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1、4/23/20231li4/23/20232li 第五章微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢 新陈代谢新陈代谢：广义是指生物体与外界环境之间物质和：广义是指生物体与外界环境之间物质和能量的交换以及生物体内物质和能量的转换。能量的交换以及生物体内物质和能量的转换。狭义是指狭义是指发生在活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。发生在活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。新陈代谢是由新陈代谢是由合成代谢合成代谢和和分解代谢分解代谢两个同时进行的两个同时进行的过程组成，无论是合成代谢还是分解代谢都包括过程组成，无论是合成代谢还是分解代谢都包括物质代物质代谢谢和和能量代谢能量代谢两个方面的内容。两个
2、方面的内容。4/23/20233li 第五章微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢 一、合成代谢和一、合成代谢和分解代谢分解代谢 合成代谢：合成代谢：在合成代谢酶系的催化下，在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子物质、由简单小分子物质、ATP形式的能量、形式的能量、H形式的还原力形式的还原力合成合成自己自己新的有机物新的有机物（糖类、脂类、（糖类、脂类、蛋白质、核酸等），并蛋白质、核酸等），并贮存能量贮存能量的过程。（耗能、的过程。（耗能、贮能贮能）。）。分解代谢分解代谢：生物体内的有机物（生物体内的有机物（原有的有机物原有的有机物）通过分解代谢酶通过分解代谢酶系的催化，系的催化，分解分解成水、
3、二氧化碳等简单小分子物质，同时成水、二氧化碳等简单小分子物质，同时释放能量释放能量ATP和还原力和还原力H。（耗能、。（耗能、产能产能）。）。4/23/20234li 第五章微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢合成代谢与分解代谢的关系：合成代谢与分解代谢的关系：合成代谢与分解代谢在生物体中偶合成代谢与分解代谢在生物体中偶联进行，它们之间既有明显差别，但又紧密相关。分解代谢为合成代联进行，它们之间既有明显差别，但又紧密相关。分解代谢为合成代谢提供所需要的能量和原料，而合成代谢则是分解代谢的基础。谢提供所需要的能量和原料，而合成代谢则是分解代谢的基础。4/23/20235li 第五章微生物的新陈
4、代谢第五章微生物的新陈代谢 二、物质代谢和能量代谢二、物质代谢和能量代谢 物质代谢：物质代谢：生物体与内外环境间进行的物质转变与交换。生物体与内外环境间进行的物质转变与交换。（合成、分解）（合成、分解）能量代谢：能量代谢：生物体与内外环境间进行的能量转换。生物体与内外环境间进行的能量转换。（耗能、贮能、产能）（耗能、贮能、产能）物质代谢与能量代谢的关系：物质代谢与能量代谢的关系：在物质代谢的过程中伴随着能量代在物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量的释放，这些能量一部谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量的释放，这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的
5、形式贮存在三磷酸腺苷分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATPATP）中，用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。）中，用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。4/23/20236li 第五章微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢教学要求教学要求（1010学时）学时）1 1、了解微生物物质代谢与能量代谢、合成代谢与分解代了解微生物物质代谢与能量代谢、合成代谢与分解代谢、初生代谢与次生代谢之间的相互区别和联系。谢、初生代谢与次生代谢之间的相互区别和联系。2 2、掌握微生物能量代谢的基本内容、特点、意义。、掌握微生物能量代谢的基本内容、特点、意义。3 3、了解微生物分解
6、代谢的基本内容。、了解微生物分解代谢的基本内容。4 4、掌握分解代谢与合成代谢的联系。、掌握分解代谢与合成代谢的联系。5 5、了解微生物独特的合成代谢途径。、了解微生物独特的合成代谢途径。6 6、掌握微生物的代谢调节及其在发酵工业中的应用。、掌握微生物的代谢调节及其在发酵工业中的应用。4/23/20237li第一节微生物的能量代谢第一节微生物的能量代谢第二节第二节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢第三节第三节 微生物的合成代谢微生物的合成代谢第四节第四节 微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生产 第五章微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢4/23/20238li 第五章微生物的新
