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1、动物行为学动物行为学 动物行为学是生物学的一个分支学科，简单的说动物行为学是研究动动物行为学是生物学的一个分支学科，简单的说动物行为学是研究动物的行为规律，揭示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生物的行为规律，揭示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生活的相互关系的科学，是一门新兴学科。动物行为学从建立到现在只有短活的相互关系的科学，是一门新兴学科。动物行为学从建立到现在只有短短的几十年的发展史。动物行为学发展的里程碑是短的几十年的发展史。动物行为学发展的里程碑是19731973年，当年有三位终年，当年有三位终生从事动物行为学研究的生物学家劳伦兹生从事动物行为学研究的生物学家
2、劳伦兹（K.LorenzK.Lorenz ）；）；廷伯根廷伯根（N.TinbergenN.Tinbergen）;弗里施弗里施（K.FrischK.Frisch）共同获得了诺贝尔奖，这标志着动物行共同获得了诺贝尔奖，这标志着动物行为学开始了一个加速发展的新时期。此后的三十多年间，动物行为学无论为学开始了一个加速发展的新时期。此后的三十多年间，动物行为学无论从理论体系、知识深度和资料积累都有很大的发展，并已具备了一门独立从理论体系、知识深度和资料积累都有很大的发展，并已具备了一门独立学科的特征学科的特征。简简 介介学学 习习 内内 容容 绪绪 论论专题一专题一 基本概念基本概念专题二专题二 学习行
3、为学习行为专题三专题三 领域行为领域行为专题四专题四 繁殖行为繁殖行为 专题五专题五 觅食和反捕行为觅食和反捕行为 专题六专题六 竞争行为竞争行为 专题七专题七 社群行为社群行为 专题八专题八 节律行为节律行为 专题九专题九 动物通讯动物通讯 专题十专题十 利他行为利他行为第一章第一章 绪绪 论论n动物行为的定义动物行为的定义n动物行为的特征动物行为的特征n研究动物行为的意义研究动物行为的意义n动物行为学的研究领域动物行为学的研究领域n动物行为学的主要研究内容动物行为学的主要研究内容n动物行为学的生理和遗传基础动物行为学的生理和遗传基础n动物行为学的研究方法动物行为学的研究方法n动物行为学研究
4、简史动物行为学研究简史动物行为的定义动物行为的定义动物行为是动物所做的有利于眼前自身存活和未来基因存活的任何事情。动物行为是动物所做的有利于眼前自身存活和未来基因存活的任何事情。（最简单的定义）（最简单的定义）动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性反应，并具有一定的生物学意义。（第二定义）整体性反应，并具有一定的生物学意义。（第二定义）动物行为是指个体行为和种群行为，通常是指动物各种形式的运动动物行为是指个体行为和种群行为，通常是指动物各种形式的运动（跑、跳、游泳和飞翔等），鸣叫发生，身体姿势，个体间的通讯
5、很能（跑、跳、游泳和飞翔等），鸣叫发生，身体姿势，个体间的通讯很能够引起其他个体行为反应的所有外部可识别的变化，如身体颜色的改变，够引起其他个体行为反应的所有外部可识别的变化，如身体颜色的改变，面部表情的变化和气味的释放等。（详细的定义）面部表情的变化和气味的释放等。（详细的定义）动物行为学定义 总之，行为是动物在个体层次上对外界环境变化和内在总之，行为是动物在个体层次上对外界环境变化和内在生理状况的改变所作出的整体性反应并具有一定的生物学生理状况的改变所作出的整体性反应并具有一定的生物学意义，动物只有借助于行为才能适应多变的环境（生物的意义，动物只有借助于行为才能适应多变的环境（生物的和非生
6、物的），以最有利的方式完成取食、饮水、筑巢、和非生物的），以最有利的方式完成取食、饮水、筑巢、寻找配偶、繁殖后代和逃避敌害等各种生命活动，以便最寻找配偶、繁殖后代和逃避敌害等各种生命活动，以便最大限度的确保个体的存活和子孙的延续。大限度的确保个体的存活和子孙的延续。动物行为的特征动物行为的特征n动态的过程动态的过程 猎猎豹豹以以120120公公里里/小小时时的的速速度度追追击击羚羚羊羊，羚羚羊羊虽虽没没有有猎猎豹豹跑跑得得快快，但但它它善善于于做做9090的的急急转转弯弯，迫迫使使猎猎豹豹不不断断改改变变奔奔跑跑方方向向，耐耐力力有有限限的的猎猎豹豹不不一一定定是是胜胜利利者者。猎猎豹豹的的追
