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1、现代遗传学现代遗传学Modern Genetics长江大学生命科学学院长江大学生命科学学院1 1第四章连锁遗传定律和性连锁第四章连锁遗传定律和性连锁Genetic Linkage and Sex-linked Inheritance2 2第一节第一节第一节第一节性状连锁遗传规律性状连锁遗传规律性状连锁遗传规律性状连锁遗传规律第二节第二节第二节第二节连锁与交换的遗传分析连锁与交换的遗传分析连锁与交换的遗传分析连锁与交换的遗传分析第三节第三节第三节第三节基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四节第四节第四节真菌类的染色体作图真菌类的染色体作图真菌类
2、的染色体作图真菌类的染色体作图第五节第五节第五节第五节有丝分裂分离与重组有丝分裂分离与重组有丝分裂分离与重组有丝分裂分离与重组第六节第六节第六节第六节人类染色体作图人类染色体作图人类染色体作图人类染色体作图第七节第七节第七节第七节连锁交换定律的意义连锁交换定律的意义连锁交换定律的意义连锁交换定律的意义第八节第八节第八节第八节性别决定与性连锁性别决定与性连锁性别决定与性连锁性别决定与性连锁本章要点本章要点本章要点本章要点复习思考题复习思考题复习思考题复习思考题3 3第一节第一节性状连锁遗传规律性状连锁遗传规律一、一、一、一、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传的发现性状连锁遗传的发现性状连锁遗传的发现
3、二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁三、完全连锁与不完全连锁三、完全连锁与不完全连锁三、完全连锁与不完全连锁四、重组型配子产生的原因与数量四、重组型配子产生的原因与数量四、重组型配子产生的原因与数量四、重组型配子产生的原因与数量五、交换的细胞学证据五、交换的细胞学证据五、交换的细胞学证据五、交换的细胞学证据4 4一、性状连锁遗传的发现一、性状连锁遗传的发现19051905年年年年，W.BatesonW.Bateson和和和和 R.C.PunnetR.C.Punnet研研研研 究究究究 了了了了 香香香香 豌豌豌豌 豆豆豆豆（Lathy
4、rus odoratusLathyrus odoratus）两对性状的遗传。）两对性状的遗传。）两对性状的遗传。）两对性状的遗传。花花花花色：色：色：色：紫花紫花紫花紫花(P)(P)对红花对红花对红花对红花(p)(p)为显性；为显性；为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状：花粉粒形状：花粉粒形状：长花粉粒长花粉粒长花粉粒长花粉粒(L)(L)对圆花粉粒对圆花粉粒对圆花粉粒对圆花粉粒(l)(l)为显性。为显性。为显性。为显性。5 5ConclusionConclusion：紫花：红花紫花：红花紫花：红花紫花：红花=3=3：1 1长花粉粒：圆花粉粒长花粉粒：圆花粉粒长花粉粒：圆花粉粒长花粉粒：圆花粉
5、粒=3=3：1 1组合组合组合组合1 1：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒But But F F2 2 progeny progeny do do not not appear appear in in the the 9:3:3:1 9:3:3:1 ratio ratio expected expected with independent assortment.with independent assortment.6 6组合组合组合组合2 2：紫花、圆花粉粒：紫花、圆花粉粒：紫花、圆花粉粒：紫花、圆花粉粒
6、红花、长花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒ConclusionConclusion：紫花：红花紫花：红花紫花：红花紫花：红花=3=3：1 1长花粉粒：圆花粉粒长花粉粒：圆花粉粒长花粉粒：圆花粉粒长花粉粒：圆花粉粒=3=3：1 1But But F F2 2 progeny progeny do do not not appear appear in in the the 9:3:3:1 9:3:3:1 ratio ratio expected expected with independent assortment.with independent assortment.7 7相
