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1、书书书-氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响*夏庆平高洪波李敬蕊(河北农业大学园艺学院，河北保定 071000)摘要采用营养液水培方法，研究了低氧胁迫下外源-氨基丁酸(GABA)对甜瓜幼苗光合色素含量、光合作用及叶绿素荧光参数的影响 结果表明:低氧胁迫导致甜瓜幼苗光合色素含量显著下降，光合作用降低;外源 GABA 能显著提高正常通气和低氧胁迫下甜瓜幼苗的光合色素含量、净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、CO2羧化效率、最大光化学效率、光化学猝灭系数、表观光合电子传递速率和 PS光合电子传递量子效率，而气孔限制值、初始荧光和非光化学猝灭系数显著降低，GABA
2、 在低氧胁迫下的提高效果更明显;同时添加 GABA 和 GABA转氨酶抑制剂-乙烯基-氨基丁酸(VGB)处理显著降低了低氧胁迫下 GABA 对甜瓜幼苗光合特性的缓解效果关键词低氧胁迫-氨基丁酸甜瓜光合作用叶绿素荧光参数文章编号1001 9332(2011)04 0999 08中图分类号Q945 78文献标识码AEffects of-aminobutyric acid on the photosynthesis and chlorophyll fluorescence parametersof muskmelon seedlings under hypoxia stressXIA Qing-pi
3、ng，GAO Hong-bo，LI Jing-rui(1College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding 071000，Hebei，China)-ChinJ Appl Ecol，2011，22(4):999 1006Abstract:By the method of hydroponic culture，this paper studied the effects of exogenous-ami-nobutyric acid(GABA)on the photosynthetic pigment contents，
4、photosynthesis，and chlorophyllfluorescence parameters of muskmelon seedlings under hypoxia stress Hypoxia stress induced a sig-nificant decrease of photosynthetic pigment contents，resulting in the decrease of photosynthesisApplying GABA could significantly increase the photosynthetic pigment content
5、s，net photosyntheticrate(Pn)，stomatal conductance(Gs)，intercellular CO2concentration(Ci)，carboxylation effi-ciency(CE)，maximal photochemical efficiency of PS (Fv/Fm)，photochemical quenching(qP)，apparent photosynthetic electron transfer rate(ETR)，and quantum yield of PSelectrontransport(PS)，and decre
6、ase the stomatal limitation value(Ls)，minimal fluorescence(Fo)，and non-photochemical quenching(NPQ)under both hypoxic and normal conditions The allevia-tion effect of GABA on photosynthetic characteristics was more obvious under hypoxia stress How-ever，simultaneously applying GABA and VGB could sign