7、陈代谢第五章微生物的新陈代谢 研究能量代谢的根本目的，其实质就是追踪生物体如何研究能量代谢的根本目的，其实质就是追踪生物体如何把外界环境中把外界环境中多种形式多种形式的的最初能源最初能源逐步转换成对一切生命活逐步转换成对一切生命活动都能利用的动都能利用的通用能源通用能源ATPATP的过程。的过程。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢4/23/20239li 第五章微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢 一、化能异养微生物产一、化能异养微生物产ATPATP和还原力和还原力 二、化能、光能自养微生物产二、化能、光能自养微生物产ATPATP和还
8、原力和还原力 4/23/202310li能量代谢能量代谢分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢第第一一节节微微生生物物的的能能量量代代谢谢一、一、化能异养微生物产化能异养微生物产ATPATP和还原力和还原力 二二、自养微生物产自养微生物产ATPATP和还原力和还原力（一）生物氧化（一）生物氧化1、概念、概念是是指指发发生生在在活活细细胞胞中中的的一一系系列列产产能能性性氧氧化化还还原原反反应应（即即参参与与反反应应的的物物质质之之间间的的电电子子转转移移和和氢氢的的转转递递过过程程）的总称。的总称。（实质：产能）（实质：产能）第五章微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢（一）生物氧化（一）生物氧化（
9、二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢代谢调节代谢调节4/23/202311li2、生物氧化与燃烧的比较、生物氧化与燃烧的比较相同点：都是通过底物的氧化反应而释放出其中的化学潜能。相同点：都是通过底物的氧化反应而释放出其中的化学潜能。不同点：生物氧化在活细胞内进行，需要酶的参与，反应条件温和（常温、不同点：生物氧化在活细胞内进行，需要酶的参与，反应条件温和（常温、PH值中性），为多步式梯级反应，产生的能量大部分为值中性），为多步式梯级反应，产生的能量大部分为ATP，且能量利用率高；而燃，且能量利用率高；而燃烧则不需要酶的参与，反应条件激烈，为一步式快速
10、反应，其产能形式为发光、发烧则不需要酶的参与，反应条件激烈，为一步式快速反应，其产能形式为发光、发热，能量利用率低。热，能量利用率低。4/23/202312li3、形式、形式某物质与氧结合、脱氢或失某物质与氧结合、脱氢或失去电子。去电子。4、过程、过程分分为为脱脱氢氢（或或电电子子）、递递氢氢（或或电电子子）、受受氢氢（或或电电子子）三阶段。三阶段。5、功能、功能产产能能（ATPATP）、产产还还原原力力HH、产小分子中间代谢物。、产小分子中间代谢物。6、类型、类型有有氧氧呼呼吸吸（呼呼吸吸）、无无氧氧呼吸、发酵。呼吸、发酵。（一）生物氧化（一）生物氧化（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途
11、径四条途径（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢4/23/202313li（二）底物脱氢的四条（二）底物脱氢的四条途径途径（以葡萄糖为例讲述（以葡萄糖为例讲述H H如何脱出）如何脱出）1 1、EMPEMP途径途径（糖酵解途径、（糖酵解途径、己糖二磷酸途径）己糖二磷酸途径）（1 1）过程（两个阶段）过程（两个阶段）1 1分子葡萄糖转化成分子葡萄糖转化成1 1分子分子1.6-1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为酸醛缩酶作用下，裂解为22分子分子3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。（耗（耗2 2分子分子 ATPATP）2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛再转磷酸甘油醛再转
12、化为化为2 2分子丙酮酸。分子丙酮酸。（产（产4 4分子分子 ATPATP）（一）生物氧化（一）生物氧化（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢4/23/202314li（2 2）总反应途径、特点）总反应途径、特点 两个阶段（耗能、产能）两个阶段（耗能、产能）10 10步反应步反应 三种产物三种产物 净产净产8 8个个ATPATP4/23/202315li（3 3）总反应）总反应式式（细胞质基质中进行）（细胞质基质中进行）C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi)2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2+2H2O（4 4）特征酶和特征反应）特征酶
