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1、动物行为学第1页，本讲稿共69页一、什么是行为？、什么是行为？1 1、动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的、动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情。（最简单的定义）任何事情。（最简单的定义）2 2、动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的、动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性反应，并具有一定的生物学意义。改变所作出的整体性反应，并具有一定的生物学意义。（第二定义）（第二定义）第2页，本讲稿共69页所作的事情所作的事情包括包括动物的各种运动形式动物的各种运动形式，包括动物的爬行、，包括动物的爬行、奔跑、游水、飞行，以及其它的运动方式。不
2、仅如此，还奔跑、游水、飞行，以及其它的运动方式。不仅如此，还包括动物的取食、繁殖、攻击和防御的动作，甚至动物竖包括动物的取食、繁殖、攻击和防御的动作，甚至动物竖起耳朵、发出声音、改变体色、静立不动、注目凝视，都起耳朵、发出声音、改变体色、静立不动、注目凝视，都是动物行为的一部分。是动物行为的一部分。第3页，本讲稿共69页二、行为的主要特征二、行为的主要特征1 1、行为是一个动态过程、行为是一个动态过程如飞蛾听到蝙蝠的回声定位（超声波）立即降落地面；如飞蛾听到蝙蝠的回声定位（超声波）立即降落地面；人手触到热锅立即缩回等。人手触到热锅立即缩回等。2 2、行为是对环境的反应（行为与生存环境相适应）、
3、行为是对环境的反应（行为与生存环境相适应）如：攻击行为，由于领域受到其它同种个体侵犯而如：攻击行为，由于领域受到其它同种个体侵犯而作出的反应。作出的反应。第4页，本讲稿共69页3 3、行为是动物运动、神经、感官和内分泌系统协调作、行为是动物运动、神经、感官和内分泌系统协调作用的结果用的结果构成行为的物质基础构成行为的物质基础。动物行为有明显差异：动物行为有明显差异：低等动物低等动物简单；简单；高等动物高等动物由于神经、内分泌、运动系统的由于神经、内分泌、运动系统的发达，行为表现复杂。发达，行为表现复杂。第5页，本讲稿共69页三、行为学的一些基本概念三、行为学的一些基本概念1 1、反射、反射2
4、2、动性、动性3 3、趋性、趋性4 4、横定向、横定向5 5、释放行为的阈值、释放行为的阈值6 6、欲求行为和完成行为、欲求行为和完成行为7 7、刺激过滤、刺激过滤8 8、关键刺激、刺激积累、超常刺激、关键刺激、刺激积累、超常刺激第6页，本讲稿共69页三、行为学的一些基本概念三、行为学的一些基本概念9 9、动机、折衷行为、动机、折衷行为1010、固定行为型、固定行为型1111、本能行为和学习行为、本能行为和学习行为1212、动物的防御行为：初级防御和次级防御、动物的防御行为：初级防御和次级防御初级防御：穴居、隐蔽、警戒色、拟态。初级防御：穴居、隐蔽、警戒色、拟态。次级防御：回缩、逃逸、威吓、假