7、ificantly decrease the alleviation effect ofGABA under hypoxia stressKey words:hypoxia stress;-aminobutyric acid;muskmelon;photosynthesis;chlorophyll fluores-cence parameters*国家自然科学基金项目(30900994)资助通讯作者 E-mail:hongbogao hebau edu cn2010-09-06 收稿，2010-01-18 接受甜瓜(Cucumis melo)作为我国无土栽培的主要蔬菜作物之一，具有生长速度快、
8、供应时期长、产量高、经济效益好等优点，在农业增效和农民增收中发挥了重要作用 但甜瓜属耐低氧性弱的蔬菜，无土栽培过程中营养液溶氧浓度低、消耗快以及基质“垫根”的形成均易导致植株根系供氧不足，形成低氧逆境1，已成为制约设施甜瓜无土栽培可持续发展的重要因素利用外源物质对栽培作物进行处理，是目前提高植物抗逆性简便、有效、可行的方法之一2 -氨基丁酸(GABA)作为一种自由态四碳非蛋白质氨基应 用 生 态 学 报2011 年 4 月第 22 卷第 4 期Chinese Journal of Applied Ecology，Apr 2011，22(4):999 1006酸，广泛存在于各种植物及植物的各个部
9、分中，具有广泛的生理效应 近年来对外源 GABA 提高植物抗逆性的研究多集中在盐胁迫3、低温胁迫4 等方面 研究发现，GABA 通过调节植株活性氧代谢、作为三羧酸循环的支路、诱导多胺合成等来调节植物细胞对逆境胁迫的反应，增强植株对逆境的适应性5 前人有关 GABA 与植株耐低氧性关系的研究多集中在活性氧代谢方面 高洪波等6 研究表明，外源 GABA 通过参与植株体内活性氧代谢增强植株的耐低氧能力，但有关外源 GABA 对低氧逆境下植株光合特性影响的研究还未见报道 为此，本试验以耐低氧性较弱的甜瓜为试材，通过外源施用GABA和 GABA 转氨酶抑制剂-乙烯基-氨基丁酸(VGB)，研究了低氧胁迫下
10、 GABA 对甜瓜幼苗叶片光合色素含量、光合作用和叶绿素荧光参数的影响，以探讨 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用的影响机理，为寻找缓解作物无土栽培中低氧胁迫伤害的有效措施提供理论依据1材料与方法1.1试验材料试验于 2009 年 12 月至 2010 年 6 月在河北农业大学智能温室中进行 供试甜瓜品种为耐低氧性较弱的网纹甜瓜 西域 1 号，由新疆西域集团种业有限责任公司提供1.2试验设计将甜瓜种子消毒后催芽，选取发芽整齐的种子播于装有石英砂的塑料盆中育苗，温室昼温27 30，夜温16 18 待子叶展开后浇灌1/2 倍Hoagland 营养液(pH 6.3 0.1，EC 值 2.0 2.
11、2mScm1)待幼苗长至三叶一心时，选取整齐一致的植株定植于装有 1 倍 Hoagland 营养液的水培槽中，用气泵正常通气，培养至四叶一心时，将植株分成 5 组(每组 20 株)，定植于装有 18 L Hoagland 营养液的塑料盆(0.6 m 0.4 m)中，进行以下处理:1)对照(CK)，用气泵正常通气(30 minh1)，维持营养液溶氧浓度(DO)为 8.0 mgL1左右;2)GA-BA 处理(G)，在正常通气的营养液中添加5 mmolL1GABA;3)低氧胁迫处理(T)，向营养液中通入纯净的 N2，用在线溶氧分析仪(Pisco DO500 型，德国)控制营养液 DO 值为(2 0.
12、2)mgL1;4)低氧胁迫+GABA 处理(TG)，在低氧胁迫的营养液中添加5 mmolL1GABA;5)低氧胁迫+GABA+VGB 处理(TGV)，在低氧胁迫营养液中同时添加 5 mmolL1GABA 和0.1 mmolL1VGB，其中 GABA 和VGB 浓度是在预备试验基础上筛选出的最佳浓度分别于处理后 0、2、4、6、8 d 选取幼苗生长点下第 2片完全展开叶进行光合色素、光合参数和叶绿素荧光参数的测定，重复 3 次 2010 年 46 月重复试验证明，本结果重复性较好1.3测定项目与方法1.3.1 GABA 含量的测定幼苗叶片 GABA 含量采用孟祥勇等7 的方法进行测定，略有改动
13、以 2，4-二硝基氟苯(FDNB)作为衍生试剂对叶片进行处理，采用柱前衍生 HPLC 法进行测定，按外标法计算GABA 含量 色谱条件如下:依利特-ODS2 色谱柱(4.6 mm 250 mm，5 m);流动相 A:称取 2.5 g醋酸钠，溶于 1000 ml 水中，溶解后加入冰乙酸和1.5 ml三乙胺，并调节 pH 至 5.2，摇匀，0.45 m 过滤;流动相 B(乙腈)，0.45 m 过滤;梯度洗脱程序:0 10 min 82%A、18%B，10 15 min 72%A、28%B，15 25 min 34%A、66%B，25 30 min 45%A、55%B，30 37 min 40%A、