7、相相相引引引引相相相相(组组组组)(coupling coupling phase)phase)：不不不不同同同同对对对对的的的的显显显显性性性性基基基基因因因因或或或或隐隐隐隐性性性性基因相互联系在一起的基因构型称为相引相。基因相互联系在一起的基因构型称为相引相。基因相互联系在一起的基因构型称为相引相。基因相互联系在一起的基因构型称为相引相。相相相相斥斥斥斥相相相相(组组组组)(repulsion repulsion phase)phase)：不不不不同同同同对对对对的的的的显显显显性性性性基基基基因因因因和和和和隐隐隐隐性性性性基因相互联系在一起的基因构型称为相斥相。基因相互联系在一起的基
8、因构型称为相斥相。基因相互联系在一起的基因构型称为相斥相。基因相互联系在一起的基因构型称为相斥相。8 8二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释19101910年年年年,Morgan,Morgan和和和和 BridgesBridges用用用用 果果果果 蝇蝇蝇蝇(Drosophila Drosophila melanogastermelanogaster)进进进进行行行行了了了了大大大大量量量量的的的的杂杂杂杂交交交交实实实实验验验验，提提提提出出出出了了了了连连连连锁锁锁锁交交交交换换换换定定定定律律律律，被被被被后后后后人人人人誉誉誉誉为为为为遗遗遗遗传传传传的的的的第第第第三三三三定定定定律
9、。律。律。律。果蝇眼色与翅长的连锁遗传：果蝇眼色与翅长的连锁遗传：果蝇眼色与翅长的连锁遗传：果蝇眼色与翅长的连锁遗传：眼色：眼色：眼色：眼色：红眼红眼红眼红眼(prpr+)对紫眼对紫眼对紫眼对紫眼(prpr)为显性为显性为显性为显性翅长：翅长：翅长：翅长：长翅长翅长翅长翅(vgvg+)对残翅对残翅对残翅对残翅(vgvg)为显性为显性为显性为显性9 9基因型基因型基因型基因型 观察值观察值观察值观察值 期望值期望值期望值期望值prpr +vgvg +13391339709.75709.75prpr +vgvg151151709.75709.75pr vgpr vg +154154709.7570
10、9.75pr vgpr vg11951195709.75709.75果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相1010果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相基因型基因型基因型基因型观察值观察值观察值观察值期望值期望值期望值期望值prpr +vgvg +157157583.75583.75prpr +vgvg965965583.75583.75pr vgpr vg +10671067583.75583.75pr vgpr vg146146
11、583.75583.751111Morgan suggested:Morgan suggested:The The genes genes ofof vg vg andand prpr (vgvg+and and prpr+)on)on the the same same chromosome.chromosome.As As a a result,result,alleles alleles of of these these genes genes tend tend to to remain remain associated associated between between gen
12、erations generations because because they they are are physical physical linked each other.linked each other.1212连锁遗传连锁遗传连锁遗传连锁遗传遗遗遗遗传传传传学学学学中中中中把把把把不不不不同同同同性性性性状状状状常常常常常常常常联联联联系系系系在在在在一一一一起起起起向向向向后后后后代代代代传传传传递的现象称为递的现象称为递的现象称为递的现象称为连锁遗传连锁遗传连锁遗传连锁遗传。连锁遗传规律连锁遗传规律连锁遗传规律连锁遗传规律连连连连锁锁锁锁遗遗遗遗传传传传的的的的相相相相对对