13、和特征反应1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖醛缩酶醛缩酶 2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 （5）产物及去向）产物及去向 ATP（2个）个）第二阶段（第七、第十步反应）第二阶段（第七、第十步反应）共产生共产生4个个ATP，但第一阶段（第一、，但第一阶段（第一、第三步反应）用掉第三步反应）用掉2个，净剩个，净剩2个，用个，用于细胞生长。于细胞生长。4/23/202316liNADHH+（2个个）a、有氧时：、有氧时：经呼吸链的氧化磷酸化反应产生经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6个个ATP。b、无氧时：、无氧时：其受氢体是丙酮酸，被还原成乳酸：其受氢体是丙酮酸，被还原成乳酸：NADH2NAD+丙酮酸丙酮酸
14、乳酸乳酸或把丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇或把丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇（酵母菌酒精发酵）（酵母菌酒精发酵）：CO2NADH2NAD+丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇丙酮酸（丙酮酸（2分子分子）有氧时进入有氧时进入TCA循环彻底氧化成循环彻底氧化成CO2和和H2O，并产生大量能量；，并产生大量能量；无氧时，进行发酵，生成不同的产物，如乳酸无氧时，进行发酵，生成不同的产物，如乳酸、乙醇。、乙醇。4/23/202317li（6）EMP途径的意义途径的意义生理意义生理意义a a、供应、供应ATPATP形式的能量形式的能量和和NADH2形式的还原力形式的还原力。b b、是连接其它几个重、是连接其它几个
15、重要代谢途径的桥梁，包括要代谢途径的桥梁，包括TCATCA、HMPHMP和和EDED途径等。途径等。c c、为生物合成提供多、为生物合成提供多种中间代谢物。（种中间代谢物。（130130页）页）d d、通过逆向反应可进、通过逆向反应可进行多糖合成。行多糖合成。实践意义实践意义用于多种发酵产品的生用于多种发酵产品的生产，如乙醇、乳酸等。产，如乙醇、乳酸等。4/23/202318li2、HMP途径途径（己糖一磷酸途径、（己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径）戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径）（1）过程（三个阶段）过程（三个阶段）1 1分分子子葡葡萄萄糖糖经经磷磷酸酸化化生生成成6-磷磷酸酸
16、葡葡萄萄糖糖，在在脱脱氢氢酶酶作作用用下下脱脱氢氢生生成成6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸，在在6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸脱脱氢氢酶酶作作用用下下，再再次次脱脱氢氢降降解解为为1分分子子CO2和和1分子分子5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖。5-磷磷酸酸核核酮酮糖糖发发生生结结构构变变化化形形成成5-磷酸木酮糖和磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。磷酸核糖。5-磷磷酸酸木木酮酮糖糖和和5-磷磷酸酸核核糖糖在在转转醛醛酶酶和和转转酮酮酶酶的的作作用用下下，经经一一系系列列复复杂杂反反应应又又生生成成磷磷酸酸己己糖糖和和磷磷酸酸丙丙糖糖（3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛），磷磷酸酸丙丙糖糖再再经经EMP途途径径的的第第二二阶阶
17、段段反反应应转转为为丙丙酮酮酸酸，也可通过糖酵解逆行转化为磷酸己糖。也可通过糖酵解逆行转化为磷酸己糖。（一）生物氧化（一）生物氧化（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢糖4/23/202319li（2 2）总反应途径、特点）总反应途径、特点 三个阶段，底物彻底氧化成三个阶段，底物彻底氧化成CO2、产大量还原力、多种重、产大量还原力、多种重要中间代谢产物。要中间代谢产物。净产净产3535个个ATPATP74/23/202320li（3）总反应式总反应式66-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖+12NADP+6H2O56-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+12NADPH+12H