14、60%B，37 50 min82%A、18%B 流速 1.0 ml min1，检测波长360 nm，柱温 40，进样量 20 l1.3.2 光合色素含量的测定叶绿素含量测定参照李合生8 的方法，用分光光度计在 663、645 和470 nm处测定吸光值，然后按公式计算叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)和类胡萝卜素含量1.3.3 光合参数的测定用 Li-6400(LI-COR，美国)便携式光合仪直接测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci)，并计算气孔限制度(Ls):Ls=1 Ci/Ca(Ca为大气 CO2浓度)测定时使用红蓝 LED 光源，设定光强为
15、 1000 molm2s1，CO2浓度为(360 10)molmol1，温度为25 所有光合参数的测定均在9:0011:00 进行CO2响应曲线(Pn-CO2)的测定:在 CO2浓度梯度为 50、100、200、300、400、500、600、900、1200、1500 molmol1，设定温度为 25，光合有效辐射为 1000 molm2s1条件下，测定功能叶片的 CO2响应曲线(Pn-CO2)，用直线回归法求得 Pn-CO2响应曲线的初始斜率，即为 CO2羧化效率(CE)测定过程中光强和 CO2浓度的控制均通过Li-6400 光合系统的自动控制装置实现1.3.4 叶绿素荧光参数的测定采用德
16、国 WALZ 公司生产的成像荧光仪 MINI-IMAGING-PAM，对活体甜瓜叶片叶绿素荧光参数进行测定 材料暗适应20 min后，在测量光(强度为 0.1 molm2s1，0001应用生态学报22 卷脉冲频率为 1 Hz)下诱导产生初始荧光(Fo)，随后用饱和脉冲光(强度为 5000 molm2s1，脉冲时间 0.8 s)激发产生最大荧光(Fm)，当荧光从最大值降 低 到 接 近 Fo水 平 时，用 光 化 光(强 度 为40 molm2s1)诱导荧光动力学 将待测叶片置于样品台上，选定 3 个直径 1 cm 的 AOI(area ofinterest)后，在软件的 Kinetics 窗口
17、检测各叶绿素荧光参数的动力学变化曲线，相应数据直接从 Report窗口导出 叶绿素荧光参数包括:Fo、PS最大原初光能转换效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)、PS非循环光合电子流速率(ETR)、PS实际光化学效率(PS)1.4数据处理采用 Microsoft Excel 软件处理数据和制图，采用 SAS 8.1 软件(SAS Institute，Cary，NC)Duncan多重比较法(=0.05)进行方差分析2结果与分析2.1GABA 对低氧胁迫下网纹甜瓜叶片内源GABA含量的影响从图 1 可以看出，在整个处理过程中，对照处理的叶片内源 GABA 含量变化不
18、大，而低氧胁迫处理的叶片内源 GABA 含量呈逐渐升高趋势，并显著高于对照 正常通气条件下外源添加 GABA 处理的叶片内源 GABA 含量在处理 6 8 d 显著高于对照，低氧胁迫下外源添加 GABA 处理的叶片内源 GABA含量在处理 4 6 d 均显著高于低氧胁迫处理 低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理的幼苗叶片内源 GABA 含量增加幅度较小，在整个处理过程中与对照均无显著差异 表明外源 GABA 能够被甜瓜幼苗直接吸收利用，并且低氧胁迫下效果更明显图 1外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片内源 GABA含量的影响Fig 1Effect of exogenous GAB
19、A on endogenous GABA con-tent in leaves of muskmelon seedling under hypoxia stress2.2GABA 对低氧胁迫下网纹甜瓜叶片光合色素含量的影响从图 2 可以看出，与对照相比，正常通气条件下添加 GABA 处理提高了幼苗 Chl a 和 Chl b 含量，并分别在处理6 d 和8 d 时达显著水平，但对类胡萝卜素含量的影响不明显;低氧胁迫导致光合色素含量下降，并且随处理时间的延长，降低幅度增大，其中Chl a、Chl b、类胡萝卜素含量分别在处理 4 8 d、68 d、8 d 显著低于对照 在处理8 d 后，Chl
