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1、内膜系统内膜系统内膜系统内膜系统 I I第六章第六章第六章第六章 内质网内质网内质网内质网RER的形态的形态 细胞的基本构成细胞的基本构成细胞壁细胞壁 质膜外结构质膜外结构 纤毛、鞭毛纤毛、鞭毛细胞细胞 质质膜膜 细胞器细胞器 原生质体原生质体(原生质原生质)细胞质细胞质 细胞质溶质（胞质溶胶）细胞质溶质（胞质溶胶）细胞核细胞核 （或类核）（或类核）细胞骨架细胞骨架第一节第一节细胞质溶质细胞质溶质一、成分：根据大小分四大类物质一、成分：根据大小分四大类物质1、水水和和无无机机离离子子等等一一些些小小分分子子。水水主主要要是是结结合水。离子主要是合水。离子主要是Na+、K+、Ca2+、Mg2+、
2、Cl-等。等。2、脂脂类类、糖糖类类、氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸及及其其衍衍生生物物等等中中等等分子。分子。3、蛋白质、脂蛋白、多糖和、蛋白质、脂蛋白、多糖和RNA等大分子。等大分子。4、含有糖原等一些处于贮存状态的重要化合物。、含有糖原等一些处于贮存状态的重要化合物。二、功能：二、功能：n 1、维持细胞内环境（、维持细胞内环境（pH、离子环境）的稳定性，离子环境）的稳定性，保证正常代谢反应的进行保证正常代谢反应的进行n 2、蛋白质的修饰与选择性降解、蛋白质的修饰与选择性降解n 3、细胞的形态与运动、胞内物质运输以及各种大、细胞的形态与运动、胞内物质运输以及各种大分子的定位分子的定位n4、维持
3、信号转导通路维持信号转导通路内内膜膜系系统统(Endomembrane system)：膜膜性性细细胞胞器器在在结结构构、功功能能具具有有连连续续性性，构构成成的的膜膜体体系系。主主要要包包括括核核膜膜、内内质质网网、高高尔尔基基复复合合体体三三部部分分，质质膜膜、溶溶酶酶体、过氧化物体和分泌泡等均可看作是它的衍生物。体、过氧化物体和分泌泡等均可看作是它的衍生物。膜膜分分化化（membrane differentiation):膜膜经经过过修修饰饰，在在化化学学组组成成、结结构构和和功功能能上上产产生生差差异异：核核膜膜（7-8nm）、内内质质网网(5-6nm)、高高尔尔基复合体（基复合体（6
4、-10nm)、质膜、质膜（10nm)第二节第二节内质网内质网(Endoplasmic Reticulum)由由K.R.Porter、A.Claude 和和 E.F.Fullam等等人人于于1945年年发发现现，他他们们在在观观察察培培养养的的小小鼠鼠成成纤纤维维细细胞胞时时，发发现现细细胞胞质质内内部部具具有有网网状状结结构构，建建议议叫叫做做内内质质网网endoplasmic reticulum，ER，后后来来发发现现内内质质网网不不仅仅仅仅存存在在于于细细胞胞的的“内内质质”部部，通通常常还还与与质质膜膜和和核核膜膜相相连连，并并且且与与高高尔尔基基体体关关系系密密切切，且且常常伴伴有有许
5、多线粒体。许多线粒体。一内质网的形态结构一内质网的形态结构内内质质网网膜膜约约占占细细胞胞总总膜膜面面积积的的一一半半，是是真真核细胞中最多的膜。核细胞中最多的膜。内内质质网网是是内内膜膜构构成成的的封封闭闭的的网网状状管管道道系系统统。具有高度的多型性。具有高度的多型性。可可分分为为粗粗面面型型内内质质网网（RER）和和光光面面型型内内质网（质网（SER）两类）两类。RER呈呈扁扁平平囊囊状状，排排列列整整齐齐，有有核核糖糖体体附附着着。肌肌肉肉细细胞胞中中的的肌肌质质网网是是一一种种特特化化的的RER，可可贮贮存存Ca2+，引起肌肉收缩，引起肌肉收缩。SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着
