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1、内内 质质 网网概概 述述 1897年，年，Garnier 在光学在光学显微微镜下下发现了了丝条状条状结构构-动质(细胞胞处于于饥饿或或细胞中形成大的胞中形成大的酶酶原原颗粒后，粒后，丝条状条状结构构减少或消失；但是当减少或消失；但是当动物物进食或食或细胞的分泌活胞的分泌活动活活跃时，丝条状条状结构重新出构重新出现。)1945年，年，Porter等在等在电镜下将其命名下将其命名为内内质网。网。1954年，年，Porter、Palade对内内质网的特性网的特性进行了深入的研究，行了深入的研究，发现内内质网是膜性囊泡的网是膜性囊泡的细胞器。胞器。内内质网广泛分布于除成熟网广泛分布于除成熟红细胞以外
2、的所有真核胞以外的所有真核细胞的胞胞的胞质中。中。通常是以分支管状、泡状或扁囊通常是以分支管状、泡状或扁囊为其基本其基本结构构单位，位，这些些大小不同、形大小不同、形态各异的膜性管泡和扁囊，在各异的膜性管泡和扁囊，在细胞胞质中彼此中彼此相互相互连通，构成了一个通，构成了一个连续的三的三维管网膜性系管网膜性系统。在在细胞内，可与高胞内，可与高尔尔基体、溶基体、溶酶酶体等膜体等膜结构移行构移行转换，因，因此在功能上与此在功能上与这些些结构密切相关。构密切相关。内内质网网还可向内延伸，与可向内延伸，与细胞核外膜直接胞核外膜直接连通，因而，从通，因而，从广广义上上说，外核膜可以看成是内，外核膜可以看成
3、是内质网的一部分。网的一部分。概概 述述 根据大量的生化研究及根据大量的生化研究及电子子显微微镜观察的察的资料，通常把内料，通常把内质网划分网划分为两种基本两种基本类型，即粗面内型，即粗面内质网和滑面内网和滑面内质网。网。1、粗面内、粗面内质网又称网又称为糙面内糙面内质网，以其网膜胞网，以其网膜胞质面附着核糖体面附着核糖体颗粒粒为主要形主要形态特征，并因此而得名。在特征，并因此而得名。在结构形构形态上，粗面内上，粗面内质网多呈网多呈排列排列较为整整齐的扁平囊状。在功能上，粗面内的扁平囊状。在功能上，粗面内质网主要和外网主要和外输性蛋性蛋白及多种膜蛋白的合成、加工及白及多种膜蛋白的合成、加工及转
4、运有关。因此，在具有运有关。因此，在具有肽类激素激素或者蛋白分泌功能的或者蛋白分泌功能的细胞中，粗面内胞中，粗面内质网高度网高度发达，而在达，而在肿瘤瘤细胞胞和未分化和未分化细胞中胞中则相相对少少见。2、滑面内、滑面内质网又称网又称为滑面内滑面内质网，网，电镜下呈表面光滑的分支管泡下呈表面光滑的分支管泡样网状形网状形态结构。有人构。有人认为在局部区域可与粗面内在局部区域可与粗面内质网相互网相互连通。滑通。滑面内面内质网是一种多功能的网是一种多功能的细胞器，在不同胞器，在不同细胞或同一胞或同一细胞的不同生胞的不同生理理时期，其期，其结构形构形态、胞内空、胞内空间分布及分布及发达程度差异甚大，并常
5、常达程度差异甚大，并常常表表现出完全不同的功能特性。出完全不同的功能特性。一、一、内质网的基本类型内质网的基本类型一、一、内质网的基本类型内质网的基本类型Rough Endoplasmic ReticulumrER (GER)Smooth Endoplasmic Reticulum sER (AER)形态：呈排列较为整齐的扁平囊状。形态：呈排列较为整齐的扁平囊状。粗面内质网在分泌蛋白合成较旺盛的细胞中特别丰富。粗面内质网在分泌蛋白合成较旺盛的细胞中特别丰富。如胰腺细胞和浆细胞。如胰腺细胞和浆细胞。未分化或分化低的细胞，粗面内质网很不发达。在分化程度未分化或分化低的细胞，粗面内质网很不发达。在分