5、死、转移捕食者的次级防御：回缩、逃逸、威吓、假死、转移捕食者的攻击部位、反击。攻击部位、反击。1313、动物的捕食行为、动物的捕食行为第7页，本讲稿共69页四、行为的主要类型四、行为的主要类型根据获得途径分为：根据获得途径分为：先天性行为、后天性行为。先天性行为、后天性行为。先天性行为：趋性、非条件反射、本能行为。先天性行为：趋性、非条件反射、本能行为。后天性（习得）行为：印随学习、模仿学习、条件反射、后天性（习得）行为：印随学习、模仿学习、条件反射、判断与推理、习惯化。判断与推理、习惯化。根据具有的适应性意义分为：根据具有的适应性意义分为：攻击行为、贮食行为、防攻击行为、贮食行为、防御行为、
6、繁殖行为、社群行为、节律行为。御行为、繁殖行为、社群行为、节律行为。第8页，本讲稿共69页1 1、攻击行为、攻击行为攻击行为：攻击行为：种内个体之间为了争夺食物、配偶、巢区种内个体之间为了争夺食物、配偶、巢区或领域而发生的战斗。或领域而发生的战斗。如：雄海豹（象）保卫海域；如：雄海豹（象）保卫海域；长臂猿保卫家族的领域；长臂猿保卫家族的领域；鸟类占区做巢等。鸟类占区做巢等。攻击行为的表现形式：攻击行为的表现形式：肉体的进攻：如雄海豹（象）为争夺海域而进行的血战。肉体的进攻：如雄海豹（象）为争夺海域而进行的血战。第9页，本讲稿共69页 使用象征性威胁（装腔作势、恐吓驱逐）：同种个体之使用象征性威
7、胁（装腔作势、恐吓驱逐）：同种个体之间的斗争有一个重要特点间的斗争有一个重要特点双方身体很少受到伤害。双方身体很少受到伤害。斗争的结局往往是一方表现屈服的姿态，胜利一方则斗争的结局往往是一方表现屈服的姿态，胜利一方则停止进攻。停止进攻。案例案例：猕猴和狒狒：猕猴和狒狒猴群内的争吵惹恼了有权势的雄猴时，先是长长地狠狠地盯猴群内的争吵惹恼了有权势的雄猴时，先是长长地狠狠地盯着闹事的猴子，若不足以平息风波时，便绷紧头皮，缩紧着闹事的猴子，若不足以平息风波时，便绷紧头皮，缩紧双耳，瞪大眼睛，这种姿态是战斗前的准备双耳，瞪大眼睛，这种姿态是战斗前的准备实际上是实际上是一种威胁的表情。一种威胁的表情。第1
8、0页，本讲稿共69页表情上的威胁仍无济于事，身居领导地位的猴子便站起来，表情上的威胁仍无济于事，身居领导地位的猴子便站起来，全身绷紧，脖子上的毛也竖立起来，若是狒狒，它会发出咕全身绷紧，脖子上的毛也竖立起来，若是狒狒，它会发出咕咕浓浓的声音，并向前走几步，用手掌在地上威胁地拍打几咕浓浓的声音，并向前走几步，用手掌在地上威胁地拍打几下，然后再向前走几步。最后，若对方还未屈服，就会追过下，然后再向前走几步。最后，若对方还未屈服，就会追过去，抓住闹事者，只是把它按倒在地，显示一下自己的权威。去，抓住闹事者，只是把它按倒在地，显示一下自己的权威。若真被激怒时也会咬，但只是咬脖子上最厚的地方，极少咬若真
9、被激怒时也会咬，但只是咬脖子上最厚的地方，极少咬出血。出血。第11页，本讲稿共69页地位低下的猴子多数表示屈从，在炯炯目光的逼视下，地位低下的猴子多数表示屈从，在炯炯目光的逼视下，它会转过脸看着别的地方，在对方可能扑过来时，它会它会转过脸看着别的地方，在对方可能扑过来时，它会伏在地上，头转向一边，或者将屁股转过来求饶。伏在地上，头转向一边，或者将屁股转过来求饶。攻击行为不同于掠食行为攻击行为不同于掠食行为。掠食行为掠食行为：肉食动物捕杀另一种动物为食所表现的攻击：肉食动物捕杀另一种动物为食所表现的攻击行为。行为。第12页，本讲稿共69页2 2、防御行为、防御行为防御行为防御行为：动物为对付外来