7、追捕捕与与羚羚羊羊的的逃逃逸逸始始终终处处于于一一种种运运动动、变变化化的的动动态态过过程中。程中。(捕食行为与反捕行为捕食行为与反捕行为)如飞蛾听到蝙蝠的回声定位（超声波）立即降落地面；如飞蛾听到蝙蝠的回声定位（超声波）立即降落地面；并非所有的行为都有身体的运动并非所有的行为都有身体的运动 一只看上去完全不动的羚羊，屹立在山颠，这往往表示它是这个区域的主人。一只看上去完全不动的羚羊，屹立在山颠，这往往表示它是这个区域的主人。炫耀炫耀行为行为 一只负鼠、象鼻虫等一些动物遇到敌害时假死，这时表面上静止，而体内新陈代谢一只负鼠、象鼻虫等一些动物遇到敌害时假死，这时表面上静止，而体内新陈代谢加剧，为
8、下一步逃脱在蓄集能力加剧，为下一步逃脱在蓄集能力。防御行为防御行为 枯叶蝶静止是颜色体形极象一张干枯的落叶，很容易躲过敌害。枯叶蝶静止是颜色体形极象一张干枯的落叶，很容易躲过敌害。拟态行为拟态行为n动物行为与生存环境相适应。动物行为与生存环境相适应。动物的行为都是在长期进化过程中通过自动物的行为都是在长期进化过程中通过自然选择形成的，因此，它对动物的生存环境具有良好的适应性。然选择形成的，因此，它对动物的生存环境具有良好的适应性。n动物行为的产生具有一定的遗传基础和生理基础。动物行为的产生具有一定的遗传基础和生理基础。动物行为的产生具有动物行为的产生具有遗传基础，通过研究行为的遗传方式，应用遗
9、传学方法，可以推断行为遗传基础，通过研究行为的遗传方式，应用遗传学方法，可以推断行为的遗传基础。的遗传基础。动物行为是在一定的生理基础产生的，这种生理基础与神经系统、动物行为是在一定的生理基础产生的，这种生理基础与神经系统、内分泌系统、感觉系统和运动系统有关。动物的行为必须要有神经系统、内分泌系统、感觉系统和运动系统有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受并转化为神经冲动，神经冲感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受并转化为神经冲动，神经冲动传人到中枢神经系统，在中枢神经系统的协调下，体内各种组织器官动传人到中枢神经系统，在中枢神经系统的协调下，体内各种组织器官
10、的活动达到一致，从而控制动物行为的产生。动物的许多行为也受激素的活动达到一致，从而控制动物行为的产生。动物的许多行为也受激素的调控。的调控。行为是动物运动、神经、感官和内分泌系统协调作用的结果行为是动物运动、神经、感官和内分泌系统协调作用的结果构构成行为的物质基础。成行为的物质基础。动物行为的特征n动物行为有明显差异动物行为有明显差异：低等动物低等动物简单；简单；高等动物高等动物由于神经、内分泌、运动系统的发达，行为表现复杂。由于神经、内分泌、运动系统的发达，行为表现复杂。n 总结：总结：主动性（目的性、定向性）、可逆性、动态性主动性（目的性、定向性）、可逆性、动态性（可变性）、迅速性、协调性
11、。（可变性）、迅速性、协调性。动物行为的特征研究动物行为学的意义研究动物行为学的意义行为学行为学生态学生态学遗传学遗传学生理学生理学进化论进化论社会生物学社会生物学经济学经济学分类学分类学仿生学仿生学 促进其他学科发展，有助于生态系统中“信息流”的研究，充分认识和利用有益的动物，控制或“消灭”有害动物，通过学习行为和推理行为的研究，去发现学习及推理的规律，并应用这些规律来改善人类的学习和思维。动物行为学研究领域主要有描述行为学、实验行为学、生态行为学、行为生理学、行为遗传学主要有描述行为学、实验行为学、生态行为学、行为生理学、行为遗传学1、描述行为学描述行为学：正确而有详细的收集和整理所研究动
12、物的各种行为类型，以及对各：正确而有详细的收集和整理所研究动物的各种行为类型，以及对各种行为型进行分类和命名。种行为型进行分类和命名。2、实验行为学实验行为学：通过描述行为学的研究可以掌握动物的各种行为性和行为发生的层：通过描述行为学的研究可以掌握动物的各种行为性和行为发生的层次性和时间顺序性，但是想要了解行为的因果关系，就必须借助于实验行为学的次性和时间顺序性，但是想要了解行为的因果关系，就必须借助于实验行为学的研究。研究。3、生态行为学生态行为学：主要研究动物行为与生物和非生物环境之间的相互关系，或是研究：主要研究动物行为与生物和非生物环境之间的相互关系，或是研究一个亲缘种群或是研究同一环
