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1、1900年年孟德尔孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。视，进行了大量试验。第五章第五章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁 摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究 提出提出连锁遗传规律连锁遗传规律（遗传学第三规律）（遗传学第三规律）创立创立基因论基因论 认为认为基因成直线排列在染色体上，基因成直线排列在染色体上，进一步发展为进一步发展为细细胞遗传学胞遗传学。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律，其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律，因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生
2、怀疑。因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。一、一、连锁连锁(一一)性状连锁遗传的发现性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特是贝特森和庞尼特(BatesonBateson,W.W.和和 PunnettPunnett,R.C.,R.C.，1906)1906)在在香豌豆香豌豆的两对性状的两对性状杂交试验中首先发现的。杂交试验中首先发现的。他们的两个试验如下：他们的两个试验如下：第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 已知紫花已知紫花(P P)对红对红花花(p p)为显为显性，性，长长花粉粒花粉粒(L L)对圆对圆花花粉粒粉粒(1 1)为显为显性，性，杂杂交交试验
3、试验的的结结果如下果如下图图。结果表明结果表明F2：1).同样出现四种表现型；同样出现四种表现型；2).不符合不符合9:3:3:1；3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比与理论数相比)。试验一：试验一：结果与第一个试验情况相同。结果与第一个试验情况相同。试验二：试验二：第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在的独立遗传比例相比较，在F2四种表现型中仍然四种表现型中仍然是是亲本组合性状亲本组合性状(紫、圆和红、长紫、圆和红、长)的实际数多于理论数，的实际数多于理论数，重新组合性
4、状的实际数少于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，同样不能用独立分同样不能用独立分配规律来解释。配规律来解释。上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为种现象称为连锁遗传连锁遗传。连锁遗传：连锁遗传：遗传学中把不同性状常常联系在一起向后代遗传学中把不同性状常常联系在一起向后代传递的遗传现象。传递的遗传现象。相引相相引相(组组)：不同显性基因或不同隐性基因相互联系在一：不同显性基因或不同隐性基因相互联系在一起的杂交组合。起的杂交组合。如：如：
5、PL/pl相斥相相斥相(组组)：显性基因和隐性基因联系在一起遗传的杂：显性基因和隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。交组合。如：如：Pl/pL。(二二)连锁遗传的解连锁遗传的解释释试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：第一个试验：紫花紫花:红花红花3:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 3:1第二个试验：第二个试验：紫花紫花:红花红花3:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 3:1F2不符合不符合9:3:3:1，则说明，则说明F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用可用测交法测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是就是F1配
6、子的种类及其比例的具体反映。配子的种类及其比例的具体反映。以上结果以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。利用测交法验证连锁遗传利用测交法验证连锁遗传特点：特点：连锁遗传的表现连锁遗传的表现为：为：两个两个亲亲本型配子数是相等，本型配子数是相等，多多于于50%50%；两个两个重组重组型配子数相等，型配子数相等，少于少于50%50%。1相引组：相引组：其中其中(Ft)：亲本亲本组合组合=(4032+4035)/8368100%=96.4%重新重新组合组合=(149+152)/8368100%=3.6%例如：例如：玉米玉米（种子性状当代即可观察）：（种
7、子性状当代即可观察）：结果证实结果证实F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等：不是不是1:1:1:1 即即25:25:25:25%。又如：摩尔根又如：摩尔根(Morgan)等以等以果蝇果蝇为材料进行测交的结果为材料进行测交的结果红眼长翅红眼长翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅紫眼正常翅prprvgvg证实证实F1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等，两种亲型配子多两种亲型配子多,两种两种重组型少重组型少,均分别接近均分别接近1:1。结果：结果：亲本组合亲本组合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新组合重新组合=(154+151)/2839)100%=10.74%
8、红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅紫眼正常翅红眼正常翅紫眼正常翅 总数总数个数个数1339154151 1195 2839Ft pr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg配子配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg prvg F1 红眼红眼长翅长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg 原来亲本具有的原来亲本具有的两对非等位基因两对非等位基因（Cc和和Shsh 或或pr+pr和和vg+vg）不是独立分配不是独立分配，而是，而是连系在一起遗传连系在一起遗传，如，如C-Sh、c-sh或或pr+vg+和和prvg常常连系在