10、侵略，保卫自身的生存，或：动物为对付外来侵略，保卫自身的生存，或对族群中其它个体发出警戒而发生的行为。对族群中其它个体发出警戒而发生的行为。逃逸、躲藏、静止不动逃逸、躲藏、静止不动(具有保护色）、集群生活的动物具有保护色）、集群生活的动物向同类发出警告。向同类发出警告。母鸡发现老鹰时，立即发出一种警告的鸣叫声，让小鸡躲母鸡发现老鹰时，立即发出一种警告的鸣叫声，让小鸡躲起来。起来。聚众鸣叫。如乌鸦发现猫头鹰时。聚众鸣叫。如乌鸦发现猫头鹰时。第13页，本讲稿共69页 释放警戒物质。释放警戒物质。昆虫释放外激素：如蚂蚁有三种警戒信号（跳疯狂舞、用昆虫释放外激素：如蚂蚁有三种警戒信号（跳疯狂舞、用生体
11、撞击巢壁产生警戒颤动、分泌警戒外激素）；生体撞击巢壁产生警戒颤动、分泌警戒外激素）；蜜蜂有时用螯足产生化学警戒物质，其它个体觉察到蜜蜂有时用螯足产生化学警戒物质，其它个体觉察到这种警戒物质便迅速出现逃避反应；这种警戒物质便迅速出现逃避反应；某些鱼类，当鱼群中某一个体受伤后也能产生警戒的化学物某些鱼类，当鱼群中某一个体受伤后也能产生警戒的化学物质。质。第14页，本讲稿共69页3 3、繁殖行为、繁殖行为繁殖行为：繁殖行为：动物在进行生殖过程中的一系列动作或活动。动物在进行生殖过程中的一系列动作或活动。包括异性识别、占据领域、求偶、交配、孵卵、育雏等。包括异性识别、占据领域、求偶、交配、孵卵、育雏等
12、。补充：补充：性行为性行为：一切有关实现交配生殖行为都是性行为。：一切有关实现交配生殖行为都是性行为。第15页，本讲稿共69页 性选择和自然选择性选择和自然选择：达尔文指出：性选择是个体之间，主要是雄性个体间达尔文指出：性选择是个体之间，主要是雄性个体间为取得和异性交配的机会而不断进行竞争的结果。一为取得和异性交配的机会而不断进行竞争的结果。一方面是雄性间的竞争；一方面是雌性对雄性的选择。方面是雄性间的竞争；一方面是雌性对雄性的选择。两者作用的结果，使雄性的一些受雌性喜爱的性状，如两者作用的结果，使雄性的一些受雌性喜爱的性状，如鲜艳羽毛；美丽大方的装饰鲜艳羽毛；美丽大方的装饰鸡冠、鹿角等得到保
13、留。鸡冠、鹿角等得到保留。这些性状和行为与动物的生存没有直接关系。性选择这些性状和行为与动物的生存没有直接关系。性选择的最终目的是实现生殖传代。的最终目的是实现生殖传代。第16页，本讲稿共69页 争夺异性争夺异性多数是雄性彼此战斗争夺雌性，雌性只从战斗的雄性多数是雄性彼此战斗争夺雌性，雌性只从战斗的雄性中选择胜利者来交配。中选择胜利者来交配。这是因为雌性动物产卵数是有限的，如果在这些有限的这是因为雌性动物产卵数是有限的，如果在这些有限的卵中又有卵中又有1212个没有受精，后代就会更少；雄性的精个没有受精，后代就会更少；雄性的精子是很多的。而大多数雌性动物在交配一次后就可子是很多的。而大多数雌性
14、动物在交配一次后就可以收到足够的精子且雄性动物可连续交配多次。以收到足够的精子且雄性动物可连续交配多次。这些情况说明：这些情况说明：雌性动物没有竞争的必要；相反，它雌性动物没有竞争的必要；相反，它有足够的雄性资源供其选择。有足够的雄性资源供其选择。第17页，本讲稿共69页 通常，等级高的雄性动物总是优先与雌性交配。通常，等级高的雄性动物总是优先与雌性交配。如大西洋的一种象海豹，根据斗争的胜负把它们编成如大西洋的一种象海豹，根据斗争的胜负把它们编成110110的顺序。经过统计它们的交配次数，的顺序。经过统计它们的交配次数，No.1No.1交配次数交配次数最多，以下依次递减。最多，以下依次递减。异