13、境内的各个物种。社会生态学是其重要的一个分支，一个亲缘种群或是研究同一环境内的各个物种。社会生态学是其重要的一个分支，主要研究动物的生活环境与去社会结构之间的关系。主要研究动物的生活环境与去社会结构之间的关系。4、行为生理学行为生理学：研究动物行为的生理基础，神经行为学和行为内分泌：研究动物行为的生理基础，神经行为学和行为内分泌学是其两个重要的分支。学是其两个重要的分支。5、行为遗传学行为遗传学：利用遗传学的方法研究动物行为的遗传基础，解释各：利用遗传学的方法研究动物行为的遗传基础，解释各遗传因子间的关系和他们如何影响动物的行为。重要分支有行为的遗传因子间的关系和他们如何影响动物的行为。重要分
14、支有行为的系统发育（起源和进化）和行为的个体发育（胚胎）。系统发育（起源和进化）和行为的个体发育（胚胎）。另外，与行为学交叉的研究领域还包括另外，与行为学交叉的研究领域还包括社会生物学社会生物学、生物声学生物声学和生和生物节律物节律等。等。动物行为学研究领域n动物行为的研究一般包括两个步骤：一是对动物的行为做观察记录，二是对动物行为的研究一般包括两个步骤：一是对动物的行为做观察记录，二是对行为从功能、产生原因和系统发育等方面依次解释和说明。行为从功能、产生原因和系统发育等方面依次解释和说明。n动物行为的研究方法有观察法和实验法及综合法。动物行为的研究方法有观察法和实验法及综合法。(1)(1)观
15、察法。在自然界或实验室内详细、真实、客观地观察、记录动物的行为，观察法。在自然界或实验室内详细、真实、客观地观察、记录动物的行为，不将人的主观因素强加于动物。可使用摄像机、录音机等设备。它的优点是不将人的主观因素强加于动物。可使用摄像机、录音机等设备。它的优点是真实、自然，可深入、反复进行分析比较。如用高速摄影慢放法，可观察到真实、自然，可深入、反复进行分析比较。如用高速摄影慢放法，可观察到蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鸟鼓翼等细节。蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鸟鼓翼等细节。(2)(2)实验法。在自然界或实验室内，对产生行为的动物或接受行为的动物进行实验法。在自然界或实验室内，对产生行为的动物或接受行为
16、的动物进行人为地干扰，从而分析产生行为的主要因素。如破坏狗的嗅觉，狗就会迷路，人为地干扰，从而分析产生行为的主要因素。如破坏狗的嗅觉，狗就会迷路，回不了家。从这一实验可看出，化学信息对狗的行为具有重要意义。回不了家。从这一实验可看出，化学信息对狗的行为具有重要意义。(3)(3)综合法。将观察法与实验法有机结合起来，以便更好地研究动物的行为。综合法。将观察法与实验法有机结合起来，以便更好地研究动物的行为。研究方法行为的主要类型n根据获得途径分为：根据获得途径分为：先天性行为、后天性行为。先天性行为、后天性行为。（1 1）先天性行为：趋性、非条件反射、本能行为。）先天性行为：趋性、非条件反射、本能
17、行为。（2 2）后天性（习得）行为：印随学习、模仿学习、条件反射、）后天性（习得）行为：印随学习、模仿学习、条件反射、判断与推理、习惯化。判断与推理、习惯化。n根据具有的适应性意义分为：根据具有的适应性意义分为：攻击行为、觅食行为、贮攻击行为、觅食行为、贮食行为、防御行为、繁殖行为、社群行为、通讯行为、节律食行为、防御行为、繁殖行为、社群行为、通讯行为、节律行为。行为。研究主要内容 Why do birds sit onWhy do birds sit on EGGSEGGS?Why do birds Why do birds SITSIT on eggs?on eggs?Why do Why