9、一起。常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子配子中总是亲本型配子(CSh和和csh或或pr+vg+和和prvg)数偏多，而重新组合配子数偏多，而重新组合配子(Csh、cSh或或pr+vg和和prvg+)数偏数偏少。少。2相斥组：相斥组：玉米：玉米：结果：结果：亲本亲本组合组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新组合重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的所成的四种配子数不等四种配子数不等，C-s、c-S连系在一起的配子为多。连系在一起的配子为多。果蝇（相斥
10、组）：果蝇（相斥组）：红眼正常翅红眼正常翅pr+pr+vgvg 紫眼长翅紫眼长翅prprvg+vg+F1 红眼长翅红眼长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg配子配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg prvgFt pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅红眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅 总数总数个数个数 157 1067 965 146 2335结果：结果：亲本亲本组合组合=(1067+965)/2335)100%=87.02%重新组合重新组合=(157+146)/2335
11、)100%=12.98%证实证实F1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等。当两对基因为连锁遗传时，其当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是重组率总是50%。因为因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹 染色单体，染色单体，两个基因之间的染色体区段内两个基因之间的染色体区段内仅有仅有两条非姐妹两条非姐妹 染色单体染色单体发生交换发生交换（crossing over)，因此因此重组型配子的数重组型配子的数 目只是少数。目只是少数。上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率重组率(交换值
12、交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。：重组型的配子百分数称为重组率。(三三)完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁 生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而各种生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而各种生物的染色体数目有限生物的染色体数目有限 必然有必然有许多基因位于同一染色体许多基因位于同一染色体上上引起引起连锁遗传连锁遗传的问题。的问题。连锁连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。的现象。完全连锁完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换姐妹染色单
13、体之间的交换,F1只产生两种亲型配子只产生两种亲型配子、其自交、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。或测交后代个体的表现型均为亲本组合。摩尔根用摩尔根用灰身长翅灰身长翅的雌果蝇（的雌果蝇（BBVV）和）和黑身残翅黑身残翅的的雄果蝇（雄果蝇（bbvv）进行杂交，然后用）进行杂交，然后用F1中的灰身长翅的雄中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中只出现了两种只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。1906年年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，象以后不久，摩
14、尔根摩尔根等用果蝇为材料进行研究，结果证明，等用果蝇为材料进行研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。些非等位基因。由于由于F1杂合雄蝇（杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，型，比例为比例为1:1完全连锁：完全连锁：灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅不完全连锁：不完全连锁：当两对非等位基因为当两对非等位基因为不完全连锁不完全连锁时，时，F1不仅产生亲本型不仅产生亲本型配子也
15、产生配子也产生重组型配子重组型配子。黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅灰身长翅灰身长翅 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 黑身残翅黑身残翅 非等位基因非等位基因完全连锁完全连锁的情形较的情形较少少，一般是不完全连锁。，一般是不完全连锁。不完全连锁不完全连锁(部分连锁部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。现新性状的组合，但新组合较理论数为少。1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出出现重组类型，且重组率很接近，其现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何重组型配子是如何出现的出现的?2
16、为何重组型配子数为何重组型配子数亲型配子数，亲型配子数，其重组率其重组率50%?由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：二、交换二、交换1交换交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2交换的过程交换的过程：杂种减数分裂时期：杂种减数分裂时期(前期前期I的粗线期的粗线期)。3根据根据染色体染色体细胞学行为和细胞学行为和基因基因位置上的变化关系可以位置上的变化关系可以说明说明连锁和交换的实质连锁和交换的实质。在减数分裂前期在减数分裂前期I，粗，粗线期非姊妹染色单体发线期非姊妹染色单体发生生交换交换，导致在双