15、性识别异性识别 通过嗅觉：通过嗅觉：雌昆虫分泌性外激素，用以引诱异性，激发其性欲。雌昆虫分泌性外激素，用以引诱异性，激发其性欲。第18页，本讲稿共69页 一般为雌虫所分泌，吸引远处的雄虫来交配；性外激一般为雌虫所分泌，吸引远处的雄虫来交配；性外激素具有很强的专一性，因此不会引来其它雄虫。素具有很强的专一性，因此不会引来其它雄虫。偶蹄类用蹄腺分泌性外激素引诱异性。偶蹄类用蹄腺分泌性外激素引诱异性。雄鼠对雌鼠的尿液有明显反应。雄鼠对雌鼠的尿液有明显反应。家蚕、舞毒蛾都可以通过化学通讯相遇。家蚕、舞毒蛾都可以通过化学通讯相遇。通过视觉，通过视觉，“婚装婚装”鸟类的羽色：繁殖季节鸟类的羽色：繁殖季节羽
16、色鲜艳美丽。羽色鲜艳美丽。鸡冠、肉垂增大变红。鸡冠、肉垂增大变红。第19页，本讲稿共69页 生活在非洲的一种夜鹰，到繁殖季节，雄鸟两翅生活在非洲的一种夜鹰，到繁殖季节，雄鸟两翅膀各长出一根长膀各长出一根长6060厘米的羽干，斜竖在身体后方，交厘米的羽干，斜竖在身体后方，交尾后立即折断尾后立即折断。（夜鹭的饰羽等）。（夜鹭的饰羽等）。通过听觉，通过听觉，“求偶鸣叫求偶鸣叫”昆虫的鸣叫昆虫的鸣叫 ：蟋蟀等。：蟋蟀等。鸟类的鸣叫：布谷鸟等。鸟类的鸣叫：布谷鸟等。雄蚊对雌蚊飞行发出的低频声波特别敏感。雄蚊对雌蚊飞行发出的低频声波特别敏感。两栖类鸣叫：青蛙等。两栖类鸣叫：青蛙等。第20页，本讲稿共69页
17、占据领域占据领域 雄性动物在没有取得领地时很难得到雌性的青睐。雄性动物在没有取得领地时很难得到雌性的青睐。案例案例1 1：澳大利亚的澳大利亚的园丁鸟园丁鸟 ，有建设精舍招引雌鸟的习性：，有建设精舍招引雌鸟的习性：它们在林中摆设各种装饰品（色彩鲜艳的鹦鹉羽毛、美丽的它们在林中摆设各种装饰品（色彩鲜艳的鹦鹉羽毛、美丽的花朵、各种毫无用处的塑料制品，甚至它们还能从其它雄鸟花朵、各种毫无用处的塑料制品，甚至它们还能从其它雄鸟精舍中偷来一些装饰品来美化自己的精舍。当雌鸟来临，雄精舍中偷来一些装饰品来美化自己的精舍。当雌鸟来临，雄鸟口衔美丽的鸟口衔美丽的“礼品礼品”“”“载歌载舞载歌载舞”向雌鸟表示爱意。
18、雌鸟向雌鸟表示爱意。雌鸟根据雄鸟的表演及精舍来选择配偶。交配后，雌鸟飞走，选根据雄鸟的表演及精舍来选择配偶。交配后，雌鸟飞走，选地做巢，产卵、孵卵、照顾幼雏。地做巢，产卵、孵卵、照顾幼雏。第21页，本讲稿共69页案例案例2 2：雄雄信天翁信天翁，有了领地后，它以鸣声和姿势来宣有了领地后，它以鸣声和姿势来宣布它对领地的所有权。雌信天翁根据这些通讯信号飞来布它对领地的所有权。雌信天翁根据这些通讯信号飞来与雌鸟相会。雄鸟做出种种姿态如引颈高歌，接喙摆头与雌鸟相会。雄鸟做出种种姿态如引颈高歌，接喙摆头等，雌鸟作出相应回答，然后实现交配。等，雌鸟作出相应回答，然后实现交配。多数鸟类在繁殖季节，雄鸟先到繁
19、殖区，选择巢区并多数鸟类在繁殖季节，雄鸟先到繁殖区，选择巢区并加以守卫，等待雌鸟的到来。加以守卫，等待雌鸟的到来。第22页，本讲稿共69页 求偶、交配求偶、交配 附着生活的无脊椎动物，如珊瑚、海绵、藤壶、牡蛎等大附着生活的无脊椎动物，如珊瑚、海绵、藤壶、牡蛎等大多是群栖的，精子排在水里，依靠水流不难找到卵子。多是群栖的，精子排在水里，依靠水流不难找到卵子。自由生活的动物，特别是体内受精的动物，雌雄动物必须自由生活的动物，特别是体内受精的动物，雌雄动物必须通过各种方式通讯才能相遇，实现交配。通过各种方式通讯才能相遇，实现交配。第23页，本讲稿共69页生活在亚热带森林中的生活在亚热带森林中的蜂鸟蜂