6、化程度低、生长速度快的肿瘤细胞中粗面内质网也较少。低、生长速度快的肿瘤细胞中粗面内质网也较少。如胚胎细胞和干细胞等。如胚胎细胞和干细胞等。所以，粗面内质网的分布情况及发达程度可作为判断细胞功所以，粗面内质网的分布情况及发达程度可作为判断细胞功能状态和分化程度的一个指标。能状态和分化程度的一个指标。1、粗面内质网粗面内质网形形态：呈表面光滑的管、泡：呈表面光滑的管、泡样网状网状结构。构。在不同在不同细胞的不同生理期，胞的不同生理期，sER的的结构、形构、形态、胞内空、胞内空间分布以及分布以及发达程度差异达程度差异较大，大，并且表并且表现出的生理功能也不尽出的生理功能也不尽相同。相同。某些特殊某些
7、特殊组织细胞中存在内胞中存在内质网的衍生网的衍生结构构(异性异性结构构)，如：如：髓髓样体：体：视网膜色素上皮网膜色素上皮细胞胞 孔孔环状片状片层体：生殖体：生殖细胞、胞、神神经元、松果体元、松果体细胞及癌胞及癌细胞。胞。2、滑面内质网滑面内质网粗面内质网参与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运粗面内质网参与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程。例如：过程。例如：信号肽介导分泌性蛋白在粗面内质网上合成。信号肽介导分泌性蛋白在粗面内质网上合成。滑面内质网作为胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器。滑面内质网作为胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器。二、二、内质网的功能内质网的功能1.作
8、作为核糖体附着的支架，参与蛋白核糖体附着的支架，参与蛋白质的合成；的合成；2.蛋白蛋白质的糖基化修的糖基化修饰；3.新生多新生多肽链的折叠与装配；的折叠与装配；4.蛋白蛋白质的胞内运的胞内运输。（一）（一）粗面内质网的功能粗面内质网的功能、作为核糖体的附着支架，、作为核糖体的附着支架，参与蛋白质的合成参与蛋白质的合成细胞中的蛋白质都细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成是在核糖体上合成的，且的，且均均起始于细起始于细胞中胞中游离核糖体游离核糖体。对于外分泌蛋白来对于外分泌蛋白来说，其多肽链在其说，其多肽链在其合成不久便随着核合成不久便随着核糖体糖体转移到粗面内转移到粗面内质网膜上质网膜上，随后，随后
9、，多肽链一边延伸一多肽链一边延伸一边穿过内质网膜进边穿过内质网膜进入入内质网腔内质网腔。附着核糖体合成的蛋白质的类型附着核糖体合成的蛋白质的类型合成这类蛋白质的核糖体之所以能够附着在内质网膜上，并合成这类蛋白质的核糖体之所以能够附着在内质网膜上，并且合成的蛋白质被转移到内质网腔内，是因为这类蛋白质分且合成的蛋白质被转移到内质网腔内，是因为这类蛋白质分子上具有被称为信号肽的分选信号。子上具有被称为信号肽的分选信号。在粗面内质网膜上的附着核糖体合成的的蛋白质主要包括以在粗面内质网膜上的附着核糖体合成的的蛋白质主要包括以下四种类型：下四种类型：（1）外分泌的蛋白质。如：胰腺细胞分泌的胰蛋白酶，浆细胞