18、 do BIRDSBIRDS sit on eggs?sit on eggs?WHYWHY do birds sit on eggs?do birds sit on eggs?What animal does?What animal does?动物在做什么动物在做什么动物在做什么动物在做什么?Niko TinbergenNiko Tinbergen 的四个问题的四个问题:行为行为行为行为存活存活存活存活繁殖繁殖行为行为行为行为存活存活存活存活繁殖繁殖行为行为行为行为存活存活存活存活繁殖繁殖|进化研究主要内容 动物行为的动物行为的 生理机制生理机制一般的行为需要有感受和应答的能力才能完成。单细胞
19、的原生动物和无神经系统的海绵动物也有感受和应答的能力，它们也表现出不同的行为。原生动物的行为最简单，一般认为只有趋性，它们能感受到环境中的刺激并靠近或远离之。腔肠动物有神经网，扁形动物以上的无脊椎动物已有神经节和感受器，脊椎动物更有中枢神经系统、周围神经系统等之分，感受器官也高度发达。无脊椎动物已有内分泌，而脊椎动物内分泌系统越来越复杂。神经系统和内分泌系统便是行为的生理学基础。当然，行为的完成离不开肌肉及腺体等效应器，它们的演化事实上是与神经系统相平行的。动物生活的环境中有着种种物理、化学刺激；体内不断进行的生理、生化过程也会产生一些刺激，如饥饿时胃部收缩，而膀胱充盈则引起尿意。但并非任何刺
20、激都携带着对机体有意义的信息，都为动物所感受到，动物只是有选择地感受体内外的刺激，例如吃饱的动物就对食物不感兴趣。这说明，动物的进食行为需要内外两方面的刺激：内刺激（饥饿感）和外刺激（通过视觉和嗅觉发现外界的食物）。这种机体的内在状态(饱或饥)也常称为动机，又称驱力。动物行为的动物行为的 生理机制生理机制感受器接受信息，将它转变为神经冲动，经感觉神经传入中枢神经系统，在此解码作出决策。运动神经又将决策送到肌肉或腺体等效应器，于是出现应答。感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器组成反射弧。反射指动物通过神经系统对内外环境刺激的规律性应答。反射分为非条件反射和条件反射。非条件反射是与生俱来的
21、无需训练即会的反射，其神经联系是固定的。非条件反射可使动物初步适应环境。动物行为的动物行为的 生理机制生理机制 条件反射是出生后在非条件反射基础上通过训练形成的，条件反射可以建立，也可以消失，其神经联系是暂时性的。条件反射使动物更能适应环境条件的变化。反射之间互有联系，一个反射能解除另一反射所受的抑制，从而引发后者，也可能抑制另一个反射。所谓本能就是一系列非条件反射；而学习过程其实就是条件反射的建立过程。巴甫洛夫的经典式条件反射实验主要是在狗身上做的。食物是非条件刺激，它可引起狗的流涎（非条件应答），这是一种本能活动。但如先给铃声，随即给以食物，经多次重复，单独铃声也可引起流涎，这个过程称为条
22、件化，而铃声称为条件刺激。对这个实验曾有两种解释。过去常认为，狗通过条件化“学会对条件刺激（如铃声）作出应答”。但近年有学者认为，狗通过条件化“学到的是对非条件刺激（食物）的期待”。动物行为的动物行为的 生理机制生理机制 内分泌对动物的某些行为有明显影响，内分泌对动物的某些行为有明显影响，如性激素与性行为就有密切如性激素与性行为就有密切关系。阉割的公鸡既不打鸣，也无生殖行为，但给阉鸡注射雄激素后又关系。阉割的公鸡既不打鸣，也无生殖行为，但给阉鸡注射雄激素后又表现这些行为。如许多北温带动物在每年春季发情，这是因外界日照加表现这些行为。如许多北温带动物在每年春季发情，这是因外界日照加长，通过神经系
23、统刺激了内分泌腺活动，分泌性激素，并引起一系列生长，通过神经系统刺激了内分泌腺活动，分泌性激素，并引起一系列生殖行为。还有许多行为是在内分泌的基础上再经环境刺激而引起的。如殖行为。还有许多行为是在内分泌的基础上再经环境刺激而引起的。如鸽的垂体分泌催乳素后，其嗉囊中腺体制造鸽的垂体分泌催乳素后，其嗉囊中腺体制造“鸽乳鸽乳”，但仅在嗉囊充满、，但仅在嗉囊充满、胸部受幼鸽挤压时才吐出鸽乳。胸部受幼鸽挤压时才吐出鸽乳。行为开始后总有终止，使之终止的因素有多种。许多行为因负反馈而行为开始后总有终止，使之终止的因素有多种。许多行为因负反馈而自行终止，如胃部充满后动物便停止进食。此外，新出现的强烈的外部自行