17、线期，导致在双线期可在二价体之间的某些可在二价体之间的某些区段出现区段出现交叉交叉.(1)基因在染色体上呈基因在染色体上呈直直线排列线排列；(2)等位基因等位基因位于一对同源位于一对同源染色体的两个不同成员上；染色体的两个不同成员上；(3)同源染色体上有两对同源染色体上有两对不同基因时不同基因时(非等位基因非等位基因)，它们处它们处于不同的位置；于不同的位置；(4)减数分裂前期减数分裂前期I的偶线期的偶线期中各对中各对同源染色体配对同源染色体配对(联会联会)粗线期已形成四合体粗线期已形成四合体 双双线期同源染色体出现交叉线期同源染色体出现交叉非姐妹染色单体粗线期时发生非姐妹染色单体粗线期时发生
18、交换交换 随机分配到子细胞内随机分配到子细胞内 发育成为配子。发育成为配子。例如例如:玉米玉米F1的的100个孢母细胞中，交换发生在个孢母细胞中，交换发生在Cc和和Shsh相连相连区段之内的有区段之内的有7个个，则重组率为，则重组率为3.5%。亲本组合亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合重新组合=(7+7)/400)100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 交换配子（重交换配子（重组型配子）百分率的一倍组型配子）百分率的一倍。在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染
19、色体在C与与Sh基基因之间不可能全部都发生交换，因之间不可能全部都发生交换，故重组率故重组率25%，故故pl是亲本型配子是亲本型配子，而另一亲本型，而另一亲本型配子配子PL的频率应是相等的，故均为的频率应是相等的，故均为44%；F1形成的形成的四种配子比例四种配子比例为为44PL 6pl 6pL 44pl或或0.44 0.06 0.06 0.44交换值交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和是两种重组型配子之和。重组型配子重组型配子(Pl pL)的频率的频率各各为为(50 44)%=6%。三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系交换值交换值的幅度的幅度经常变化于经常变化于0 5
20、0%之间：之间：当交换值当交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；基因之间交换越少；交换值交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。之间交换越大。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子:1.性别：性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；雄果蝇、雌蚕不发生交换；2.温度：温度：家蚕第二对染色体上家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、黑斑、Y幼虫黄血幼虫黄血)饲养温度饲养温度()3028262319交换值（交换值（%）
21、21.4822.3423.5524.9825.863.基因基因位于染色体上的部位：位于染色体上的部位：离着丝点越离着丝点越近近，其交换值越，其交换值越小小，着丝点不发生交换。，着丝点不发生交换。4.其它：其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于由于交换值交换值具有相对稳定性，常以该数值具有相对稳定性，常以该数值表示表示两个两个基因在同一染色体上的相对距离（基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离遗传距离）。）。例如：例如：3.6%即可称为即可称为3.6个遗传单位。个遗传单位。遗传单位值遗传单位值愈大愈大，两基因间距离愈远，两基因间距离愈远，愈易交换愈易交换；
22、遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。基因定位：基因定位：确定基因在染色体上的位置。确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上各有其一定的位置确定基因的位置确定基因的位置主要是主要是确定基因之间的距离和顺序确定基因之间的距离和顺序基因之间的距离是用基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值来表示的。准确地估算出交换值准确地估算出交换值确定基因在染色体上的相对确定基因在染色体上的相对位置位置把基因标志在染色体上。把基因标志在染色体上。两点测验两点测验和和三点测验三点测验就是基因定位所采用的主要方就是基因定位所采用的主要方
23、法。第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图1两点测验两点测验:先用先用三次杂交三次杂交、再用、再用三次测交三次测交(隐性纯合亲本隐性纯合亲本)来分别来分别测定测定两对基因间两对基因间是否连锁是否连锁，然后再根据其，然后再根据其交换值确定交换值确定它们它们在同一染色体上的在同一染色体上的位置位置。分别测出分别测出Aa-Bb间重组率间重组率确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Bb-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Aa-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。如果上述如果上述3次测验确认次测验确认3对基因间都是连锁对基因间都是连锁
24、根据交根据交换值的大小换值的大小确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。例如例如:已知玉米子粒已知玉米子粒有色有色(C)对对无无色色(c)为显性，为显性，饱满饱满(Sh)对对凹陷凹陷(sh)为显性，为显性，非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性。为显性。第一组试验：第一组试验：CCShShCCShSh ccshshccshsh F1 CcShshCcShsh ccshshccshsh为了明确这三对基因为了明确这三对基因是否连锁遗传是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验，分别进行了以下三个试验:第二组试验：第二组试验：wxwxShShwxwxShSh WxWxshs