20、a、Chl b和类胡萝卜素含量分别比对照降低 28.1%、53.8%和22.2%随低氧胁迫时间的延长，外源添加 GABA处理的幼苗 Chl a 和 Chl b 含量均呈逐渐上升趋势，分别在处理 6 8 d 和 2 8 d 显著高于低氧胁迫处理;类胡萝卜素含量在整个处理过程中均高于低氧胁迫处理，但仅在处理第 8 天时达到显著水平 低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理降低了幼苗光合色素含量，其中 Chl a、Chl b 和类胡萝卜素含量分图 2外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片光合色素含量的影响Fig 2Effects of exogenous GABA on contents o
21、f photosyntheticpigments in leaves of muskmelon seedling under hypoxia stress10014 期夏庆平等:-氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响别在处理 6 8 d、4 8 d 和 2 8 d 显著低于低氧胁迫+GABA 处理 表明营养液添加 GABA 能够缓解低氧胁迫造成的幼苗光合色素的降解2.3外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合参数的影响由图 3 所示，在整个处理过程中，正常通气条件下添加 GABA 处理的幼苗 Pn、Gs、和 Ci均呈上升趋势，Pn、Gs、Ci分别在处理2 4
22、d、8 d 和4 8 d 显著高于对照 低氧胁迫处理的幼苗 Pn和 Ci呈先下降后上升的变化趋势，在处理6 d 时达最低值，Gs在处理 0 4 d 和 6 8 d 下降幅度较快;Pn和 Gs在整个处理过程中均显著低于对照，Ci也在处理 4 8 d 显著低于对照 外源添加 GABA 处理提高了低氧胁迫下幼苗的 Pn、Gs和 Ci，其中 Pn和 Ci在处理 4 8 d显著高于低氧胁迫处理，Gs在处理6 8 d 显著高于低氧胁迫处理;在处理第8 天，Pn、Gs和 Ci均达最高值，分别比低氧胁迫处理提高 106.6%、158.4%和58.4%低氧胁迫下，营养液同时添加GABA和 VGB处理的幼苗 Pn
23、和 Gs均显著低于低氧胁迫+GABA处理，Ci在处理 4 8 d 显著低于低氧胁迫+GABA处理;Pn在处理 6 d 时显著高于低氧胁迫处理，Ci在处理 4 8 d 显著高于低氧胁迫处理在整个处理过程中，对照、正常通气条件下添加GABA 处理和低氧胁迫下外源添加 GABA 处理的幼苗 Ls均呈下降趋势，而低氧胁迫处理的幼苗 Ls呈上升趋势 其中正常通气条件下添加 GABA 处理幼苗 Ls在处理 4 8 d 显著低于对照，低氧胁迫下外源添加GABA处理的幼苗 Ls在处理 4 8 d 显著低于低氧胁迫处理 低氧胁迫下，营养液同时添加GABA和 VGB 处理的幼苗 Ls呈上升趋势，并在处理4 8 d
24、 显著高于低氧胁迫+GABA 处理，但显著低于低氧胁迫处理 表明低氧胁迫显著提高了甜瓜幼苗的气孔限制值，营养液添加 GABA 可有效降低低氧逆境下甜瓜幼苗的气孔限制值2.4外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗羧化效率的影响由图 4 可知，在整个处理过程中，正常通气条件下添加 GABA 处理的幼苗羧化效率(CE)呈上升趋势，在处理 4 d 和 8 d 显著高于对照;低氧胁迫处理的幼苗 CE 呈先下降后上升的变化趋势，在处理 4 6 d 显著低于对照 低氧胁迫下外源添加 GABA 处理的幼苗 CE 在整个处理过程中均显著高于低氧胁迫处理，在处理8 d 时比低氧胁迫处理高29.2%;低氧胁迫下添加
25、GABA 和 VGB 处理的幼苗 CE 呈先下降后上升的变化趋势，并在整个处理过程中显著低于其他处理2.5GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响从图 5 可以看出，正常通气条件下添加 GABA处理的幼苗 Fo在整个处理过程中显著低于对照处理;低氧胁迫处理的幼苗 Fo逐渐升高，并在整个处理过程中均显著高于对照;低氧胁迫下外源GABA图 3外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和气孔限制值的影响Fig 3Effects of exogenous GABA on Pn，Gs，Ciand Lsof muskmelon seedling leave