24、终止，如胃部充满后动物便停止进食。此外，新出现的强烈的外部刺激会停止正在进行的行为，如猛兽的出现使正在食草的羚羊停止进食，刺激会停止正在进行的行为，如猛兽的出现使正在食草的羚羊停止进食，并开始另一种行为并开始另一种行为逃遁。逃遁。动物行为的动物行为的 生理机制生理机制在动物实验中，例如使“清洁型”和“不清洁型”蜜蜂杂交，发现其子代中出现4种行为类型的个体。“清洁型”蜜蜂的幼虫死于蜂房时，其工蜂打开蜂房并将死虫移走，“不清洁型”则任死虫在蜂房内腐烂。但杂交子代中除有类似亲代“清洁型”和“不清洁型”的个体外，还有一部分只打开蜂房但不移走死虫，而另一部分自己不打开蜂房但却可从被其他蜂打开的蜂房中移走
25、死虫。4个类型的个体数相近,这说明行为是由多基因控制的,在这里至少应有两个基因：1个编码打开蜂房的行为，1个编码移走死虫的行为。本能行为并非都是与生俱来的。许多本能行为须经历一段发育才能表现出来，这称为行为的成熟过程。最明显的例子是性行为，要待性器官充分成熟之后才能出现。动物行为的动物行为的 遗传和发育遗传和发育本能行为比较定型，在同一种的个体间基本一致，即或是单独隔离饲养（排除向同种个体学习的可能性）也依然出现并保持一致。有的本能行为可以很复杂，如蜘蛛织网，但总的说来它没有习得行为那样的复杂多样。环境是多变的，仅靠定型的本能行为无法应付种种“意外”，因而在绝大多数动物中都可以见到程度不等的学
26、习能力。通过学习，动物能更有效地适应它所处的具体环境，而且通过学习，亲代的经验可以传递给下一代。在低等动物，适应环境的本领是通过自然选择而保留下来，并主要通过遗传而传给下代。但在高等动物，适应环境的本领还可以通过行为学习来传给下代，这常称为文化传递以区别于前一种遗传传递。正是依赖这种文化传递，才出现了种种有“智慧”的动物，才出现了人类及现代文明。动物行为的动物行为的 遗传和发育遗传和发育习得行为是动物生后从经验中学习来的。很多学者把“习惯化”视为最简单的一种学习。例如周围的草叶声响可能引起动物警觉，因为这可能意味着有天敌入侵。但对于持续不变的草叶声响，动物一般是不作出应答的。这种“学会不作出应
27、答”的过程称为习惯化。这个过程极为重要，因为一个动物的全身感官时刻在经受着种种刺激,但只需要对极小一部分“信息”作出应答,而把其他“噪音”过滤掉。习惯化过程类似感觉适应现象（人们穿衣后即不再时刻感觉到衣服的触压感），但两者并非同一过程，因为习惯化时感觉仍存在，只是不作出应答而已。目前在包括原生动物的一切动物分类阶元中均已发现这个过程。动物行为的动物行为的 遗传和发育遗传和发育 行为学是在人类的生产实践活动中产生，并随着社会生产力和科学技术的发展行为学是在人类的生产实践活动中产生，并随着社会生产力和科学技术的发展而发展起来的。早在而发展起来的。早在渔猎蛮荒时代渔猎蛮荒时代，人类为了捕捉猎物，为了
28、免于被野兽吞食伤害，人类为了捕捉猎物，为了免于被野兽吞食伤害的危险，就必须了解周围动物的行为。在的危险，就必须了解周围动物的行为。在旧石器时代旧石器时代（34000340001050010500年前），人们年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在和行为。在文明时代的早期文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384384322BC322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著开始了观察、描述动
29、物行为的新纪元。在他的论著动物记动物记中，中，记录了记录了540540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识产生了相当大的影响。种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识产生了相当大的影响。德国人约翰德国人约翰帕纳拉帕纳拉（John John PernallerPernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷法国的勒雷（ChorlesChorles George George LeregLereg）对狼、狐