10、分泌外分泌的蛋白质。如：胰腺细胞分泌的胰蛋白酶，浆细胞分泌的抗体，小肠杯状细胞分泌的黏蛋白，内分泌腺分泌的多肽激素和的抗体，小肠杯状细胞分泌的黏蛋白，内分泌腺分泌的多肽激素和胞外基质成分等；胞外基质成分等；（2）膜的整合蛋白，包括：细胞质膜上的膜蛋白，内质网、高尔基膜的整合蛋白，包括：细胞质膜上的膜蛋白，内质网、高尔基体和溶酶体膜上的膜蛋白。体和溶酶体膜上的膜蛋白。（3）内质网及高尔基体腔内的可溶性驻留蛋白。内质网及高尔基体腔内的可溶性驻留蛋白。（4）溶酶体内的酸性水解酶。溶酶体内的酸性水解酶。2 2、蛋白质的糖基化、蛋白质的糖基化所谓糖基化，是指单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键所谓糖基化，
11、是指单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键的结合形成糖蛋白的过程。的结合形成糖蛋白的过程。由附着核糖体合成并经内质网转运的蛋白质，其中大多数由附着核糖体合成并经内质网转运的蛋白质，其中大多数要被糖基化。要被糖基化。发生在粗面内质网腔中的糖基化主要是寡糖与蛋白质多肽发生在粗面内质网腔中的糖基化主要是寡糖与蛋白质多肽链上的链上的天冬酰胺残基侧链上氨基基团天冬酰胺残基侧链上氨基基团的结合。所以也称之的结合。所以也称之为为N-连接糖基化。连接糖基化。催化催化这一一过程的糖基程的糖基转移移酶酶是存在于粗面内是存在于粗面内质网膜上的一种膜整合蛋白。网膜上的一种膜整合蛋白。发生在内生在内质网中的蛋白网中的蛋白质
12、N-连接糖基化修接糖基化修饰，均开始于一个共同的前体，即一种由均开始于一个共同的前体，即一种由N-乙乙酰葡萄糖氨、甘露糖和葡萄糖葡萄糖氨、甘露糖和葡萄糖组成的成的14寡糖寡糖。寡糖首先与内寡糖首先与内质网膜上的一种叫做磷酸多网膜上的一种叫做磷酸多萜醇的嵌入脂醇的嵌入脂质分子分子连接，并被其活化接，并被其活化；然后然后，寡糖，寡糖链在糖基在糖基转移移酶酶的催化下的催化下转移移连接到新生接到新生肽链中特定三中特定三肽序列序列Asn-X-Thr（X代表除代表除Pro之外任意一个氨基酸之外任意一个氨基酸）的的天冬天冬酰胺残基上胺残基上。2 2、蛋白质的糖基化、蛋白质的糖基化3、新生多肽链的折叠和装配、
13、新生多肽链的折叠和装配新生肽链进入内质网腔之后，要折叠成为正确的空间构象，新生肽链进入内质网腔之后，要折叠成为正确的空间构象，有些多肽还要参与多亚基寡聚体的装配，错误折叠或者未有些多肽还要参与多亚基寡聚体的装配，错误折叠或者未组装成寡聚体的蛋白亚基，不论在内质网膜上还是在内质组装成寡聚体的蛋白亚基，不论在内质网膜上还是在内质网腔内，都不能进入高尔基体。网腔内，都不能进入高尔基体。新生肽链的折叠，涉及内质网腔的两个特点：新生肽链的折叠，涉及内质网腔的两个特点：其一，内质网腔是一种非还原性环境其一，内质网腔是一种非还原性环境这种非还原性环境，这种非还原性环境，容易使含有半胱氨酸残基的多肽链间错误的
14、形成容易使含有半胱氨酸残基的多肽链间错误的形成二硫键，影响多肽链的正确折叠，正是存在于内质网膜上的蛋白二硫二硫键，影响多肽链的正确折叠，正是存在于内质网膜上的蛋白二硫键异构酶，可以切断错误的二硫键，从而帮助帮助新合成的蛋白质重键异构酶，可以切断错误的二硫键，从而帮助帮助新合成的蛋白质重新形成二硫键并形成正确折叠的构象。新形成二硫键并形成正确折叠的构象。3、新生多肽链的折叠和装配、新生多肽链的折叠和装配G-S-S-G另一方面，另一方面，在内质网腔内含有帮助新生多肽折叠和装配的分在内质网腔内含有帮助新生多肽折叠和装配的分子伴侣。子伴侣。包括：包括：免疫球蛋白重链结合蛋白（即免疫球蛋白重链结合蛋白（