13、对对性性性性状状状状是是是是由由由由位位位位于于于于同同同同一一一一对对对对染染染染色色色色体体体体上上上上的的的的非非非非等等等等位位位位基基基基因因因因间间间间控控控控制制制制，具具具具有有有有连连连连锁锁锁锁关关关关系系系系，在在在在形形形形成成成成配配配配子子子子时时时时倾倾倾倾向向向向于于于于连连连连在在在在一一一一起起起起传传传传递递递递；交交交交换换换换型型型型配配配配子子子子是是是是由由由由于于于于非非非非姊姊姊姊妹妹妹妹染色单体间交换形成的。染色单体间交换形成的。染色单体间交换形成的。染色单体间交换形成的。1313三、三、完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁完全连锁完全连
14、锁完全连锁完全连锁 (complete linkage)(complete linkage)同同同同一一一一染染染染色色色色体体体体上上上上非非非非等等等等位位位位基基基基因因因因不不不不发发发发生生生生分分分分离离离离而而而而被被被被一一一一起起起起传传传传递到下一代的现象称为递到下一代的现象称为递到下一代的现象称为递到下一代的现象称为完全连锁完全连锁完全连锁完全连锁。拟等位基因（拟等位基因（拟等位基因（拟等位基因（pseudoallelespseudoalleles）遗遗遗遗传传传传学学学学上上上上把把把把完完完完全全全全连连连连锁锁锁锁的的的的，控控控控制制制制同同同同一一一一性性性性状
15、状状状的的的的非非非非等等等等位位位位基因称为拟等位基因。基因称为拟等位基因。基因称为拟等位基因。基因称为拟等位基因。不完全连锁（不完全连锁（不完全连锁（不完全连锁（incomplete linkage incomplete linkage）指指指指连连连连锁锁锁锁基基基基因因因因之之之之间间间间在在在在遗遗遗遗传传传传过过过过程程程程中中中中可可可可能能能能发发发发生生生生交交交交换换换换而而而而表表表表现出独立遗传的现象。现出独立遗传的现象。现出独立遗传的现象。现出独立遗传的现象。1414Independent Assortment1515Complete Linkage1616Incom
16、plete linkage1717四、重组型配子产生的原因与数量四、重组型配子产生的原因与数量交换（交换（交换（交换（crossing overcrossing over）在在在在减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂期期期期间间间间同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体相相相相互互互互配配配配对对对对，同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体的的的的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换，其过程称为非姐妹染色单体间偶尔会发生互换，其过程称为非姐妹染色单体间偶尔会发生互换，其过程称为非姐妹染色单体间偶尔会发生互换，其过程称为交换交换交换交换。重组（重组（重组（重组（recombinationrecombi
17、nation）通通通通过过过过染染染染色色色色单单单单体体体体间间间间的的的的交交交交换换换换，产产产产生生生生新新新新的的的的基基基基因因因因组组组组合合合合或或或或非非非非同同同同源源源源染色体间组合的过程称为染色体间组合的过程称为染色体间组合的过程称为染色体间组合的过程称为重组重组重组重组。染色体间染色体间染色体间染色体间重组重组重组重组 自由组合自由组合自由组合自由组合染色体内染色体内染色体内染色体内重组重组重组重组 连锁交换连锁交换连锁交换连锁交换1818independent assortmentindependent assortmentcrossing-overcrossing
18、-over1919连锁遗传中连锁遗传中连锁遗传中连锁遗传中重组型配子的比例重组型配子的比例重组型配子的比例重组型配子的比例1.尽尽尽尽管管管管在在在在发发发发生生生生交交交交换换换换的的的的孢孢孢孢(性性性性)母母母母细细细细胞胞胞胞所所所所产产产产生生生生的的的的配配配配子子子子中中中中，亲亲亲亲本本本本型型型型和和和和重重重重组组组组型型型型配配配配子子子子各各各各占占占占一一一一半半半半，但但但但是是是是双双双双杂杂杂杂合合合合体体体体所所所所产产产产生生生生的的的的四四四四种种种种配配配配子子子子的的的的比比比比例例例例并并并并不不不不相相相相等等等等，因因因因为为为为并并并并不不不不