26、s under hypoxia stress2001应用生态学报22 卷图 4外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片羧化效率的影响Fig 4Effect of exogenous GABA on CE of muskmelon seedlingleaves under hypoxia stress处理降低了幼苗的 Fo，并在整个处理过程中均显著低于低氧胁迫和其他处理;低氧胁迫下同时添加GABA和 VGB 处理的幼苗 Fo在整个处理过程中显著高于低氧胁迫+GABA 处理在整个处理过程中，对照、正常通气条件下添加GABA 处理的幼苗 Fv/Fm变化幅度较小，并且两处理间无显著差异;低氧胁迫处理幼
27、苗Fv/Fm下降，并显著低于对照处理;正常通气条件下添加 GABA处理的幼苗 Fv/Fm呈上升趋势，并在处理 4 8 d 显著高于对照和其他处理;低氧胁迫下同时添加GABA和 VGB 处理的幼苗 Fv/Fm呈持续下降趋势，在处理 4 8 d 显著低于低氧胁迫处理正常通气条件下添加 GABA 处理的幼苗 qP在整个处理过程中均显著高于对照;低氧胁迫处理的幼苗 qP呈先上升后下降的变化趋势，并在处理 4 8 d显著低于对照;低氧胁迫下外源 GABA 处理的幼苗 qP在处理 2 8 d 显著高于低氧胁迫和对照处理;低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理的幼苗qP在处理 2 8 d 均显著低于
28、低氧胁迫+GABA 处理，并在处理 4 8 d 显著低于低氧胁迫处理与对照相比，正常通气条件下添加 GABA 处理显著降低了幼苗的 NPQ，在处理 8 d 达最低值时比对照降低 12.3%;低氧胁迫处理提高了幼苗的NPQ，在处理 6 8 d 显著高于对照;低氧胁迫下添加 GABA 处理的幼苗 NPQ 降低，在处理 2 8 d 显著低于低氧胁迫处理，在处理8 d达最低值时比低图 5外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响Fig 5Effects of exogenous GABA on chlorophyll fluorescence parameters of muskme
29、lon seedling leaves under hypoxia stress30014 期夏庆平等:-氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响氧胁迫处理降低 20.4%;同时添加 GABA 和 VGB处理的幼苗 NPQ 在整个处理过程中显著低于低氧胁迫处理，在处理 4 8 d 显著高于低氧胁迫+GA-BA 处理低氧胁迫处理的幼苗 ETR 和 PS均呈先上升后下降的变化趋势，分别在处理4 8 d 和6 8 d 显著低于对照处理;与对照和低氧胁迫处理相比，正常通气条件和低氧胁迫下外源添加 GABA 处理的幼苗 ETR 和 PS均显著提高;低氧胁迫下同时添加GABA
30、 和 VGB 处理的幼苗 ETR 和 PS均呈先上升后下降的变化趋势，其中 ETR 在整个处理过程中均显著低于低氧胁迫+GABA 处理，PS在处理 4 8d 时显著低于低氧胁迫+GABA 处理3讨论根际低氧胁迫条件下，植物线粒体呼吸链中电子传递的最终受体 O2缺乏，正常的有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸代谢的启动造成细胞质酸化9，通过激活谷氨酸脱羧酶的活性加快细胞内 GABA 的合成，由于此过程需要消耗大量 H+，因此，可以缓解低氧胁迫对植物造成的伤害10 细胞内积累的 GA-BA 可以通过 GABA 支路为 TCA 循环供应 NADH 和琥珀酸等反应底物，也可以作为临时氮源参与氮的储存与运输，而
31、GABA 支路受阻会削弱线粒体的呼吸作用，从而导致活性氧大量积累11 高洪波等6 研究表明，低氧胁迫下网纹甜瓜根系 GABA 含量显著提高，而叶面喷施 50 mmolL1GABA 通过促进抗氧化酶活性的提高，增强了植株的耐低氧能力 本试验结果表明，低氧胁迫处理的幼苗叶片内源GABA含量显著提高;在正常通气和低氧胁迫下，外源添加 GABA 处理均显著提高了甜瓜叶片内源 GA-BA 含量，但是低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB处理显著降低了幼苗叶片内源 GABA 含量 表明GABA 作为一种小分子氨基酸，可以被甜瓜根系直接吸收，但在正常通气条件下，幼苗根系对 GABA的吸收速率较慢，因此仅在