15、即Bip蛋白）、内质蛋白、钙网蛋蛋白）、内质蛋白、钙网蛋白及钙连蛋白等，这些蛋白能够与新生肽链或折叠错误的肽链以及尚白及钙连蛋白等，这些蛋白能够与新生肽链或折叠错误的肽链以及尚未完成装配的蛋白亚基识别和结合，帮助它们的重新折叠，装配和转未完成装配的蛋白亚基识别和结合，帮助它们的重新折叠，装配和转运。运。分子伴侣：分子伴侣：将这些能够与新生肽链或错误折叠的肽链以及尚未完成装将这些能够与新生肽链或错误折叠的肽链以及尚未完成装配的蛋白亚基识别和结合，帮助它们进行折叠、装配和转运，但其本配的蛋白亚基识别和结合，帮助它们进行折叠、装配和转运，但其本身并不参与最终产物的形成的蛋白质，称为分子伴侣。身并不参
16、与最终产物的形成的蛋白质，称为分子伴侣。3、新生多肽链的折叠和装配、新生多肽链的折叠和装配滞留信号：滞留信号：这些分子伴些分子伴侣，只在内，只在内质网腔内网腔内发挥作用，而不被运作用，而不被运输到高到高尔尔基体，是因基体，是因为它它们的多的多肽链的的羧基端都具有基端都具有4肽滞留信号（滞留信号（KDEL或或HDEL）。滞留信号的作用：滞留信号的作用：第一，第一，它它们能能够与内与内质网膜上的相网膜上的相应受体受体结合而滞留在内合而滞留在内质网腔内；网腔内；第二第二，内，内质网腔内的新生网腔内的新生肽链、错误折叠的折叠的肽链以及未完成装配的蛋白以及未完成装配的蛋白亚基，基，通通过与具有滞留信号的
17、的分子伴与具有滞留信号的的分子伴侣的的结合，也被滞留在内合，也被滞留在内质网腔内，只有当网腔内，只有当他他们完成正确的折叠和装配后，与分子伴完成正确的折叠和装配后，与分子伴侣分离，才能离开内分离，才能离开内质网网进入高入高尔尔基体。基体。由此可由此可见，分子伴，分子伴侣也是也是细胞内蛋白胞内蛋白质质量量监控的重要因子。控的重要因子。当某些受到某些内外因素影响当某些受到某些内外因素影响时，可，可导致内致内质网生理功能紊乱，如内网生理功能紊乱，如内质网腔网腔内未折叠蛋白的累内未折叠蛋白的累积，此，此时，细胞会激活一些相关的信号胞会激活一些相关的信号转导通路，引通路，引发未未折叠蛋白折叠蛋白应答反答
18、反应，调节内内质网分子伴网分子伴侣表达升高，从而使表达升高，从而使这些累些累积的未折的未折叠蛋白叠蛋白质完成正确折叠和装配。完成正确折叠和装配。3、新生多肽链的折叠和装配、新生多肽链的折叠和装配脂类的合成脂类的合成ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）。合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）。两种例外两种例外：鞘磷脂和糖脂（鞘磷脂和糖脂（ER开始开始Golgi complex完成）；完成）；Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。某些单一脂类是在它们的膜上合成的。各种不同的细胞器具有明显不同的脂类组成：各种不同的细胞器具有明显不同的脂类组成：phosphatidylch
19、oline（PC）：）：ERGCPM（高（高低）低）phosphatidylserine（PS）：）：PMGCER（高（高低）低）phospholipid translocator/flippase与膜脂转位与膜脂转位 磷脂合成酶是磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；磷脂的转运磷脂的转运:transport by budding：ERGC、Ly、PMtransport by phospholipid exchange proteins（PEP）：）：ERother organelles（including Mit and Chl）。）。5/15/20