19、是是是是所所所所有有有有的的的的孢孢孢孢母母母母细细细细胞胞胞胞都都都都发发发发生生生生两两两两对对对对基基基基因因因因间的交换。间的交换。间的交换。间的交换。2.重重重重组组组组型型型型配配配配子子子子比比比比例例例例是是是是发发发发生生生生交交交交换换换换的的的的孢孢孢孢母母母母细细细细胞胞胞胞比比比比例例例例的的的的一一一一半半半半，并并并并且且且且两两两两种种种种重重重重组组组组型型型型配配配配子子子子的的的的比比比比例例例例相相相相等等等等，两种亲本型配子的比例相等。两种亲本型配子的比例相等。两种亲本型配子的比例相等。两种亲本型配子的比例相等。2020交交交交换换换换与与与与重重重重
20、组组组组型型型型配配配配子子子子形形形形成成成成过过过过程程程程的的的的示示示示意意意意2121例例例例：假假假假定定定定在在在在杂杂杂杂种种种种（）的的的的100100个个个个孢孢孢孢母母母母细细细细胞胞胞胞内内内内，有有有有7 7个个个个交交交交换换换换发发发发生生生生在在在在基基基基因因因因之之之之内内内内，其其其其他他他他有有有有9393个个个个，交交交交换换换换后后后后的的的的情况见表。情况见表。情况见表。情况见表。C ShC Shc shc sh2222五、交换的细胞学证据五、交换的细胞学证据、交换与交叉的关系、交换与交叉的关系、交换与交叉的关系、交换与交叉的关系、基因交换的实验证
21、明、基因交换的实验证明、基因交换的实验证明、基因交换的实验证明、交换的理论假设、交换的理论假设、交换的理论假设、交换的理论假设2323、交换与交叉的关系、交换与交叉的关系、交换与交叉的关系、交换与交叉的关系交换交换交换交换遗遗遗遗传传传传学学学学上上上上将将将将等等等等位位位位基基基基因因因因交交交交换换换换座座座座位位位位称称称称为为为为交交交交换换换换，表现为连锁基因的重组。表现为连锁基因的重组。表现为连锁基因的重组。表现为连锁基因的重组。交叉（交叉（交叉（交叉（ChiasmataChiasmata）是是是是指指指指细细细细胞胞胞胞学学学学观观观观察察察察到到到到的的的的染染染染色色色色体
22、体体体交交交交叉叉叉叉现现现现象象象象，这这这这种种种种现现现现象象象象只只只只有有有有在在在在双双双双线线线线期期期期同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体互互互互斥斥斥斥，交交交交叉叉叉叉点点点点端端端端化化化化过过过过程程程程中中中中才才才才能能能能观观观观察察察察到到到到，实实实实际际际际上上上上这这这这时时时时基基基基因因因因已已已已经经经经交换。交换。交换。交换。交叉并不一定产生基因交换。交叉并不一定产生基因交换。交叉并不一定产生基因交换。交叉并不一定产生基因交换。2424减数分裂交叉示意图减数分裂交叉示意图2525、基因交换的实验证明、基因交换的实验证明、基因交换的实验证明、基
23、因交换的实验证明1 1、玉米实验、玉米实验、玉米实验、玉米实验 19311931年年年年，McClintockMcClintock和和和和 她她她她 的的的的 女女女女 博博博博 士士士士 生生生生B.CreightonB.Creighton以以以以玉玉玉玉米米米米为为为为材材材材料料料料进进进进行行行行了了了了一一一一项项项项试试试试验验验验，为为为为染染染染色色色色体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据。Barbara McclintockBarbara Mcclint
24、ock(1902-1992)(1902-1992)Harriet B.CreightonHarriet B.Creighton(1909-)(1909-)2626No.9 No.9 染色体染色体染色体染色体C :C :有色；有色；有色；有色；c c：无色：无色：无色：无色Wx:Wx:非糯；非糯；非糯；非糯；wxwx：糯性：糯性：糯性：糯性knob:knob:节结节结节结节结来自第来自第来自第来自第8 8号染色体的附加片段号染色体的附加片段号染色体的附加片段号染色体的附加片段knob:knob:节结（异染色质）节结（异染色质）节结（异染色质）节结（异染色质）C wx;c Wxc Wx;C wx(
25、new type)27272 2果蝇实验果蝇实验果蝇实验果蝇实验在在在在B.CreightonB.Creighton和和和和McClintockMcClintock的的的的结结结结果果果果发发发发表表表表没没没没几几几几周周周周，斯特恩（斯特恩（斯特恩（斯特恩（C.SternC.Stern）又发表了果蝇实验的证据。）又发表了果蝇实验的证据。）又发表了果蝇实验的证据。）又发表了果蝇实验的证据。Curt Stern(1902-1981)Curt Stern(1902-1981)2828X X 染色体染色体染色体染色体 car car（CarnationCarnation）粉红眼）粉红眼）粉红眼）粉