18、+6CO2+Pi 74/23/202321li（4）特征酶和特征反应）特征酶和特征反应 转醛酶转醛酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖+5-磷酸核糖磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 74/23/202322li 转酮酶转酮酶7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+6-磷酸果糖磷酸果糖 转醛酶转醛酶4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛74/23/202323li（5）产物去向）产物去向NADPH+H+（12个）个）经呼吸链氧化磷酸化产经呼吸链氧化磷酸化产生生36分子分子
19、ATP，但葡萄糖磷，但葡萄糖磷酸化用去酸化用去1个个ATP，净剩，净剩35个个ATP用于细胞生长。用于细胞生长。3-磷酸甘油醛（磷酸甘油醛（2个）个）可通过可通过EMP途径转化成途径转化成丙酮酸进入丙酮酸进入TCA循环进行彻循环进行彻底氧化，也能通过果糖二磷底氧化，也能通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。作用转化为己糖磷酸。4/23/202324li（6）HMP途径的意义途径的意义生理意义生理意义a a、供应合成原料：为核、供应合成原料：为核苷酸、核酸等的生物合成提苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖供戊糖-磷酸。反应中的磷酸。反应中的4-4-磷磷酸赤藓糖
20、可用于合成芳香族酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸、杂环族氨基酸，如氨基酸、杂环族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。（和组氨酸。（130130页）页）b、扩大碳源利用范围：由、扩大碳源利用范围：由于在反应中存在着于在反应中存在着C3C7的各的各种糖，使具有种糖，使具有HMP途径的微生途径的微生物的碳源利用范围更广。物的碳源利用范围更广。糖4/23/202325lic c、产还原力：产生大量的产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力。形式的还原力。d、作为固定作为固定COCO2 2的中介：途径中的的中介：途径中的5-5-磷酸核酮糖在酶的作用磷酸核酮糖在酶的作用下
21、可转变成下可转变成1 1，5 5二磷酸核酮糖，二磷酸核酮糖，1 1，5 5二磷酸核酮糖在羧华酶二磷酸核酮糖在羧华酶的催化下可的催化下可固定固定COCO2 2。4/23/202326lie e、连接、连接EMPEMP途径：如果微生物对戊糖的需要超过途径：如果微生物对戊糖的需要超过HMPHMP途径的正常供应量时，途径的正常供应量时，可通过与可通过与EMPEMP途径的连接（在途径的连接（在1 1，66二磷酸果糖和二磷酸果糖和33磷酸甘油醛处），磷酸甘油醛处），为生物合成提供更多的戊糖。为生物合成提供更多的戊糖。糖4/23/202327li 实践意义实践意义 通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核
22、苷酸、若通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶、乳酸、乙酸、乙醇等。干氨基酸、辅酶、乳酸、乙酸、乙醇等。4/23/202328li3、ED途径途径（2-酮酮-3-脱脱氧氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解裂解途径）途径）是少数是少数EMP途径不完整途径不完整的细菌所的细菌所特有特有的利用葡萄糖的的利用葡萄糖的替代途径。替代途径。（1）过程（三个阶段）过程（三个阶段）1分子葡萄糖经过一分子葡萄糖经过一系列的酶的催化转化为系列的酶的催化转化为1分子分子2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(KDPG)。1分子分子KDPG在在KDPG醛缩酶的作用下
23、裂解为醛缩酶的作用下裂解为1分子分子3磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和1 1分子分子丙酮酸。丙酮酸。（一）生物氧化（一）生物氧化（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢4/23/202329li 3磷酸甘油醛进入磷酸甘油醛进入EMP途径。途径。4/23/202330li（2 2）总反应途径、特点）总反应途径、特点 四步反应形成四步反应形成丙酮酸、产丙酮酸、产1个个NADH+H+、1个个NADPH+H+、净产净产1个个ATP；具有一特征性反应；存在一特征性酶；终产物具有一特征性反应；存在一特征性酶；终产物2 2分子分子丙酮酸的来历不同。丙酮酸的来历不同。（3）总