25、hWxWxshsh F1F1 WxwxShshWxwxShsh wxwxshshwxwxshsh第三组试验：第三组试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc第一组试验：第一组试验：CCShShCCShSh ccshshccshsh F1 CcShshCcShsh ccshshccshsh40324035149152交换值交换值(149152)/(4032+4035+149+152)100%3.6%第二组试验第二组试验：wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShshwxwxshsh交换值交换值(15311488)/(1531599158851488)100%20
26、%第三组试验：第三组试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc交换值交换值(739717)/(25427397172716)100%22%第一、二个试验第一、二个试验结果表明，结果表明，Cc和和Shsh是连锁遗传是连锁遗传的，的，Wxwx和和Shsh是连锁遗传的。所以是连锁遗传的。所以Cc和和Wxwx肯定肯定是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能：一染色体上的排列顺序有两种可能：第三个试验第三个试验结果表明，结果表明，WxwxWxwx和和CcCc两对基因在染色体上两对基因在染色体上相距
27、相距2222个遗传单位。个遗传单位。这与这与23.623.6个遗传单位接近。个遗传单位接近。所以，可所以，可以确定以确定第一种排列顺序符合实际。第一种排列顺序符合实际。这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。用同用同样的方法和步骤，样的方法和步骤，还可以把还可以把第四对、第五对第四对、第五对及其它各对基及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。因的连锁关系和位置确定下来。不过，如果两对连锁基因之间的距离不过，如果两对连锁基因之间的距离超过超过5 5个遗传单位，个遗传单位，两点两点测验法便不如下面介绍的测验法便不如下面介绍的三点测验法三点测验法的准确性为
28、高。的准确性为高。(二二)三点测验三点测验 三点测验三点测验(three-point testcross)(three-point testcross)是基因定位最常用的是基因定位最常用的方法，它是通过一次方法，它是通过一次杂交杂交和和一次用隐性亲本测交，一次用隐性亲本测交，同时同时确定三对基因在染色体上的位置。确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。现仍以玉米现
29、仍以玉米CcCc、ShshShsh和和WxwxWxwx三对基因为例，说明三点测验法三对基因为例，说明三点测验法的具体步骤。的具体步骤。(1)(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置：利用三点测验，首先要在利用三点测验，首先要在Ft中中找出双交换类型找出双交换类型(即个体数最少的即个体数最少的)，然后，然后以亲本类型以亲本类型(即个体数最多的即个体数最多的)为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列的中间基因，它们的排列顺序顺序就被就被确定确定下来。下来。凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色饱满
30、、糯性、无色 shsh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wxwx +c +c+shsh=c c在中间在中间wxwx c c +根据根据F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性：双交换：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换一次交换单交换：单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。FtFt中中亲型亲型最多，发生最多，发生双交换双交换的表现型个体数应该的表现型个体数应该最少最少。+wxwx c c 和和 shsh+为亲型为亲型+和和 shsh
31、 wxwx c c 为双交换配子类型为双交换配子类型其它均为单交换配子类型其它均为单交换配子类型+shsh +=shsh 在中间在中间 wxwx +c +cshsh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wxwx +c +c+shsh=c c在中间在中间wxwx c +c +第第 种种排列顺序才有可能出现双交换配子。排列顺序才有可能出现双交换配子。所以这三个所以这三个连锁基因在染色体的位置连锁基因在染色体的位置为为 wx sh c。关键关键是确定中间一个基因一般是确定中间一个基因一般以最少的双交换型以最少的双交换型与最多的亲型相比，与最多的亲型相比，可以发现可
32、以发现只有只有shsh基因发生了位基因发生了位置改变。置改变。所以所以shsh一定在中间。一定在中间。(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算交换值确定基因之间的距离。估算交换值确定基因之间的距离。由于每个双交换中都包括两个单交换，由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：换值时，应分别加上双交换值：双交换值双交换值=(4+2)/6708(4+2)/6708100%=0.09%100%=0.09%wx-shwx-sh间单交换间单交换=(601+626)/6708(601+626)/6708100%+0.09%=18.4%100%+
33、0.09%=18.4%sh-csh-c 间单交换间单交换=(116+113)/6708(116+113)/6708100%+0.09%=3.5%100%+0.09%=3.5%三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：|-|-21.921.9-|-|-|-18.418.4-|-|-3.53.5-|-|-|-|-|-|wxwx shsh c c3 3干扰与符合干扰与符合:在染色体上，在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双