26、红眼 隐性基因隐性基因隐性基因隐性基因 B B （BareyeBareye）棒状眼）棒状眼）棒状眼）棒状眼 显性基因显性基因显性基因显性基因B B+carcar+/Y;B car/Y /Y;B car/Y B carB car+/Y;/Y;B B+car car/Y/Y(new type)(new type)2929、交换的理论假说、交换的理论假说、交换的理论假说、交换的理论假说1.断裂断裂断裂断裂重接模型（重接模型（重接模型（重接模型（breakage and reunion modelbreakage and reunion model）Darlington Darlington 于于于于
27、19371937年提出年提出年提出年提出2.拷贝选择模型（拷贝选择模型（拷贝选择模型（拷贝选择模型（copy choice modelcopy choice model）John Belling John Belling 于于于于19281928年提出年提出年提出年提出3030第二节第二节连锁与交换的遗传分析连锁与交换的遗传分析1连锁的表示方法连锁的表示方法连锁的表示方法连锁的表示方法2重组值及其测定重组值及其测定重组值及其测定重组值及其测定重组值与交换值重组值与交换值重组值与交换值重组值与交换值重组值的测定重组值的测定重组值的测定重组值的测定重组值与遗传距离重组值与遗传距离重组值与遗传距离重
28、组值与遗传距离影响重组值的因素影响重组值的因素影响重组值的因素影响重组值的因素3131一、连锁的表示方法一、连锁的表示方法果蝇眼色（果蝇眼色（果蝇眼色（果蝇眼色（prpr）和翅长（）和翅长（）和翅长（）和翅长（vgvg）的双因子杂合体表示：）的双因子杂合体表示：）的双因子杂合体表示：）的双因子杂合体表示：3232二、重组值及其测定二、重组值及其测定、重组值与交换值、重组值与交换值、重组值与交换值、重组值与交换值重组值（重组值（重组值（重组值（recombination value recombination value）不不不不完完完完全全全全连连连连锁锁锁锁的的的的双双双双杂杂杂杂合合合合体
29、体体体产产产产生生生生的的的的重重重重组组组组型型型型配配配配子子子子数数数数占占占占 配配配配 子子子子 总总总总 数数数数 的的的的 百百百百 分分分分 比比比比 称称称称，又又又又 称称称称 重重重重 组组组组 率率率率（recombination frequencyrecombination frequency），），），），用用用用 RfRf 表示。表示。表示。表示。RfRf =（重组型配子数（重组型配子数（重组型配子数（重组型配子数 /总配子数）总配子数）总配子数）总配子数）100%100%交换值（交换值（交换值（交换值（cross-over valuecross-over val
30、ue）指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。3333通通通通常常常常把把把把重重重重组组组组值值值值称称称称为为为为交交交交换换换换值值值值，实实实实际际际际上上上上交交交交换换换换值值值值不不不不能能能能等等等等同于重组值同于重组值同于重组值同于重组值。因因因因为为为为等等等等位位位位基基基基因因因因之之之之间间间间偶偶偶偶然然然然会会会会发发发发生生生生多多多多重重重重交交交交换换换换，多多多多重交换的结果不一定形成重组型配子。重交换的结果不一定形成重组型配子。重交换的结果不一
31、定形成重组型配子。重交换的结果不一定形成重组型配子。用用用用重组值代表交换值会造成偏低的估计重组值代表交换值会造成偏低的估计重组值代表交换值会造成偏低的估计重组值代表交换值会造成偏低的估计。3434、重组值的测定重组值的测定重组值的测定重组值的测定1.测交法测交法测交法测交法1.1.即即即即用用用用F F1 1与与与与隐隐隐隐性性性性纯纯纯纯合合合合体体体体交交交交配配配配。测测测测交交交交后后后后代代代代（F Ft t）表表表表现现现现型型型型的的的的种种种种类类类类和和和和比比比比例例例例直直直直接接接接反反反反映映映映被被被被测测测测个个个个体体体体（如如如如F F1 1）产生配子的种类