24、反应式）总反应式C6H12O6ADP+PiNADP+NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH H+NADHH+净产净产7 7个个ATPATP4/23/202331li（4）特征酶和特征反应）特征酶和特征反应特征酶特征酶2-酮酮-3-脱脱氧氧-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸醛醛缩缩酶酶(KDPG醛缩酶醛缩酶)特征反应特征反应脱氢酶脱氢酶4/23/202332li（5）产物及去向）产物及去向丙酮酸（丙酮酸（2个）个）在在有有氧氧条条件件下下，进进入入TCA循循环环；无无氧氧时时，脱脱羧羧成成乙乙醛醛，乙乙醛醛进进一一步步被被NADH2还还原原成成乙乙醇醇，这这种种经经ED途途径径发发酵酵生生
25、产产乙乙醇醇的的过过程程与与传传统统的的由由酵酵母母菌菌通通过过EMP途途径径生生产产乙乙醇醇不不同同，称称作作细细菌酒精发酵菌酒精发酵。CO2NADH2NAD+丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇NADH+H+和和NADPH+H+（各（各1个）个）在在有有氧氧时时经经呼呼吸吸链链氧氧化化产产生生6ATP；无无氧氧时时，还还原原丙丙酮酮酸酸进行细菌酒精发酵。进行细菌酒精发酵。ATP（1个）个）一分子葡萄糖经一分子葡萄糖经ED途径仅产途径仅产1分子分子ATP，仅为，仅为EMP途径的途径的一半，产能效率低。一半，产能效率低。4/23/202333li（6）ED途径的意义途径的意义生理意义生理意义a a、是
26、少数是少数EMP途径不途径不完整的细菌所特有的利用葡完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。萄糖的替代途径。b b、可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环等各种循环等各种代谢途径相连接，因此可以代谢途径相连接，因此可以相互协调，以满足微生物对相互协调，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代能量、还原力和不同中间代谢物的需要。谢物的需要。4/23/202334li 实践意义实践意义 细菌酒精发酵。细菌酒精发酵。（7 7）细菌酒精发酵的优缺点）细菌酒精发酵的优缺点 优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少；代谢优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少；代谢副产物少；发酵温度高；
27、不必定期供氧；细菌为原核生物，副产物少；发酵温度高；不必定期供氧；细菌为原核生物，易于用基因工程改造菌种；厌氧发酵，设备简单。易于用基因工程改造菌种；厌氧发酵，设备简单。缺点：生长缺点：生长pHpH较高（细菌约较高（细菌约pH 5pH 5，酵母菌为，酵母菌为pH 3pH 3），较），较易染菌；细菌对乙醇的耐受力较酵母菌为低（细菌约耐易染菌；细菌对乙醇的耐受力较酵母菌为低（细菌约耐7%7%乙乙醇，酵母菌耐醇，酵母菌耐8-10%8-10%乙醇）；底物范围窄（葡萄糖、果糖）。乙醇）；底物范围窄（葡萄糖、果糖）。4/23/202335li4、TCA（三羧三羧酸循环酸循环、柠檬酸循环）、柠檬酸循环）（1
28、）过程）过程指丙酮酸经过一指丙酮酸经过一系列循环式反应而彻系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成底氧化、脱羧，形成COCO2 2、H H2 2O O、NADHNADH2 2的过的过程。真核微生物在程。真核微生物在线线粒体基质粒体基质中、中、原核微原核微生物在生物在细胞质细胞质中中进行。进行。（一）生物氧化（一）生物氧化（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢4/23/202336li（2）特点：）特点：氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；产能效率极氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；产能效率极高（高（15个个ATP）；TCA位于一
29、切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。（3 3）总反应途径：）总反应途径：1 1分子葡萄糖经糖酵解产生分子葡萄糖经糖酵解产生2 2分子分子丙酮酸，丙酮酸，2 2分子分子丙酮酸进入丙酮酸进入TCA循环，共产生循环，共产生8个个NADH2、2个个FADH2、2 2个个GTPGTP、6 6分子分子CO2。（4）总反应式总反应式4/23/202337li（5）产物去向产物去向NADH2（8 8个）个）、FADH2（2 2
30、个）个）：1 1个个NADHNADH2 2分子，经过电子传递链分子，经过电子传递链后，可生成后，可生成3 3个个ATPATP；1 1个个FADHFADH2 2分子，经过电子传递链后，可生成分子，经过电子传递链后，可生成2 2个个ATPATP。GTP GTP（2 2个）个）：GTPGTP将高能磷酸键转入将高能磷酸键转入ADPADP而产生而产生ATPATP。（6）TCA循环的意义循环的意义生理意义：生理意义：在一切分解代谢和合成代谢中占有在一切分解代谢和合成代谢中占有枢纽地位（枢纽地位（p113页）页），产能效率极高，在各种好氧微生物中普遍存在，不仅是糖分解代谢的主要途径，产能效率极高，在各种好氧