34、交换双交换 =单交换单交换单交换单交换 =0.1840.035100%=0.64%=0.1840.035100%=0.64%实际双交换值只有实际双交换值只有0.09%0.09%，说明，说明存在干扰。存在干扰。符合系数符合系数 =实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值 =0.09/0.64=0.14=0.09/0.64=0.14 0 0，干扰严重。，干扰严重。符合系数常变动于符合系数常变动于0 0 1 1 之间。之间。符合系数等于符合系数等于1 1时，无干扰，两个单交换独立发生；时，无干扰，两个单交换独立发生；符合系数等于符合系数等于0 0时，表示完全干扰，时，表示完全干扰，即一点发
35、生交换后其邻近一点就不交换。即一点发生交换后其邻近一点就不交换。表示干扰程度通常用符合系数表示：表示干扰程度通常用符合系数表示：二、连锁遗传图二、连锁遗传图:通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图。连锁遗传图。连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。存在于同一染色体上的全部基因。一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数：体对数：如：如：水稻水稻n=12n=12、玉米、玉
36、米n=10n=10、大麦、大麦n=7n=7连锁群数连锁群数 12 10 712 10 7 绘制连锁遗传图：绘制连锁遗传图：以最先端基因为以最先端基因为0 0，依次向下，不断补，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因，则应把充变动。位于最先端基因之外的新发现基因，则应把0 0点让给点让给新基因，其余基因作相应变动。新基因，其余基因作相应变动。二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。现象。红色面包霉红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。其特点：其特点：个体小、生长迅速、易于培养
37、；可以进行无性生殖个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖或或有性生殖。有性生殖。红色面包霉的无性世代是单倍体红色面包霉的无性世代是单倍体染色体上各个显性或隐染色体上各个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换(了解了解)(1)(1)红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传(n=7)(n=7)：有性生殖过程：有性生殖过程：+、-接合型菌丝接合受精接合型菌丝接合受精 在在子囊果子囊果的的子囊菌丝子囊菌丝细
38、胞中细胞中形成二倍体合子形成二倍体合子(2n)(2n)减数分裂减数分裂 形成形成4 4个单倍的个单倍的子囊孢子子囊孢子(四分孢子四分孢子)有丝分裂有丝分裂 形成形成8 8个子囊孢子、按严格顺个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。序直线排列在子囊内。(四分子分析：四分子分析：对四分孢子进行遗传分析对四分孢子进行遗传分析)通过四分子观察，可直接观察其分离比例，通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连检验其有无连锁。锁。(2)(2)方法：方法：以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。着丝点作图。如如红色面包霉红色面包
39、霉赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lyslys-的遗传：的遗传：基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生型野生型lyslys+或或 +成熟后呈成熟后呈黑色黑色；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lyslys-或或 -，其子囊孢子成熟后呈，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。lyslys+lyslys-子囊孢子子囊孢子 黑色黑色 灰色灰色 8 8个子囊孢子个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有按黑色、灰色排列顺序，可有6 6种排列方式。种排列方式。非交换型非交换型(1)+-(1)+-(2)-+(2
40、)-+交换型交换型(3)+-+-(3)+-+-(4)-+-+(4)-+-+(5)+-+(5)+-+(6)-+-(6)-+-其中：其中：(1)(1)、(2)(2)非交换型；非交换型；(3)(6)(3)(6)交换，交换，都是由于都是由于着丝点与着丝点与+/-+/-等位基因等位基因之间之间之间发之间发生了生了交换，交换，其交换均在同源染色体的其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间非姐妹染色单体间发生发生的，即发生于四线期的，即发生于四线期(粗线期粗线期)。在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：有半数孢子发生重组：如：如：试验观
41、察发现有试验观察发现有9 9个子囊对个子囊对lyslys-基因为非交换型，基因为非交换型，5 5个子个子囊对囊对lyslys-基因为交换型：基因为交换型：说明说明lys+/lyslys+/lys-与着丝点间的相对位置为与着丝点间的相对位置为1818。上述基因定位方法，称上述基因定位方法，称着丝点作图。着丝点作图。理论上：理论上：把基因把基因定位定位于染色体上，即基因的载体的染色体；于染色体上，即基因的载体的染色体；明确各染色体上基因的明确各染色体上基因的位置和距离；位置和距离；说明一些结果不能独立分配的原因，说明一些结果不能独立分配的原因，发展发展了孟德尔了孟德尔定律；使性状遗传规律更为定律；
42、使性状遗传规律更为完善完善。第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用实践上：实践上：可利用连锁性状作为可利用连锁性状作为间接选择间接选择的依据，提高选择结果：的依据，提高选择结果：设法打破基因连锁：设法打破基因连锁：如如 辐射、化学诱变、远缘杂交等。辐射、化学诱变、远缘杂交等。可以根据可以根据交换率安排工作：交换率安排工作：交换值大重组型多选择机会大育种群体小，交换值大重组型多选择机会大育种群体小，交换值小重组型少选择机会小育种群体大交换值小重组型少选择机会小育种群体大例如例如:大麦大麦抗秆锈病抗秆锈病基因与基因与抗散黑穗病抗散黑穗病基因紧密连锁，基因紧密连锁，可以一举两得。可以一举