32、培养后期叶片内源 GA-BA 含量显著提高;低氧胁迫下外源添加 GABA 处理的幼苗吸收速率显著提高，但是 VGB 通过抑制GABA 转氨酶活性，阻碍了内源 GABA 在植株体内的代谢，进而抑制了幼苗对外源 GABA 的吸收光合色素是植物叶片光合作用的物质基础，其含量的高低能反映植物的生长状况和叶片光合能力 光合色素包括 Chl a、Chl b 和类胡萝卜素等，其中绝大部分 Chl a 分子和全部 Chl b 分子主要起捕捉和传递光能的作用，少数特殊状态的 Chl a 分子有将光能转换为电能的作用 类胡萝卜素是光吸收复合体的重要组成部分，其作为植物体内一类重要的抗氧化剂，可减轻光抑制及活性氧对
33、光合机构的伤害12 本试验研究表明，低氧胁迫明显降低了甜瓜幼苗叶片光合色素含量，外源添加 GABA 不仅提高了正常通气条件下甜瓜 Chl a 和 Chl b 含量，而且可以显著缓解低氧胁迫下甜瓜叶片光合色素含量的降低幅度，但是低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB处理显著加速了低氧胁迫下光合色素的降解，GABA的缓解作用显著降低 这可能是由于低氧胁迫下，无氧呼吸产能不足，降低了根系的吸收和合成功能，尤其是根系细胞分裂素类物质的合成减少，无法满足幼苗地上部生长的需要;同时，低氧胁迫可诱导乙烯的合成，加速叶片衰老;另外，低氧胁迫下光合碳同化能力下降，光能过剩更趋严重13 这些因素均可导致叶片光合
34、色素含量降低 GABA 被幼苗根系吸收后，直接参与植物体的生理代谢反应，通过清除叶绿体羟自由基，或者提高抗氧化酶活性，降低活性氧的积累，稳定和保护细胞膜结构6，在一定程度上缓解了光合色素的降解 而低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理的缓解效果并不明显，可能是因为 VGB 通过抑制 GABA 转氨酶活性，减弱了低氧逆境下 GABA 对光合色素降解的缓解作用14 逆境条件对植物光合作用的抑制主要表现在两个方面:一是气孔因素，二是叶肉细胞因素 但是气孔因素和叶肉细胞因素并不是相互独立和绝对的，由于植物种类的不同和逆境条件的差异，二者处于不断变化中 吴韩英等15 研究表明，在严重高温胁迫下，
35、光合抑制主要由非气孔因素引起;而在胁迫较轻时，则可能主要由气孔因素引起 本试验结果表明，前期低氧胁迫处理(0 6 d)导致甜瓜幼苗叶片Pn、Gs、Ci和 CE 均显著降低，而 Ls明显升高;低氧胁迫后期(8 d)幼苗叶片 Pn、Ci、CE 均有所增加，但Ls明显降低 根据 Farquhar 等16 的观点，可以判断单纯气孔限制是轻度低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片光合速率下降的主要原因，而胁迫较重时，则可能主要由叶肉细胞的光合活性降低造成 这可能是由于短期低氧逆境下植株体内 ABA 含量升高，引起气孔收缩或部分关闭，气孔扩散阻力增加，气孔导度下降，限制了 CO2进入叶肉细胞，从而降低了叶片的光合速率17
36、 也可能是由于低氧胁迫造成植株对水分的吸收和运输能力下降，叶片水势的降低导致气孔导度下降，从而使叶片不致过度失水，但 CO2通过气孔4001应用生态学报22 卷进入叶组织的扩散阻抗增大，最终导致叶片光合作用降低18 但是随着低氧胁迫时间的延长，光合结构部分损伤对光合反应的效应超过了气孔开度的影响，从而使叶肉细胞因素起主要作用 这主要与细胞内羧化酶受抑制、叶片的失绿、衰老、脱落有关19 研究表明，施用氮肥可以降低渍水条件下棉花20 和绿豆21 叶片 ABA 水平，提高光合性能 本试验结果表明，外源添加 GABA 显著提高了正常通气和低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片 Pn、Gs、Ci和 CE，Ls显著降低;
37、但是低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理的Pn、Gs、Ci和 CE 均显著低于低氧胁迫添加 GABA 处理，Ls显著升高 这可能是由于外源 GABA 被植物吸收后可以作为临时氮源和渗透调节物质，降低了低氧胁迫对叶肉细胞的伤害，同时，Pn的提高也可能与气孔因素有关，GABA 可能参与了植物体内ABA 水平的调控，通过增大气孔的开放程度使 Pn维持较高的水平PS对逆境胁迫很敏感，因此，对叶片 PS叶绿素荧光参数的测量成为衡量逆境胁迫对光合器官伤害的一个有效探针22 本试验结果表明，低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片的 Fo和 NPQ 显著提高，Fv/Fm、qP、ETR 和 PS显著低于对照，并且随着