20、235/15/2023cell biologycell biology1818经由粗面内质网的蛋白质进行胞内运输主要通过两条途径：经由粗面内质网的蛋白质进行胞内运输主要通过两条途径：第一条途径第一条途径是经过在内质网腔的糖基化等作用，以转运小泡的形式进是经过在内质网腔的糖基化等作用，以转运小泡的形式进入高尔基体，并在高尔基体内进一步加工浓缩，最终以分泌颗粒的形入高尔基体，并在高尔基体内进一步加工浓缩，最终以分泌颗粒的形式被排出细胞之外。这是最为普遍和最为常见的蛋白分泌途径。式被排出细胞之外。这是最为普遍和最为常见的蛋白分泌途径。第二条途径仅见于某些哺乳动物胰腺外分泌细胞，其大致过程是：第二条途
21、径仅见于某些哺乳动物胰腺外分泌细胞，其大致过程是：来自粗面内质网的分泌蛋白以膜泡形式直接进入一种大浓缩泡，进而发育成酶原颗来自粗面内质网的分泌蛋白以膜泡形式直接进入一种大浓缩泡，进而发育成酶原颗粒，然后被分泌到细胞外。粒，然后被分泌到细胞外。通过上述两条不同途径，可见蛋白质分泌的共同特点是通过上述两条不同途径，可见蛋白质分泌的共同特点是：所所有分泌蛋白的胞内运输过程，始终是以膜泡的形式，在与细有分泌蛋白的胞内运输过程，始终是以膜泡的形式，在与细胞质基质完全隔离的情况下进行转运的。胞质基质完全隔离的情况下进行转运的。3、蛋白质的胞内运输蛋白质的胞内运输滑面内滑面内质网是网是细胞内脂胞内脂类合成的
22、重要合成的重要场所。所。与粗面内与粗面内质网功能不同的是，滑面内网功能不同的是，滑面内质网的功能表网的功能表现出出组织细胞胞类型特点，因型特点，因为不同不同细胞胞类型中的滑面内型中的滑面内质网，其网，其化学化学组成及所含成及所含酶酶的种的种类不同，因此，常常表不同，因此，常常表现出完全不出完全不同的功能及作用。同的功能及作用。其主要功能包括：其主要功能包括：脂脂质的合成和的合成和转运运作作为肌肌细胞胞中的中的Ca2+储存存库糖原的代糖原的代谢肝肝细胞的解毒作用胞的解毒作用（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能1、脂质的合成和转运、脂质的合成和转运。脂质合成是滑面内质网最为重要的脂质合成是
23、滑面内质网最为重要的功能之一。其合成的脂类物质包括：脂肪、类固醇激素以及功能之一。其合成的脂类物质包括：脂肪、类固醇激素以及膜脂。膜脂。细胞内脂肪的合成：由小肠上皮细胞吸收的脂肪水解产物：甘油、细胞内脂肪的合成：由小肠上皮细胞吸收的脂肪水解产物：甘油、甘油一酯和脂肪酸进入细胞之后，在滑面内质网中可被重新合成为甘油一酯和脂肪酸进入细胞之后，在滑面内质网中可被重新合成为甘油三酯。甘油三酯。类固醇激素的合成：在类固醇激素分泌旺盛的细胞，其发达的滑面类固醇激素的合成：在类固醇激素分泌旺盛的细胞，其发达的滑面内质网中存在着与类固醇代谢密切相关的关键酶，并且，不同的类内质网中存在着与类固醇代谢密切相关的关
24、键酶，并且，不同的类固醇激素分别在不同类型的细胞内合成固醇激素分别在不同类型的细胞内合成。雌激素合成于卵巢黄体细胞雌激素合成于卵巢黄体细胞。雄性激素合成于睾丸间质细胞雄性激素合成于睾丸间质细胞。肾上腺激素合成于肾上腺皮质细胞。肾上腺激素合成于肾上腺皮质细胞。（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能膜脂的合成：除膜脂的合成：除线粒体膜特有的两种磷脂外，粒体膜特有的两种磷脂外，细胞所需要的全胞所需要的全部膜脂几乎都是由内部膜脂几乎都是由内质网合成的。其主要网合成的。其主要过程是：程是：首先是脂首先是脂酰基基转移移酶酶催化催化酯酰辅酶酶A与甘油与甘油-3-磷酸之磷酸之间的反的反应。把。把2个脂个