30、的捕食行为及野兔的恐惧表现有过对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。动物行为学动物行为学 研究简史研究简史查理查理达尔文达尔文（1809-1882）早期行为学研究的先驱早期行为学研究的先驱n 查理查理达尔文（达尔文（Charles DarwinCharles Darwin）18091809年年2 2月月1212日出生在英日出生在英 国的施鲁斯伯里。国的施鲁斯伯里。18311831年，达尔文从年，达尔文从剑桥大学剑桥大学毕业。毕业毕业。毕业后，他放弃了待遇丰厚的牧师职业，依
31、然热衷于自己的自然科学研究。后，他放弃了待遇丰厚的牧师职业，依然热衷于自己的自然科学研究。达尔文经人推荐，以达尔文经人推荐，以“博物学家博物学家”的身份，自费搭船，参加了英国政府的身份，自费搭船，参加了英国政府组织了组织了“贝格尔号贝格尔号”军舰的环球考察，开始了漫长而又艰苦的环球考察军舰的环球考察，开始了漫长而又艰苦的环球考察活动。环球考察历时活动。环球考察历时5 5年，途径大西洋、南美洲、太平洋、澳大利亚，越年，途径大西洋、南美洲、太平洋、澳大利亚，越过印度洋，绕过好望角，于过印度洋，绕过好望角，于18361836年年1010月回到英国。月回到英国。18591859年年1111月，达尔文月
32、，达尔文经过经过2020多年研究而写成的科学巨著多年研究而写成的科学巨著物种起源物种起源终于出版。对动物行为终于出版。对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的学的研究产生了深远的影响。他的人类的由来和性选择人类的由来和性选择（18711871）一）一书研究比较了人与动物的本能行为。书研究比较了人与动物的本能行为。n法国人法布尔法国人法布尔（J.H.FabreJ.H.Fabre）第一位详细观察记录动物第一位详细观察记录动物在自然环境下行为的科学家，他以四十年时间，在在自然环境下行为的科学家，他以四十年时间，在他的花园里观察，而详细地描述蜜蜂与黃蜂复杂的他的花园里观察，而详细地描述蜜蜂与黃蜂复杂的
33、行为模式。行为模式。The Wonders of InstinctThe Wonders of Instinct昆虫记昆虫记 n英国人劳埃德摩根（英国人劳埃德摩根（C.LIoydC.LIoyd Morgan Morgan）研究鸡的本能、学）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如 BehaviorBehavior（行为）、（行为）、Animal BehaviorAnimal Behavior（动物行为），都首次出现在（动物行为），都首次出现在他的论著中。他的论著中。自古以來，东西方都有人尝试解释动物行为，但都以自古以來，东西方都有人尝试解释动
34、物行为，但都以人性化人性化（anthropomorphicanthropomorphic）的方式，以人类行为的动机来推出动物的行为。）的方式，以人类行为的动机来推出动物的行为。早期行为学研究的缺陷：以人的情感来描述动物的行为，如狼的凶残、早期行为学研究的缺陷：以人的情感来描述动物的行为，如狼的凶残、狐狸的狡诈、蚂蚁的辛勤。狐狸的狡诈、蚂蚁的辛勤。中国成语中，中国成语中，“胆小如鼠胆小如鼠”、“狼心狗肺狼心狗肺”、“汗马功劳汗马功劳”、“狐假虎狐假虎威威”等均包含对动物行为的认识。等均包含对动物行为的认识。C.Lloyd Morgan(1866-1945C.Lloyd Morgan(1866-1
35、945)遗传学家，提出遗传学家，提出“从动物自身的利益看待其从动物自身的利益看待其行为行为”,改变了行为学研究中的改变了行为学研究中的“拟人说拟人说”俄国人巴甫洛夫俄国人巴甫洛夫（Ivan PavlovIvan Pavlov）以在试以在试验室内研究狗唾液分泌的现象，奠定了条验室内研究狗唾液分泌的现象，奠定了条件反射件反射（conditioned responseconditioned response）神经生理与行神经生理与行为学习理论的基础。为学习理论的基础。19061906年，动物学家詹宁斯年，动物学家詹宁斯（H.S.JenningsH.S.Jennings）对原对原生动物的行为进行了详细