38、低氧胁迫时间的延长而降低，表明低氧胁迫下甜瓜叶片 PS活性中心受到伤害，光能利用率降低，光能过剩加剧了对叶片的抑制和破坏13，造成叶绿素荧光动力学参数降低 研究表明，逆境胁迫下氮素营养的供应状况对维持植物光合器官的功能至关重要 Shangguan等23 研究结果表明，水分亏缺下施用氮肥可提高小麦 Fv/Fm，降低 qP和 qN;王闯等24 研究结果表明，淹水条件下施入 NO3可显著提高 Fv/Fm和 Fv/Fo，同时 qP和 qN也有明显升高趋势;云菲等25 研究结果表明，弱光下随施氮量增加，烤烟的 PS、qP、Fv/Fm和 Fv/Fo均升高 但也有研究表明，光合电子传递不依赖于叶片氮素含量2
39、6，而且 Fv/Fm不受氮素亏缺的影响27 本试验结果表明，无论正常通气还是低氧胁迫下，外源添加 GABA 的甜瓜幼苗叶片Fv/Fm、qP、ETR 和 PS均显著升高，Fo和 NPQ 均显著降低，但同时添加 GABA 和 VGB 处理显著降低了低氧胁迫下幼苗的 Fv/Fm、qP、ETR 和 PS 表明外源 GABA 被根系吸收后参与了体内的氮代谢，在短时间低氧胁迫后可提高 PS反应中心的光能转换效率、潜在活性和开放比例，同时对过剩光能的耗散能力增强，有利于减轻低氧胁迫对光合的抑制作用，增强光合系统反应中心的稳定性，从而减轻低氧胁迫对甜瓜叶片光合器官造成的损伤，提高低氧条件下甜瓜的光合能力 有关
40、 GABA 在低氧条件下对甜瓜光合系统的影响机理还有待进一步研究参考文献 1Guo S-R(郭世荣)Soilless Culture Beijing:ChinaAgriculture Press，2003(in Chinese)2 Wang M(王淼)，Li Q-R(李秋荣)，Fu S-L(付石磊)，et al Effects of exogenous nitric oxide on photo-synthetic characteristics of poplar leaves under waterstress Chinese Journal of Applied Ecology(应用生态
41、学报)，2005，16(2):218 222(in Chinese)3 Tian X-L(田小磊)，Guan X-L(关晓岚)，Zhang S-Q(张蜀秋)，et al Effect of GABA on activities of SOD，POD and CAT of maize seedlings under salt stress ActaBiologiae Experimentalis Sinica(实 验 生 物 学 报)，2005，38(1):75 79(in Chinese)4 Mazzucotelli E，Tartari A，Cattivelli L，et al Metabo-
42、lism of-aminobutyric acid during cold acclimation andfreezing and its relationship to frost tolerance in barleyand wheat Journal of Experimental Botany，2006，57:3755 3766 5 Bouche N，Fromm H GABA in plants:Just a metabo-lite?Trends in Plant Science，2004，9:110 115 6Gao H-B(高洪波)，Guo S-R(郭世荣)Effects ofex
43、ogenous-aminobutyric acid on antioxidant enzymeactivity and reactive oxygen content in muskmelon seed-lings under nutrient solution hypoxia stress Journal ofPlant Physiology and Molecular Biology(植物生理与分子生物学学报)，2004，30(6):651 659(in Chi-nese)7 Meng X-Y(孟祥勇)，Zhang H(张晖)，Tao G-J(陶冠军)，et al Determinatio