6、。呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。细细胞胞不不含含纯纯粹粹的的RER或或SER，它它们们分分别别是是ER连续结构的一部分。连续结构的一部分。RERSERER立体结构示意图立体结构示意图ER腔腔腔面腔面胞质面、胞质面、二、化学成分：磷脂二、化学成分：磷脂+蛋白质蛋白质微微粒粒体体：细细胞胞匀匀浆浆在在差差速速离离心心过过程程中中，由由内内膜膜系系统中各组分的膜片段自然卷曲而成的膜泡成分。统中各组分的膜片段自然卷曲而成的膜泡成分。脂类占脂类占1/3，蛋白质占，蛋白质占2/3(3040种酶）。种酶）。内内质质网网膜膜中中还还含含有有电电子子传传递递链链的的成成分分。（两两种种电电子子传传递递系系统
7、统 1、NADHcytC，2、NADHcyt b5。SER有有cyt P-450，是，是SER的标记酶的标记酶)内质网膜上的酶表面位置葡萄糖-6-磷酸酶腔面细胞色素b5 细胞质面细胞色素P450细胞质面、腔面NADH-细胞色素b5还原酶细胞质面NADPH-细胞色素C还原酶细胞质面ATP酶细胞质面5-核苷酸酶细胞质面核苷焦磷酸酶细胞质面GDP-甘露糖基转移酶细胞质面-葡萄糖苷酸酶腔面三、内质网的功能：三、内质网的功能：1RER的功能：的功能：（1）进行蛋白质合成；）进行蛋白质合成；蛋蛋白白质质都都是是在在核核糖糖体体上上合合成成的的，并并且且起起始始于于细细胞胞质质基基质质，但但是是有有些些蛋蛋
8、白白质质在在合合成成开开始始不不久久后后便便转转在在内内质质网网上上合合成成。这这些些蛋蛋白白质质主主要要有有：向向细细胞胞外外分分泌泌的的蛋蛋白白如如抗抗体体、激激素素；膜膜蛋蛋白白，并并且且决决定定膜膜蛋蛋白白在在膜膜中中的的排排列列方方式式；内内膜膜系系统统中中的的可可溶溶性性酶酶，需需要要与与其其它它细细胞胞组组合合严严格格分分开开的的酶酶，如如溶溶酶酶体体的的各各种种水水解解酶酶；内内质质网网驻驻留留蛋蛋白白（KDEL序序列）列）（2）合成蛋白的修饰）合成蛋白的修饰 包包括括糖糖基基化化、羟羟基基化化、酰酰基基化化、二二硫硫键键形形成成等等，其其中中最最主主要要的的是是糖糖基基化化，
9、几几乎乎所所有有内内质质网网上上合合成成的的蛋蛋白质最终被糖基化。白质最终被糖基化。糖糖基基化化的的作作用用是是：使使蛋蛋白白质质能能够够抵抵抗抗消消化化酶酶的的作作用用；赋赋予予蛋蛋白白质质传传导导信信号号的的功功能能；某某些些蛋蛋白白只只有在糖基化之后才能正确折叠。有在糖基化之后才能正确折叠。糖基一般连接在糖基一般连接在3 3种氨基酸上，分为种氨基酸上，分为2 2种：种：1.O-连接的糖基化连接的糖基化（O-linked glycosylation）：与）：与Ser和和Thr的的OH连连接，连接的糖为半乳糖或接，连接的糖为半乳糖或N乙酰半乳糖胺。乙酰半乳糖胺。如胶原、血型糖蛋白等如胶原、血
10、型糖蛋白等2N-连接的糖基化连接的糖基化（N-linked glycosylation）：与）：与天冬酰胺残基的天冬酰胺残基的NH2连接连接，连接的糖为，连接的糖为N-乙酰葡糖胺。乙酰葡糖胺。内质网上进行的为内质网上进行的为N-连接的糖基化连接的糖基化。图图7-9糖的供体为核苷糖糖的供体为核苷糖(nucleotide sugar)，如，如CMP-唾液酸、唾液酸、GDP-甘露糖、甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。糖分子首先被乙酰葡糖胺等。糖分子首先被糖基转移酶糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇转移到膜上的磷酸长醇（dolichol phosphate）分子上，装配）分子上，装配成成寡糖链寡糖链。再被