36、研究，写出了生动物的行为进行了详细研究，写出了原生动物的行为原生动物的行为一书，这是第一本专一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。门论述动物行为的著作。The Behavior of Lower OrganismsThe Behavior of Lower Organisms，19061906n德国的海因罗特（德国的海因罗特（Oskar Oskar HeinrothHeinroth）在）在1871-19451871-1945年间，详年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为。他独自阐述的特征、社会行为
37、、鸣叫及繁殖行为。他独自阐述的同源同源性学说性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。之一。n动物学家罗曼内斯动物学家罗曼内斯（H.S H.S ReimarusReimarus）发展了达尔文的思想，并发展了达尔文的思想，并正式建立了比正式建立了比较行为学较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.MorgunC.L.Morgun）和杰姆斯和杰姆斯（W.JamesW.James），），以及劳埃波以及劳埃波（J.LoebJ.Loeb）等都在等都在方法、方法、概念概念上对行
38、为的发展做出了贡献。上对行为的发展做出了贡献。n19311931-19411941年，欧洲著名的行为生物学家劳伦兹和廷伯根在自然和半自然条年，欧洲著名的行为生物学家劳伦兹和廷伯根在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学社会性鸦的行为学”、“鸟鸟类环境世界中的伙伴类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研对雁鸭类行为的比较研究究”等论文，建立了等论文，建立了物种的行为图谱物种的行为图谱。特别是劳伦兹提出的。特别是劳伦兹提出的“印记印记”这一这一术语，极好地说明了术语，极好地说明了先天性和后天
39、获得性行为的结合问题。先天性和后天获得性行为的结合问题。The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973for their discoveries concerning organization and elicitation of for their discoveries concerning organization and elicitation of individual and social behaviour patternsindividual
40、 and social behaviour patternsKarl von FrischKarl von Frisch弗里施弗里施德国德国 KonradKonrad Lorenz Lorenz康纳德康纳德劳伦兹劳伦兹奥地利奥地利 NikolaasNikolaas Tinbergen Tinbergen尼可尼可廷伯根廷伯根英国英国 现代行为学之父现代行为学之父康纳德康纳德劳伦兹劳伦兹n康纳德康纳德劳伦兹（劳伦兹（KonradKonrad Lorenz Lorenz），），19731973年诺贝尔生理医学年诺贝尔生理医学奖得主。奖得主。19031903年在奥地利维也纳出生，大学期间主攻医学和年在
41、奥地利维也纳出生，大学期间主攻医学和生物；生物；19351935年获得博士学位。不久，劳伦兹在雁鹅及穴鸟方年获得博士学位。不久，劳伦兹在雁鹅及穴鸟方面的研究扬名国际；面的研究扬名国际；19371937年维也纳大学聘请他为比较生理学年维也纳大学聘请他为比较生理学及动物心理学教授。及动物心理学教授。n 除了学术成就之外，劳伦兹最为人称道的，是他向一般大除了学术成就之外，劳伦兹最为人称道的，是他向一般大众描述动物行为的生花妙笔。众描述动物行为的生花妙笔。所罗门王的指环所罗门王的指环是他的第是他的第一本通俗科学作品，流传最久，也最为脍炙人口。一本通俗科学作品，流传最久，也最为脍炙人口。雁语者雁语者则是
