第34页/共53页第三十五页，共53页。如如 豆瓣豆瓣(du bn)(du bn)绿属绿属(Peperomia)(Peperomia)植物、
41、植物、马齿苋科植物马齿苋科植物(Protulacaria afra)(Protulacaria afra)番杏科植物番杏科植物 冰叶日中花冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallium)(Mesembryanthemum crystallium)l一些肉质植物一些肉质植物(zhw)(zhw)（盐渍或水分胁迫）：（盐渍或水分胁迫）：C3 CAM C3 CAM 型型l CAM CAM植物植物:l 夜间气孔开放夜间气孔开放,PEP,PEP羧化酶固定羧化酶固定CO2 CO2 形成草酸形成草酸,还原为苹果酸贮于液还原为苹果酸贮于液泡。泡。l 白天苹果酸由液泡释放至胞质中白天苹果酸由
42、液泡释放至胞质中,脱羧形成丙酮酸和脱羧形成丙酮酸和 CO2,CO2 CO2,CO2被被RuBPRuBP羧化酶羧化酶/加氧酶重新固定加氧酶重新固定,进入进入(jnr)(jnr)还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径新疆枸杞第35页/共53页第三十六页，共53页。盐胁迫盐胁迫(xip)(xip)机理机理 1.1.生理干旱生理干旱(gnhn)(gnhn)学说学说 土土壤壤中中盐盐分分过过多多使使土土壤壤溶溶液液水水势势下下降降，导导致致植植物物吸吸水水困困难难，甚甚至至体体内内水水分分有外渗的危险，造成生理干旱有外渗的危险，造成生理干旱(gnhn)(gnhn)2.2.质膜伤害学说质膜伤害学说 离离子子胁胁
43、迫迫致致使使植植物物细细胞胞质质膜膜损损伤伤，胞胞内内大大量量离离子子和和有有机机物物质质外外渗渗，外外界界有有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。3.3.代谢影响学说代谢影响学说 胁胁迫迫效效应应破破坏坏正正常常代代谢谢。光光合合作作用用下下降降，叶叶绿绿体体解解体体；蛋蛋白白质质合合成成受受抑抑制制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害第36页/共53页第三十七页，共53页。三、提高植物三、提高植物(zhw)(zhw)抗盐性的途径抗盐性的途径（一）抗盐锻炼（一）抗盐锻炼(dunl
44、in)(dunlin)将植物种子按盐分梯度进行一定将植物种子按盐分梯度进行一定(ydng)(ydng)时间的处理，提高抗盐能力。时间的处理，提高抗盐能力。1）逐渐提高盐浓度的浸种法逐渐提高盐浓度的浸种法 1940(苏苏)植物生理学家植物生理学家:播种前，用播种前，用0.30.4%NaCl 或或CaCl2浸种，显著提高抗盐性浸种，显著提高抗盐性 （棉花，玉米高粱有效）（棉花，玉米高粱有效）2）种子驯化法种子驯化法 将种子播到逐渐变化的环境中将种子播到逐渐变化的环境中 进行驯化（由进行驯化（由低盐到高盐低盐到高盐，连续，连续 几代培养几代培养，使其遗传特性改变，使其遗传特性改变，适应新的环境条件）
45、适应新的环境条件）马兰第37页/共53页第三十八页，共53页。3)矿质元素处理种子矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。生质胶体的稳定性和水合能力。盐碱土中生长的植物，降低对微量元素盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。成缺素症，降低抗盐能力。(1)利用利用Ca盐处理种子盐处理种子 Ca的作用：的作用：补充补充(bchng)体内钙缺乏，促进生长；体内钙缺乏，促进生长；阻止根系对阻止根系对Na+吸收，促进对吸收，促进对
46、K+的吸收，避免盐离子毒害；的吸收，避免盐离子毒害；对被对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，播种前，510mMCaCl2浸玉米种浸玉米种46h，晾干后播种（降低质膜透，晾干后播种（降低质膜透性，叶片性，叶片Na+含量，增大植株干重）含量，增大植株干重）(2)利用利用Mn盐处理种子盐处理种子 MnSO4（苏，（苏，1956）:提高小麦抗盐能力提高小麦抗盐能力 第38页/共53页第三十九页，共53页。（二）植物（二）植物(zhw)(zhw)生长物质处理生长物质处理促进植物迅速生长，稀释促进植物迅速生长，稀释(xsh)(xsh)盐分。盐分。
47、（三）施肥（三）施肥(sh fi)(sh fi)盐碱土影响植物矿质元素吸收：盐碱土影响植物矿质元素吸收：常表现为常表现为缺磷缺磷，降低硝酸盐还原降低硝酸盐还原和和蛋白质合成蛋白质合成，产生盐害，产生盐害1 1）施磷肥施磷肥 作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体-束缚水的能力和束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。基肥基肥（秋季深翻，过磷酸钙（秋季深翻，过磷酸钙30403040斤斤/亩）亩）;追肥追肥（0.1%0.1%磷酸二氢钾喷叶片磷酸二氢钾喷
48、叶片3535次）次）2 2）施钙肥施钙肥 13mM CaSO13mM CaSO4 4加入加入50mM NaCl50mM NaCl营养液中，营养液中，NaCl NaCl 抑制作用完全消失。抑制作用完全消失。机理机理：CaCa作用于根细胞质膜，作用于根细胞质膜，增大其拒增大其拒NaNa+能力能力，避免其毒害，避免其毒害，提高抗盐能力提高抗盐能力（高肥力下，抗盐能力更大）（高肥力下，抗盐能力更大）黑果枸杞（四）选育抗盐品种（四）选育抗盐品种第39页/共53页第四十页，共53页。生理指标生理指标(zhbio)及其测定及其测定 1)细胞质膜透性（细胞质膜透性（Plasma membrane permea
49、bility）透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。电导率法测定电导率法测定-细胞外渗物质电导率细胞外渗物质电导率;火焰光度计测定火焰光度计测定K+含量含量 处理样品外渗液电导率处理样品外渗液电导率 电解质外渗率（电解质外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液电导率对照样品杀死后外渗液电导率 处理样品外渗液处理样品外渗液K+含量含量 K+外渗率（外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液对照样品杀死后外渗液K+含量含量 2)植物体内渗透剂含量植物体内渗透剂含量 无机离子：无机离子：有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物有机化合物
50、：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四四 植物植物(zhw)抗盐性的测定抗盐性的测定第40页/共53页第四十一页，共53页。3)3)叶绿素含量叶绿素含量(hnling)(hnling)盐胁迫盐胁迫-叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同；松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同；松弛叶绿素松弛叶绿素-60%-60%乙醇提取，不松弛叶绿素乙醇提取，不松弛叶绿素-96%-96%乙醇提取乙醇提取 松弛叶绿素松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强4)超氧物岐化酶（超氧物岐化酶（superoxi