25、脂肪酸肪酸链转移移结合到甘油三磷酸分子上，形成磷脂酸合到甘油三磷酸分子上，形成磷脂酸；在磷酸在磷酸酶酶的作用下，使磷脂酸去磷酸化形成双的作用下，使磷脂酸去磷酸化形成双酰甘油；甘油；再由胆碱磷酸再由胆碱磷酸转移移酶酶催化，在双催化，在双酰甘油上添加甘油上添加结合一个极性基合一个极性基团，形成，形成由一个极性由一个极性头部和两条脂肪酸疏水尾部构成的双部和两条脂肪酸疏水尾部构成的双亲性分子性分子；通通过以上以上过程合成的膜脂分子，再借助于内程合成的膜脂分子，再借助于内质网膜上的反网膜上的反转酶酶的作用，的作用，翻翻转到内到内质网膜的腔面。网膜的腔面。（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能磷脂的
26、转运方式：磷脂的转运方式：以出芽小泡的形式转运到高尔基以出芽小泡的形式转运到高尔基体、溶酶体和质膜中。体、溶酶体和质膜中。与内质网中的水溶性磷脂交换蛋与内质网中的水溶性磷脂交换蛋白结合，形成复合体，进入细胞白结合，形成复合体，进入细胞基质中，通过自由扩散到达线粒基质中，通过自由扩散到达线粒体、过氧化物酶体膜上。体、过氧化物酶体膜上。2、作作为肌肌细胞中的胞中的Ca2+储存存库肌肌细胞是一种高度特化的完成肌肉胞是一种高度特化的完成肌肉组织收收缩的的细胞，其收胞，其收缩功能所依功能所依赖的非常重要的信号分子之一就是的非常重要的信号分子之一就是钙离子离子。肌肌细胞中非常胞中非常发达的肌达的肌质网腔内
27、，而肌网腔内，而肌质网就是由滑面内网就是由滑面内质网特化而网特化而来的来的。具体而言，肌具体而言，肌质网膜上的网膜上的钙泵将将细胞胞质基基质中的中的钙离子离子泵入肌入肌质网网腔内网网腔内储存起来，存起来，当肌当肌细胞受到神胞受到神经冲冲动的刺激的刺激时，即可引起肌，即可引起肌质网膜上的网膜上的钙离子通道的开启，完成离子通道的开启，完成钙离子向离子向细胞胞质基基质的的释放放，启，启动肌小肌小节中粗肌中粗肌丝和和细肌肌丝之之间的相的相对滑滑动，进而而完成肌肉收完成肌肉收缩。（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能3、糖原的代、糖原的代谢在肝在肝细胞内的滑面内胞内的滑面内质网膜上存网膜上存在着与
28、糖原降解有关的葡萄糖在着与糖原降解有关的葡萄糖-6-磷酸磷酸酶酶，该酶酶催化葡萄糖催化葡萄糖-6-磷酸磷酸转化化为葡萄糖，而葡萄糖葡萄糖，而葡萄糖-6-磷酸磷酸的去磷酸化是肝的去磷酸化是肝细胞胞细胞胞质中糖中糖原降解原降解过程的重要步程的重要步骤，通，通过所所形成的葡萄糖最形成的葡萄糖最终进入血液，升入血液，升高血糖。高血糖。（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能4、肝细胞的解毒作用、肝细胞的解毒作用肝脏是机体中对外源性及内源性毒物及药物分解解毒的主要器官组肝脏是机体中对外源性及内源性毒物及药物分解解毒的主要器官组织。肝脏的解毒作用主要是由肝细胞中的滑面内质网来完成，所以织。肝脏的解毒作用主要是由肝细胞中的滑面内质网来完成，所以在肝细胞中，存在着发达的滑面内质网。肝细胞的滑面内质网上含在肝细胞中，存在着发达的滑面内质网。肝细胞的滑面内质网上含有丰富的氧及电子传递酶系，将内源性及外源性的有毒物质分解成有丰富的氧及电子传递酶系，将内源性及外源性的有毒物质分解成为可溶于水的小分子，通过肾脏排出体外。为可溶于水的小分子，通过肾脏排出体外。（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能