42、他去世前则是他去世前写成的最后一本书，是劳伦兹一生研究工作写成的最后一本书，是劳伦兹一生研究工作的缩影。他曾日复一日，年复一年地观察研的缩影。他曾日复一日，年复一年地观察研究灰雁，将它们一代又一代的生活史，以通究灰雁，将它们一代又一代的生活史，以通俗诙谐的科学日志形式记录下来，撰成本书。俗诙谐的科学日志形式记录下来，撰成本书。此书曾被译为多种文字，二十多年来在世界此书曾被译为多种文字，二十多年来在世界上长销不衰。上长销不衰。廷伯根与三刺鱼廷伯根与三刺鱼n尼可尼可廷伯根廷伯根 （NikoNiko Tinbergen Tinbergen），），现代行现代行为生物学奠基人之一。为生物学奠基人之一。1
43、9071907年生于荷兰海牙。年生于荷兰海牙。自幼对博物自幼对博物,特别是鸟类生活，有浓厚兴趣，后进特别是鸟类生活，有浓厚兴趣，后进莱顿大学攻读生物学。莱顿大学攻读生物学。n他在牛津大学期间，详细观察了三棘鱼的求偶他在牛津大学期间，详细观察了三棘鱼的求偶行为，雄鱼至生育季节腹部转为红色，并纷纷建立各自领域，招引雌行为，雄鱼至生育季节腹部转为红色，并纷纷建立各自领域，招引雌鱼交配。此时如有其他雄鱼入侵，便会引起领主的攻击。他利用模型鱼交配。此时如有其他雄鱼入侵，便会引起领主的攻击。他利用模型测试发现，引起攻击反应的是雄鱼腹部的红色。测试发现，引起攻击反应的是雄鱼腹部的红色。他的重要著作有：他的重
44、要著作有：本能的研究本能的研究（19511951）、）、动物的社动物的社会行为会行为(19531953)及及银鸥世界银鸥世界等。等。19731973年，因廷伯根的年，因廷伯根的开创性贡献开创性贡献,他和洛伦茨及弗里施共获首次颁发给行为学他和洛伦茨及弗里施共获首次颁发给行为学研究的诺贝尔生理学或医学奖。研究的诺贝尔生理学或医学奖。弗里施与蜜蜂弗里施与蜜蜂蜜蜂的舞蹈语言和方位确定 斯金纳斯金纳 新行为主义的主要代表新行为主义的主要代表 n斯金纳斯金纳（B.F.SkinnerB.F.Skinner，1904-19951904-1995)出生于宾夕法尼亚州，出生于宾夕法尼亚州，19221922年进纽约
45、哈密尔顿学院主修英国文学，毕业后再入年进纽约哈密尔顿学院主修英国文学，毕业后再入哈佛大学专攻心理学，哈佛大学专攻心理学，19311931年获哲学博士学位，年获哲学博士学位，19391939年年在明尼苏达大学任副教授。在明尼苏达大学任副教授。19451945年任印第安那大学心理年任印第安那大学心理学系主任，学系主任，19481948年转任哈佛大学教授直至退休。年转任哈佛大学教授直至退休。斯金纳是美国新行为主义的主要代表、操斯金纳是美国新行为主义的主要代表、操 作条件学习理论的创始人和行为矫正术的作条件学习理论的创始人和行为矫正术的 开创者。他发明教学机器，设计程序教学方开创者。他发明教学机器，设
46、计程序教学方 案。案。19581958年荣获美国心理学会杰出科学贡献年荣获美国心理学会杰出科学贡献 奖，奖，19681968年美国政府授予他最高科学奖年美国政府授予他最高科学奖 国家科学奖。他的主要著作有：国家科学奖。他的主要著作有：有机体的有机体的 行为行为、言语行为言语行为、教学技术教学技术、关于行为主义关于行为主义等。等。2020 世纪中叶，美国堪萨斯州立大学动物行为学家世纪中叶，美国堪萨斯州立大学动物行为学家A.M.A.M.GuhlGuhl 才与家才与家禽系合作研究动物行为与畜牧生产的关系。禽系合作研究动物行为与畜牧生产的关系。以家禽、家畜为研究对象的行为学开始于二十世纪六十年代（集约
47、以家禽、家畜为研究对象的行为学开始于二十世纪六十年代（集约化养殖）。化养殖）。19781978年，在西班牙马德里召开了第一届国际家畜行为学大会，从此年，在西班牙马德里召开了第一届国际家畜行为学大会，从此推动了以畜、禽为主要对象的家畜行为学的发展。推动了以畜、禽为主要对象的家畜行为学的发展。动物行为学现分为动物行为学现分为“自然行为学派自然行为学派”和和“实验动物学派实验动物学派”两两大学派。大学派。“自然行为学派自然行为学派”主要力量分布于欧洲。致力于观察野生条主要力量分布于欧洲。致力于观察野生条件下的动物，兴趣集中在动物的本能行为的研究方面。件下的动物，兴趣集中在动物的本能行为的研究方面。“实验动物学派实验动物学派”主要在美国盛行。兴趣在研究控制条件下主要在美国盛行。兴趣在研究控制条件下的动物行为，研究学习系统。例如：斯金纳箱。的动物行为，研究学习系统。例如：斯金纳箱。行为学研究中的主要学派行为学研究中的主要学派概论概论概论概论