31、微生物中普遍存在，不仅是糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径。（也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径。（P113）实践意义：实践意义：与微生物大量发酵产物如柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨与微生物大量发酵产物如柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生产密切相关。酸等的生产密切相关。净产净产3636或或3838个个ATPATP4/23/202338li 葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率4/23/202339li“脱氢脱氢”重点知识回顾重点知识回顾 一、一、化能异养微生物产化能异养微生物产ATPATP和还原力和还原力（一）生物氧化（一）生物氧化 概念、形式
32、、过程、功能、类型概念、形式、过程、功能、类型 4/23/202340li（二）底物脱氢的四种途径（二）底物脱氢的四种途径（产（产ATP：底物水平磷酸化）：底物水平磷酸化）1 1、EMPEMP途径途径（1 1）两个阶段（耗能、产能）、）两个阶段（耗能、产能）、10 10步反应、三种产物。步反应、三种产物。（2 2）特征酶：果糖二磷酸醛缩酶）特征酶：果糖二磷酸醛缩酶 （3 3）意义：生理意义、实践意义（酵母菌酒精发酵）意义：生理意义、实践意义（酵母菌酒精发酵）4/23/202341li 2 2、HMPHMP途径途径（1 1）三个阶段，底物彻底氧化成）三个阶段，底物彻底氧化成CO2、产大量还原力、
33、多种重要中间代谢产物。、产大量还原力、多种重要中间代谢产物。（2 2）特征酶：转醛酶、转酮酶）特征酶：转醛酶、转酮酶 （3 3）意义：生理意义、实践意义（产生多种重要的发酵产物）意义：生理意义、实践意义（产生多种重要的发酵产物）3 3、EDED途径途径（产（产ATP：底物水平磷酸化）：底物水平磷酸化）（1 1）四步反应形成）四步反应形成丙酮酸、产丙酮酸、产1个个NADH+H+、1NADPH+H+、净产、净产1个个ATP。4/23/202342li （2）特征酶：特征酶：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶磷酸葡萄糖酸醛缩酶(KDPG醛缩酶醛缩酶)（3 3）意义：意义：生理意义、实践意
34、义（细菌酒精发酵）生理意义、实践意义（细菌酒精发酵）4 4、TCATCA循环循环（产（产ATP：底物水平磷酸化）：底物水平磷酸化）（1 1）特点）特点（2 2）总反应途径：）总反应途径：（3 3）反应场所：）反应场所：真核微生物在真核微生物在线粒体线粒体中、原核微生物在中、原核微生物在细胞质细胞质中进行。中进行。（4）意义：生理意义、实践意义（产生多种重要的发酵产物）意义：生理意义、实践意义（产生多种重要的发酵产物）4/23/202343li4/23/202344li（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢储存在生物体内有机物（葡萄糖等）中的化学潜能，通过储存在生物体内有机物（葡萄糖等）中的化学潜能，
35、通过4条途径脱氢条途径脱氢后，氧化释放的能量一部分储存在后，氧化释放的能量一部分储存在ATP中，一部分储存在产生的中，一部分储存在产生的NADH2、NADPH2、FADH2中，它们通过呼吸链等方式传递，最终与中，它们通过呼吸链等方式传递，最终与氢受体相结合而氢受体相结合而释放出其中的能量。释放出其中的能量。根据根据递氢特点递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可以把生物氧化分成尤其是受氢体性质的不同，可以把生物氧化分成3种类型：种类型：呼呼吸吸(有氧呼吸有氧呼吸)、无氧呼吸无氧呼吸、发酵发酵。4/23/202345li 1、呼吸（有氧呼吸）、呼吸（有氧呼吸）（1）呼吸的呼吸的概念概念 是指底物按常规
36、方式脱氢是指底物按常规方式脱氢后，经后，经完整的呼吸链完整的呼吸链递氢，递氢，最终由最终由外源性外源性O O2 2 接受氢并产接受氢并产生水和释放能量生水和释放能量(ATP)(ATP)的生物的生物氧化方式。氧化方式。呼吸必须在呼吸必须在有氧有氧条件下条件下进行，产能效率进行，产能效率高高 。（好氧菌、兼性好氧菌）（好氧菌、兼性好氧菌）（2 2）呼吸链）呼吸链 概念概念 是指位于是指位于原核生物细胞膜上原核生物细胞膜上或或真核生物线粒体内膜上真核生物线粒体内膜上的、一系列氧化还原的、一系列氧化还原势呈梯度差的（低势呈梯度差的（低高）、链状排列的一组氢传递体或电子传递体。高）、链状排列的一组氢传递