11、寡糖转移酶转到新合成。再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（肽链特定序列（Asn-X-Ser或或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。）的天冬酰胺残基上。蛋白质糖基化图解蛋白质糖基化图解合成中的多肽链合成中的多肽链预先合成的寡糖链预先合成的寡糖链多萜醇多萜醇RER细胞质细胞质RR腔腔糖基转移酶糖基转移酶（3）膜膜的的生生成成；合合成成磷磷脂脂、胆胆固固醇醇等等膜膜脂脂，合合成成后后以以出出芽芽的的方方式式转转运运至至高高尔尔基基体体、溶溶酶酶体体和和质质膜膜上上，或或借借磷磷脂脂转转换换蛋蛋白白形形成成水水溶溶性性复复合合物物，转转至其它膜上。至其它膜上。（4）物物质质运运输输：先先运运到到高
12、高尔尔基基体体，进进一一步步加加工工后后，运运往往各各个个结结构构部部位位。如如到到膜膜外外的的为为分分泌泌蛋蛋白白；到到质质膜膜的的膜膜蛋蛋白白，到到溶酶体的水解酶等溶酶体的水解酶等2SER的功能：不参与蛋白合成的功能：不参与蛋白合成（1）合成脂类；）合成脂类；（2）解毒作用；）解毒作用；P-450 氧化体系氧化体系（3）糖原代谢；）糖原代谢；（4）贮积钙离子：贮积钙离子：作为细胞内信号物质，作为细胞内信号物质，如肌质网。如肌质网。膜上有钙泵膜上有钙泵四、内质网的特化类型四、内质网的特化类型髓样小体髓样小体环孔片层环孔片层肌肌质质网网 肌肌肉肉细细胞胞中中特特化化的的内内质质网网，具具有有贮
13、贮钙钙功能功能五、内质网的来源五、内质网的来源 细胞分裂时细胞分裂时ERER大体上平分为二，大体上平分为二，然后进行扩增。然后进行扩增。第三节第三节 核糖体核糖体（RibosomeRibosome）核核糖糖体体在在各各类类细细胞胞中中普普遍遍存存在在，是是一一种种无无膜包被膜包被的颗粒状结构，具有很强的嗜碱性。的颗粒状结构，具有很强的嗜碱性。功能：蛋白合成功能：蛋白合成一一、核核糖糖体体的的 基基 本本 结结构与类型构与类型直直径径一一般般为为15-20nm。由由大大小小两两个个亚亚单单位位构构成成。大大亚亚单单位位略略呈呈半半圆圆形形，小小亚亚单单位位长长条形。条形。大大小小亚亚单单位位结结
14、合合成成核核糖糖体体，中中间间隧隧道道 为为 mRNA穿穿行行通通道道。大大亚亚单单位位中中有有一一垂垂直直于于该该隧隧道道的的通通道道，为为新新合合成成的的蛋蛋白白质质肽肽链链穿穿出出通通道。道。在蛋白质合成过程中，大亚单位为在蛋白质合成过程中，大亚单位为肽基转肽基转移酶中心移酶中心，小亚单位为，小亚单位为解码中心解码中心。单个核糖体上有单个核糖体上有6个与蛋白质合成有关的活性位点个与蛋白质合成有关的活性位点，即：，即：1、mRNA的结合位点的结合位点 小亚单位上小亚单位上2、A位点位点 大亚单位上大亚单位上3、P位点位点 小亚单位上小亚单位上4、E位点位点 大亚单位上大亚单位上5、肽基转移
15、酶的催化位点、肽基转移酶的催化位点6、GTP酶的结合位点酶的结合位点分子遗传分子遗传两亚单位游离于胞质中，小亚单位结合两亚单位游离于胞质中，小亚单位结合mRNA后，后，大亚单位结合成核糖体。肽链翻译结束后，大小大亚单位结合成核糖体。肽链翻译结束后，大小亚单位解离，重新游离于胞质中。亚单位解离，重新游离于胞质中。结合与分离受结合与分离受Mg2+影响：影响：Mg2+1mmol/L，结合；，结合；Mg2+10mmol/L，两个核糖体结合成二聚体。，两个核糖体结合成二聚体。原核细胞、真核细胞、真核细胞中的线粒原核细胞、真核细胞、真核细胞中的线粒体和叶绿体，其核糖体的大小各不相同。体和叶绿体，其核糖体的
16、大小各不相同。真核细胞胞质核糖体真核细胞胞质核糖体80S，原核细胞的，原核细胞的70S，线粒体，线粒体55S。二、核糖体的化学组成二、核糖体的化学组成主主 要要 成成 分分 蛋蛋 白白 质质 和和 RNA，蛋蛋 白白 质质 占占4050%，RNA占占5060%。组组成成核核糖糖体体的的RNA特特称称为为核核糖糖体体RNA（r RNA），占细胞中），占细胞中RNA总量的总量的80%以上。以上。小亚单位：小亚单位：16S rRNA原核细胞原核细胞 大亚单位：大亚单位：23S rRNA+5S rRNA 小亚单位：小亚单位：18S rRNA真核细胞真核细胞 大亚单位：大亚单位：28S rRNA+5S rRNA+5.8S rRNA