44、n of-aminobutyric acidin germinated brown rice by RP-HPLC Cereal and FeedIndustry(粮食与饲料工业)，2008(12):41 42(inChinese)8Li H-S(李合生)Principles and Techniques of PlantPhysiology and Biochemical Experiment Beijing:High-er Education Press，2000:134 137(in Chinese)9Greenway H，Gibbs J Mechanisms of anoxia tol
45、erancein plants II Energy requirements for maintenance andenergy distribution to essential processesFunctionalPlant Biology，2003，30:999 1036 10 Crawford LA，Bown AW，Breitkreuz KE，et al Thesynthesis of-aminobutyric acid in response to treat-ments reducing cytosolic pH Plant Physiology，1994，104:865 871
46、 11 Fait A，Yellin A，Fromm H GABA shunt deficienciesand accumulation of reactive oxygen inter-mediates:In-sight from Arabidopsis mutantsFEBS Letters，2005，579:415 420 12 Huang ZA，Jiang DA，Yang Y，et al Effects of nitro-gen deficiency on gas exchange，chlorophyll fluores-cence，and antioxidant enzymes in
47、leaves of rice plantsPhotosynthetica，2004，42:357 364 13 Drew MC Oxygen deficiency and root metabolism:Inju-50014 期夏庆平等:-氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响ry and acclimation under hypoxia and anoxia AnnualReview of Plant Physiology and Plant Molecular Biolo-gy，1997，48:223 250 14 Kinnersley AM，Lin F
48、Receptor modifiers indicate that4-aminobutyric acid(GABA)is a potential modulator ofion transport in plants Plant Growth Regulation，2000，32:65 76 15Wu H-Y(吴韩英)，Shou S-Y(寿森炎)，Zhu Z-J(朱祝军)Effect of high temperature stress on photo-synthesis and chlorophyll fluorescence in sweet pepper(Capsicum fructes
49、cens L)Acta Horticulturae Sinica(园艺学报)，2001，28(6):517 521(in Chinese)16 Farquhar GD，Sharkey TD Stomatal conductance andphotosynthesisAnnual Review of Plant Physiology，1982，33:317 345 17 Bragina TV，Drozdova IS，Ponomareva YV，et al Pho-tosynthesis，respiration，and transpiration in maizeseedlings under h
50、ypoxia induced by complete floodingDoklady Biological Science，2002，384:274 277 18Mielke MS，Almeida AF，Gomes FP，et al Leaf gasexchange，chlorophyll fluorescence and growth respon-ses of Genipa americana seedlings to soil flooding Envi-ronmental and Experimental Botany，2003，50:221 231 19 Wang W-Q(王文泉)，