32、和比例。产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。RfRf =（重组型配子数（重组型配子数（重组型配子数（重组型配子数 /总配子数）总配子数）总配子数）总配子数）100%100%2.自交法（自学）自交法（自学）自交法（自学）自交法（自学）简易法（简易法（简易法（简易法（xx指双隐性纯合子的频率）指双隐性纯合子的频率）指双隐性纯合子的频率）指双隐性纯合子的频率）最大可能法最大可能法最大可能法最大可能法乘积法乘积法乘积法乘积法35351 1、测交法、测交法、测交法、测交法玉玉玉玉米米米米C C-S Sh h基基基基因因因因间间间间的的的的连连连连锁锁锁锁与与与与交交交交换换
33、换换36362 2、自交法自交法自交法自交法多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。豌豆等。豌豆等。豌豆等。简易法（简易法（简易法（简易法（x x 指双隐性纯合子的频率）指双隐性纯合子的频率）指双隐性纯合子的频率）指双隐性纯合子的频率）相相相相引相：引相：引相：引相：RfRf=1-2 =1-2 相斥相：相斥相：相斥相：相斥相：RfRf=2=2原理与过程：原理与过程：原理与过程：原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状以香豌豆花色与花粉粒形状以香豌豆花色与
34、花粉粒形状以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，两对相对性状，两对相对性状，两对相对性状，P-LP-L交换值测定为例。交换值测定为例。交换值测定为例。交换值测定为例。)最大可能法最大可能法最大可能法最大可能法乘积法乘积法乘积法乘积法3737 P PF F1 1a+b+c+d=1a=d，b=c香豌豆香豌豆香豌豆香豌豆P-LP-L基因间重组值测定基因间重组值测定基因间重组值测定基因间重组值测定3838ppllppll：d d 2 2=(1338/4831)100%=19.2%=(1338/4831)100%=19.2%plpl配子的比例：配子的比例：配子的比例：配子的比例：d d =0.44=0.
35、44亲型配子（亲型配子（亲型配子（亲型配子（PLPL、plpl）比例为：）比例为：）比例为：）比例为：a a=d d=0.44=0.44重组型配子（重组型配子（重组型配子（重组型配子（PlPl、pLpL）比例：）比例：）比例：）比例：b b=c c=1-(=1-(a a+d d)/2=0.06)/2=0.06则则则则PLPL间的重组值为：间的重组值为：间的重组值为：间的重组值为：b b+c c=0.06+0.06=0.12=12%=0.06+0.06=0.12=12%香豌豆香豌豆香豌豆香豌豆P-LP-L基因间重组值测定基因间重组值测定基因间重组值测定基因间重组值测定相引相相引相相引相相引相39
36、39ppllppll：d d 2 2=(1/419)100%=0.239%=(1/419)100%=0.239%plpl配子的比例：配子的比例：配子的比例：配子的比例：d d =0.049=0.049重组型配子（重组型配子（重组型配子（重组型配子（PLPL、plpl）比例为：）比例为：）比例为：）比例为：a a=d d=0.049=0.049亲型配子（亲型配子（亲型配子（亲型配子（PlPl、pLpL）比例：）比例：）比例：）比例：b b=c c=1-(=1-(a a+d d)/2=0.451)/2=0.451则则则则PLPL间的重组值为：间的重组值为：间的重组值为：间的重组值为：a a+d d
37、=0.049+0.049=0.098=9.8%=0.049+0.049=0.098=9.8%香豌豆香豌豆香豌豆香豌豆P-LP-L基因间重组值测定基因间重组值测定基因间重组值测定基因间重组值测定相斥相相斥相相斥相相斥相4040自交法计算交换值的步骤：自交法计算交换值的步骤：自交法计算交换值的步骤：自交法计算交换值的步骤：求求求求F F2 2代纯合隐性个体的百分率；代纯合隐性个体的百分率；代纯合隐性个体的百分率；代纯合隐性个体的百分率；以上百分率开方即得隐性配子的百分率；以上百分率开方即得隐性配子的百分率；以上百分率开方即得隐性配子的百分率；以上百分率开方即得隐性配子的百分率；含含含含两两两两个个