37、体或电子传递体。（一）生物氧化（一）生物氧化（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢4/23/202346li 功能功能 是是把把氢氢或或电电子子从从低低氧氧化化还还原原势势的的化化合合物物，即即 初初 级级 电电 子子 受受 体体（NADH2、NADPH2、FADH2）处处传传递递给给高高氧氧化化还还原原势势的的外外源源性性的的分分子子氧氧、无无机机氧氧化化物物（少少数数为为有有机机氧氧化化物物）以以及及内内源源性性中中间间有有机机氧氧化化物物，并使它们还原。并使它们还原。呼吸链重要组分呼吸链重要组分NAD(P)FPFe.SCoQCyt.bCyt.c
38、Cyt.aCyt.a3 4/23/202347liNAD：烟烟酰酰胺胺腺腺嘌嘌呤呤二二核苷酸核苷酸NADP：烟烟酰酰胺胺腺腺嘌嘌呤呤二二核苷酸磷酸核苷酸磷酸以以氧氧化化态态的的形形式式（NAD+或或NADP+）作作为为某某些些脱脱氢氢酶酶的的辅辅酶酶，它它们们接接受受从从还还原原性性底底物物上上移移出出的的氢氢和和电电子子，从从而而变变成成还原态的还原态的NAD(P)H2。FAD：黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸FMN：黄素单核苷酸黄素单核苷酸FAD和和FMN都都是是脱脱氢氢酶酶黄黄素素蛋蛋白白（FP）的的辅辅基基，它它们们接接受受从从还还原原性性底底物物上上移移出出的的二二个个氢氢原原子
39、子而而变变成成还还原原态态的的FMNH2和和FADH2。4/23/202348li Fe-S：铁硫蛋白铁硫蛋白 是传递电子的氧化还原载体，其辅基为铁硫中心，存在于是传递电子的氧化还原载体，其辅基为铁硫中心，存在于呼吸链的几种酶复合体中，参与膜上电子传递。呼吸链的几种酶复合体中，参与膜上电子传递。CoQ：泛醌泛醌 是一种脂溶性的氢载体，是一种脂溶性的氢载体，其作用是收集来自呼吸链辅其作用是收集来自呼吸链辅基和辅酶所输出的氢，并将基和辅酶所输出的氢，并将其传递给细胞色素系统。其传递给细胞色素系统。细胞色素系统：细胞色素系统：细胞色素系统位于呼吸链细胞色素系统位于呼吸链后端，包括后端，包括Cytb,
40、CytcCytb,Cytc，Cyta,Cyta,Cyta Cyta3 3等，其功能是传递电子等，其功能是传递电子而不是传递氢，即它们只从泛而不是传递氢，即它们只从泛醌中接受电子，同时将同等数醌中接受电子，同时将同等数目的质子推到线粒体膜（真核目的质子推到线粒体膜（真核生物）或细胞膜（原核生物）生物）或细胞膜（原核生物）外的溶液中。外的溶液中。4/23/202349li（3）氧化磷酸化）氧化磷酸化（电子传递磷酸化）（电子传递磷酸化）概念概念 是是指指呼呼吸吸链链的的递递氢氢（或或电电子子）和和受受氢氢过过程程与与磷磷酸酸化化反反应应相相偶偶联联并并产产生生ATP的的作作用用。递氢、受氢即氧化过程
41、造成了跨膜质子动势，从而推动了递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜质子动势，从而推动了ATP酶酶合成合成ATP 。形成形成ATP的机制的机制 a a、化学渗透学说、化学渗透学说：在氧在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的质子从膜的内侧内侧传递至膜的传递至膜的外外侧侧，从而造成了质子在膜的两，从而造成了质子在膜的两侧分布不均衡，亦即形成了侧分布不均衡，亦即形成了质质子梯度差子梯度差（或质子动势、（或质子动势、pH梯梯度等）。这个梯度差就是产生度等）。这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通的能量来源，因为它可通过过A
42、TP合合酶的逆反应，把质子酶的逆反应，把质子从膜的从膜的外侧外侧再输回到再输回到内侧内侧，结，结果，一方面消除了质子梯度差，果，一方面消除了质子梯度差，同时也合成了同时也合成了ATP。4/23/202350li b b、ATPATP合酶合成合酶合成ATPATP的的构象假说构象假说 ATPATP合酶由基部、头部、合酶由基部、头部、颈部颈部3 3部分组成。头部为部分组成。头部为ATPATP合酶的催化中心，它有合酶的催化中心，它有3 3个催化亚基。个催化亚基。3 3个亚基存个亚基存在在3 3种构象变化：一种有利种构象变化：一种有利于于ADPADP与与PiPi结合，另一种使结合，另一种使结合的结合的A
43、DPADP与与PiPi合成合成ATPATP，第三种使第三种使ATPATP释放。这释放。这3 3种种亚基在跨膜质子梯度即亚基在跨膜质子梯度即H H+流流的推动下，通过转动、构的推动下，通过转动、构象交替变化，不断合成象交替变化，不断合成ATPATP。因此因此ATPATP合酶就是一架合酶就是一架精巧的分子水轮机，其精巧的分子水轮机，其3 3个个亚基即为亚基即为3 3个水轮叶片。个水轮叶片。4/23/202351li P/O比比 表示呼吸链表示呼吸链氧化磷酸化效率氧化磷酸化效率的高低。指当一的高低。指当一对电子通过呼吸对电子通过呼吸链、传至氧所产链、传至氧所产生的生的ATP分子数分子数（或指消耗（或