43、两得。例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-(Pi-z zt t)与迟熟基因与迟熟基因(Lm)(Lm)均为显性。二均为显性。二者为连锁遗传，者为连锁遗传，交换率为交换率为2.4%2.4%。Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lmP P 抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟 =Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lm 如如希望在希望在F3F3选出选出抗病早熟纯合抗病早熟纯合株系株系5 5个，问个，问F2F2群体群体至少种多大群体至少种多大群体?F2群体中至少应选择表型为抗病早熟群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？的多少株
44、？Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lmP P 抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟 =Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lmPi-Pi-ztzt L LF1F1抗病迟熟抗病迟熟 =pi-pi-ztzt lm lm *由上表可见：抗病早熟类型为由上表可见：抗病早熟类型为PPllPPll+PpllPpll+PpllPpll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型其中纯合抗病早熟类型(PPllPPll)=1.44/10000=0.01
45、44%)=1.44/10000=0.0144%要在要在F2F2中选得中选得5 5株理想的纯合体，则按株理想的纯合体，则按 10000:1.44=10000:1.44=X X:5:5 X X=(100005)/1.44=(100005)/1.44=3.53.5万株万株，即，即F2F2需需3.53.5万株。万株。又又 F2中抗病早熟类型为中抗病早熟类型为1.1856%3.5万株万株1.1856%=1.1856%=41504150株株即即F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的群体中至少应选择表型为抗病早熟的4150株株。第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁性连锁：性连锁：指性染色体上基因所控
46、制的某些性状总是伴指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现形式。是连锁遗传的一种特殊表现形式。生物染色体可以分为两类：生物染色体可以分为两类：性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是性染色体如果是成对的，往往是异型异型的，即形态、结的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。构和大小以及功能都有所不同。常染色体：常染色体：其它各对染色体，其它各对染色体，通常以通常以A A表示表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即
47、形态、常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。结构和大小基本相同。一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定（一）性染色体（一）性染色体如：如：果蝇果蝇 n=4n=4 雌雌 3 3AAAA+1+1XX XX 雄雄 3 3AAAA+1+1X XY Y（二）性别（二）性别决定决定的方式的方式 雄杂合型：雄杂合型：XYXY型：果蝇、人型：果蝇、人(n=23)(n=23)、牛、羊、牛、羊、.X X0 0型：蝗虫、蟋蟀、型：蝗虫、蟋蟀、.，雄仅，雄仅1 1个个X X、不成对；、不成对；雌杂合型：雌杂合型：ZWZW型：家蚕型：家蚕(n=28)(n=28)、鸟类、鸟类(包括鸡、鸭
48、等包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等；、鹅类、蝶类等；雌雄决定于雌雄决定于倍数性倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。：如蜜蜂、蚂蚁。正常受精卵正常受精卵 2n2n为雌为雌 孤雌生殖孤雌生殖 n n为雄。为雄。（三）性别决定的畸变（三）性别决定的畸变 性别决定的一些畸变现象，通常是由于性别决定的一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减性染色体的增减而而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。如如果蝇雌果蝇的果蝇雌果蝇的性染色体性染色体2X2X，而，而常常染色体的各对成员染色体的各对成员是是2A2A，那么：，那么：试验观察表明：试验观察表明：超雌和超雄个体
49、的生活力都很低，超雌和超雄个体的生活力都很低，而且高度不育。间性个体总是不育的。而且高度不育。间性个体总是不育的。（四）植物的性别决定（四）植物的性别决定 植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显：种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；雌雄同株异花；有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。其中其中蛇麻、菠菜：蛇麻、菠菜：雌雌XXXX，雄，雄XYXY；银杏：银杏：雌雌ZWZW，雄，雄ZZZZ。l玉米是雌雄同株异花植物，其
50、性别决定是受基因支配。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。baba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；基因可使植株无雌穗，只有雄穗；tsts 基因可使植株的雄花序成为基因可使植株的雄花序成为-雌花序，并能结实。雌花序，并能结实。l因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同：.babaTsbabaTs_ _ 仅有雄花序仅有雄花序.babatstsbabatsts 仅顶端有雌花序仅顶端有雌花序.Ba_TsBa_Ts_ _ 正常雌雄同株正常雌雄同株.Ba_tstsBa_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序 babatstsbabatsts()()baba