38、个个显显显显性性性性基基基基因因因因配配配配子子子子的的的的百百百百分分分分率率率率等等等等于于于于隐隐隐隐性性性性配配配配子的百分率；子的百分率；子的百分率；子的百分率；100%100%-22隐隐隐隐性性性性配配配配子子子子的的的的百百百百分分分分率率率率得得得得重重重重组组组组配配配配子子子子百百百百分率，即得重组值。分率，即得重组值。分率，即得重组值。分率，即得重组值。4141、重组值与遗传距离、重组值与遗传距离、重组值与遗传距离、重组值与遗传距离重组值的变化范围是重组值的变化范围是重组值的变化范围是重组值的变化范围是050%050%，遗遗遗遗传传传传距距距距离离离离(genetic(g
39、enetic distance)distance)：通通通通常常常常用用用用重重重重组组组组值值值值/交交交交换换换换值值值值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。以以以以1%1%的的的的交交交交换换换换值值值值作作作作为为为为一一一一个个个个遗遗遗遗传传传传距距距距离离离离单单单单位位位位(1cM)(1cM)，1cM1Mb1cM1Mb。其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。其变化反映基因间的连锁强
40、度或相对距离。重重重重组组组组值值值值越越越越大大大大，说说说说明明明明两两两两基基基基因因因因间间间间的的的的距距距距离离离离越越越越远远远远，基基基基因因因因间间间间的的的的连连连连锁锁锁锁强强强强度度度度越越越越小小小小；重重重重组组组组值值值值越越越越小小小小，说说说说明明明明基基基基因因因因间间间间的的的的距距距距离越近，基因间的连锁强度越大。离越近，基因间的连锁强度越大。离越近，基因间的连锁强度越大。离越近，基因间的连锁强度越大。4242、影响重组值的因素影响重组值的因素基因在染色体上的位置。基因在染色体上的位置。基因在染色体上的位置。基因在染色体上的位置。基因之间的距离。基因之间
41、的距离。基因之间的距离。基因之间的距离。重组型配子生活力的差异重组型配子生活力的差异重组型配子生活力的差异重组型配子生活力的差异会影响重组率的估计。会影响重组率的估计。会影响重组率的估计。会影响重组率的估计。减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂时时时时同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体不不不不能能能能正正正正常常常常联联联联会会会会，无无无无法法法法形形形形成成成成重组型配子或减少重组型配子产生的机会。重组型配子或减少重组型配子产生的机会。重组型配子或减少重组型配子产生的机会。重组型配子或减少重组型配子产生的机会。群群群群体体体体大大大大小小小小。当当当当重重重重组组组组率率率率很很很很低低
42、低低时时时时，在在在在小小小小群群群群体体体体中中中中可可可可能能能能不不不不会会会会出出出出现现现现重重重重组组组组型型型型个个个个体体体体，要要要要准准准准确确确确估估估估计计计计重重重重组组组组率率率率，足足足足够够够够数数数数量的群体是必需的。量的群体是必需的。量的群体是必需的。量的群体是必需的。4343、影响重组值的因素影响重组值的因素低温、辐射低温、辐射低温、辐射低温、辐射等能使重组率提高。等能使重组率提高。等能使重组率提高。等能使重组率提高。激激激激素素素素。激激激激素素素素对对对对重重重重组组组组率率率率影影影影响响响响表表表表现现现现在在在在雌雌雌雌雄雄雄雄个个个个体体体体重
43、重重重组组组组率率率率有有有有差差差差异异异异。如如如如雄雄雄雄果果果果蝇蝇蝇蝇的的的的染染染染色色色色体体体体不不不不发发发发生生生生交交交交换换换换，不不不不形形形形成成成成重重重重组组组组型型型型配配配配子子子子，因因因因此此此此在在在在果果果果蝇蝇蝇蝇的的的的基基基基因因因因重重重重组组组组测测测测定定定定中中中中，杂杂杂杂合合合合亲亲亲亲本本本本总总总总是是是是用用用用雌雌雌雌果果果果蝇蝇蝇蝇。但但但但在在在在家家家家蚕蚕蚕蚕中中中中却却却却是是是是雌雌雌雌蚕蚕蚕蚕的的的的染染染染色体不发生交换（色体不发生交换（色体不发生交换（色体不发生交换（ZWZW）。）。）。）。二二二二价价价价
44、阳阳阳阳离离离离子子子子（如如如如CaCa2+2+、MgMg2+2+等等等等）也也也也会会会会影影影影响响响响重重重重组组组组率率率率，过高会降低重组率，过低会提高重组率。过高会降低重组率，过低会提高重组率。过高会降低重组率，过低会提高重组率。过高会降低重组率，过低会提高重组率。年龄及其它外部条件年龄及其它外部条件年龄及其它外部条件年龄及其它外部条件也会影响基因的重组率。也会影响基因的重组率。也会影响基因的重组率。也会影响基因的重组率。4444第三节第三节基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图1基因定位基因定位基因定位基因定位2干扰和符合干扰和符合干扰和符合干扰和符合3连锁遗传图连锁遗传图连