44、指消耗1 1摩尔摩尔氧原子所产生的氧原子所产生的ATP摩尔数）摩尔数）。底物不同，其底物不同，其P/O比不同。比不同。4/23/202352li2、无氧呼吸、无氧呼吸（厌氧呼吸）（厌氧呼吸）（1）概念）概念 是是一一类类呼呼吸吸链链末末端端的的氢氢受受体体为为外外源源性性氧氧化化态态无无机机物物（少少数是有机物）的生物氧化。数是有机物）的生物氧化。无无氧氧呼呼吸吸在在无无氧氧条条件件下下进进行，产能效率较行，产能效率较低低。（厌氧菌、兼性厌氧菌）（厌氧菌、兼性厌氧菌）（2 2）特点）特点 底底物物按按常常规规途途径径脱脱氢氢后后，经经部部分分呼呼吸吸链链递递氢氢，最最终终由由外外源源性性氧氧化
45、化态态无无机机物物（少少数数是是有有机机物物）受受氢氢，并并完完成成氧氧化化磷磷酸酸化化产能反应。产能反应。（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（一）生物氧化（一）生物氧化4/23/202353li（3 3）种类）种类4/23/202354li 3、发酵、发酵（1）定义定义 广义：泛指任何利用好氧广义：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物来生产有用性或厌氧性微生物来生产有用代谢产物、食品、饮料的一类代谢产物、食品、饮料的一类生产方式。生产方式。狭义：狭义：无氧无氧条件下，底物条件下，底物脱氢后产生的还原力脱氢后产生的还原力H不经呼不经呼吸链吸链而直接传
46、递给某一而直接传递给某一内源中内源中间代谢物，间代谢物，以实现以实现底物水平磷底物水平磷酸化酸化低效产能的一类生物氧化低效产能的一类生物氧化反应。反应。在此过程中，氧化底物是在此过程中，氧化底物是有机物，最终氢受体也是有机有机物，最终氢受体也是有机物，产能物，产能少少。（三）递氢和受氢（三）递氢和受氢（二）底物脱氢的（二）底物脱氢的 四条途径四条途径（一）生物氧化（一）生物氧化4/23/202355li（2）类型）类型 由由EMP途径中途径中丙酮酸丙酮酸出发的发酵出发的发酵 丙丙酮酮酸酸是是EMP途途径径的的关关键键产产物物，由由它它出出发发，在在不不同同微微生生物物中中可可进进入入不不同发酵
47、途径：同发酵途径：a、酵母菌、酵母菌同型酒精发酵同型酒精发酵由酵母菌引起，发酵产物由酵母菌引起，发酵产物只有乙醇只有乙醇。无氧条件下。无氧条件下EMP途径途径 CO2NADH2NAD+G丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇b、同型乳酸发酵同型乳酸发酵 由各种乳杆菌引起，发酵产物由各种乳杆菌引起，发酵产物只有只有2分子乳酸分子乳酸。EMP途径途径 NADH2NAD+G丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸c、丙酸发酵丙酸发酵由丙酸杆菌引起，发酵产物有丙酸、乙酸、由丙酸杆菌引起，发酵产物有丙酸、乙酸、CO2。4/23/202356lid、混合酸发酵混合酸发酵由大肠杆菌等多种肠杆菌引起由大肠杆菌等多种肠杆菌引起，产物有甲酸、
48、乙酸、乳酸、琥珀酸等有，产物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸。机酸。甲基红（甲基红（M.R）反应）反应：大肠杆菌大肠杆菌产酸多，使产酸多，使pH降至降至4.2，可使甲基红指，可使甲基红指示剂由黄变红，反应阳性。产气肠杆菌的产物示剂由黄变红，反应阳性。产气肠杆菌的产物2，3-丁二醇是中性化合物，甲丁二醇是中性化合物，甲基红反应阴性。基红反应阴性。e、2，3-丁二醇发酵丁二醇发酵由产气肠杆菌等引起，产物为由产气肠杆菌等引起，产物为2，3-丁二醇。丁二醇。V.P实实验验：产产气气肠肠杆杆菌菌的的发发酵酵中中间间产产物物3-羟羟基基丁丁酮酮（可可还还原原为为终终产产物物2，3-丁丁二二醇醇），碱碱性
49、性条条件件下下可可被被空空气气中中的的氧氧氧氧化化为为乙乙二二酰酰，乙乙二二酰酰可可与与胍胍类类衍衍生生物物缩缩合合生生成成特特征征性性的的红红色色化化合合物物，即即VP阳阳性性。若若加加入入-萘萘酚酚、肌肌酸酸可促进反应，此称可促进反应，此称VP反应。大肠杆菌不产反应。大肠杆菌不产3-羟基丁酮，羟基丁酮，VP反应阴性反应阴性。f、丁酸型发酵丁酸型发酵 由由丁丁酸酸梭梭菌菌、丁丁醇醇梭梭菌菌和和丙丙酮酮丁丁醇醇梭梭菌菌所所引引起起，特特点点是是产产物物中中都都有有丁丁酸酸。不同种类因酶系统不同，最终产物除丁酸外，还有其他产物。不同种类因酶系统不同，最终产物除丁酸外，还有其他产物。4/23/20
50、2357li由由EMP途径中途径中丙酮酸丙酮酸出发的出发的6 6条发酵途径条发酵途径同型酒精发酵同型酒精发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵22,3,3丁二醇发酵丁二醇发酵丁酸型发酵丁酸型发酵 意义：意义：1 1、微生、微生物可获取其生命活动物可获取其生命活动所需能量；所需能量；2 2、通过工、通过工业发酵手段大规模生业发酵手段大规模生产相应的代谢产物；产相应的代谢产物；3 3、发酵中的某些独特代发酵中的某些独特代谢产物可作为鉴定相谢产物可作为鉴定相应菌种的重要指标。应菌种的重要指标。4/23/202358li 通过通过HMP途径进行的发酵途径进行的发酵异型乳酸发酵