45、锁遗传图连锁遗传图4545一、一、基因定位基因定位基因定位基因定位基因定位基因定位(gene location/localization)(gene location/localization)确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根根根根据据据据两两两两个个个个基基基基因因因因位位位位点点点点间间间间的的的的交交交交换换换换值值值值能能能能够够够够确确确确定定定定两两两两个个个个基基基基因因因因间间间间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序的相对距离，但并不能确定基因间
46、的排列次序的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。4646例例例例：玉玉玉玉米米米米糊糊糊糊粉粉粉粉层层层层有有有有色色色色C/C/无无无无色色色色c c基基基基因因因因、籽籽籽籽粒粒粒粒饱饱饱饱满满满满Sh/Sh/凹凹凹凹陷陷陷陷shsh基基基基因因因因均均均均位位位位于于于于第第第第九九九九染染染染色色色色体体体体上上上上；且且且且C-ShC-Sh基基基基因因因因间间间间的的的的交交交交换值为换值为换值为换值为3.6%3.6%。因因因因此此此此，一一一一次次次次基基基基因因因因定定定定位位位位工工工工作作作作常常常常涉涉涉涉及及及及三三三三对对对对
47、或或或或三三三三对对对对以以以以上基因位置及相互关系。上基因位置及相互关系。上基因位置及相互关系。上基因位置及相互关系。4747基因定位的层次基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次：1.染色体定位染色体定位染色体定位染色体定位(单体、缺体、三体定位法单体、缺体、三体定位法单体、缺体、三体定位法单体、缺体、三体定位法)；2.染色体臂定位染色体臂定位染色体臂定位染色体臂定位(端体分析法端体分析法端体分析法端体分析法)；3.连锁分析连锁分析连锁分析连锁分析(linkage analysis)(linkage analysi
48、s)。4848连锁分析连锁分析的方法的方法、两点测验、两点测验、两点测验、两点测验(two-point testcross)(two-point testcross)通通通通过过过过三三三三次次次次测测测测验验验验，获获获获得得得得三三三三对对对对基基基基因因因因两两两两两两两两间间间间交交交交换换换换值值值值、估估估估计计计计其其其其遗遗遗遗传传传传距距距距离离离离；每每每每次次次次测测测测验验验验两两两两对对对对基基基基因因因因间间间间交交交交换换换换值值值值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。根据
49、三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。、三点测验、三点测验、三点测验、三点测验(three-point testcross)(three-point testcross)一一一一次次次次测测测测验验验验就就就就考考考考虑虑虑虑三三三三对对对对基基基基因因因因的的的的差差差差异异异异，从从从从而而而而通通通通过过过过一一一一次次次次测测测测验验验验获获获获得得得得三三三三对对对对基基基基因因因因间间间间的的的的距距距距离离离离并并并并确确确确定定定定其其其其排排排排列列列列次次次次序。序。序。序。4949、两点测验：步骤两点测验：步骤两点测验：步骤两点测验：步骤(1(1/3)/3)1.1.通通通
50、通过过过过三三三三次次次次亲亲亲亲本本本本间间间间两两两两两两两两杂杂杂杂交交交交，杂杂杂杂种种种种F F1 1与与与与双双双双隐隐隐隐性性性性亲亲亲亲本本本本测测测测交交交交，考察测交子代的类型与比例。考察测交子代的类型与比例。考察测交子代的类型与比例。考察测交子代的类型与比例。例：玉米第例：玉米第例：玉米第例：玉米第9 9染色体上三对基因间连锁分析染色体上三对基因间连锁分析染色体上三对基因间连锁分析染色体上三对基因间连锁分析子粒颜色：子粒颜色：子粒颜色：子粒颜色：有色有色有色有色(C)(C)无色无色无色无色(c)(c)；饱满程度：饱满程度：饱满程度：饱满程度：饱满饱满饱满饱满(SH)(SH