20、鸟专供交尾用的专供交尾用的场地，雄鸟在该处作短距离的飞舞表演，一场地，雄鸟在该处作短距离的飞舞表演，一面鸣叫，一面展示其华丽的羽毛。有些风鸟面鸣叫，一面展示其华丽的羽毛。有些风鸟羽毛不甚鲜艳，但它能将交配场地装饰得富羽毛不甚鲜艳，但它能将交配场地装饰得富丽堂皇，用来引诱雌鸟。丽堂皇，用来引诱雌鸟。生活在我国东北长白山一带的生活在我国东北长白山一带的黑琴鸡黑琴鸡，到了，到了“发情期发情期”，每当黎明时刻，就群集在林中的开阔地，雄鸟提起翅，每当黎明时刻，就群集在林中的开阔地，雄鸟提起翅膀，散开尾羽来回奔跑，并发出不同的鸣叫。为了争夺膀，散开尾羽来回奔跑，并发出不同的鸣叫。为了争夺雌鸟，雄鸟间常常发
21、生激战，这时雌鸟安然地站在林边雌鸟，雄鸟间常常发生激战，这时雌鸟安然地站在林边或灌丛中观战。或灌丛中观战。第24页，本讲稿共69页贡献食物（也是一种求爱的手段）贡献食物（也是一种求爱的手段）案例案例1 1：昆虫：昆虫蝎蛉蝎蛉能采用三种类型：雄蝎蛉能采用三种类型：雄蝎蛉强壮强壮个体先争个体先争夺死蟋蟀，并将死蟋蟀贡雌蝎蛉食用，结果争夺到死蟋夺死蟋蟀，并将死蟋蟀贡雌蝎蛉食用，结果争夺到死蟋蟀的，获得交尾机会；蟀的，获得交尾机会；中等中等的无死蟋蟀的则将唾液吐在叶上献给雌蝎蛉，也部的无死蟋蟀的则将唾液吐在叶上献给雌蝎蛉，也部分获得交尾的机会；分获得交尾的机会；小个体小个体的雄蝎蛉，它们既无死蟋蟀，唾
22、液又不多，就只的雄蝎蛉，它们既无死蟋蟀，唾液又不多，就只能采取强迫交尾的方式，即抓住雌蝎蛉不放，直至交尾能采取强迫交尾的方式，即抓住雌蝎蛉不放，直至交尾成功，仅一次。说明蝎蛉的性选择，最强大的个体能够成功，仅一次。说明蝎蛉的性选择，最强大的个体能够优先把他们的基因传给后代。优先把他们的基因传给后代。第25页，本讲稿共69页案例案例2 2：蜘蛛蜘蛛，雄蛛等雌蛛吃饱后才敢与之交尾！求爱，雄蛛等雌蛛吃饱后才敢与之交尾！求爱时也要贡献食物，否则自己有可能被吃掉。当雄蛛步时也要贡献食物，否则自己有可能被吃掉。当雄蛛步入雌蛛网中时，先发出信号入雌蛛网中时，先发出信号叩动蛛网，以免被雌蛛叩动蛛网，以免被雌蛛
23、当作猎物吃掉，然后交尾，交尾之后，雌蛛必须赶快跑当作猎物吃掉，然后交尾，交尾之后，雌蛛必须赶快跑掉，故，雄蛛在生殖中的作用除提供基因外，还可能牺掉，故，雄蛛在生殖中的作用除提供基因外，还可能牺牲生命以提供营养，供卵发育。牲生命以提供营养，供卵发育。第26页，本讲稿共69页案例案例3 3：螳螂螳螂：有的在交尾之前，雌体有时吃掉雄的头，雄：有的在交尾之前，雌体有时吃掉雄的头，雄螳螂失去头部后，腹部仍然能下弯前伸，因而不影响交螳螂失去头部后，腹部仍然能下弯前伸，因而不影响交尾。而只要交尾成功，雄螳螂的基因已保存并传递给后尾。而只要交尾成功，雄螳螂的基因已保存并传递给后代子孙，雄就完成了它的任务。代子
24、孙，雄就完成了它的任务。案例案例4 4：“骗婚骗婚”：舞虻舞虻 在交尾前，雄虻不是给雌虻贡献在交尾前，雄虻不是给雌虻贡献真正的食物，而是献一空茧。一群雄虻共同做一空茧，真正的食物，而是献一空茧。一群雄虻共同做一空茧，绕茧飞行。雌虻飞来，即可选择一雄虻交尾。雄虻能以绕茧飞行。雌虻飞来，即可选择一雄虻交尾。雄虻能以一毫无用处的空茧作为信号，而雌虻又能接受。一毫无用处的空茧作为信号，而雌虻又能接受。第27页，本讲稿共69页有些鸟类和哺乳动物也有雄性强迫雌性交配的行为，有些鸟类和哺乳动物也有雄性强迫雌性交配的行为，大多无效，但有时也能成功，至少在鸟类中有时能产大多无效，但有时也能成功，至少在鸟类中有时
25、能产生受精卵。生受精卵。第28页，本讲稿共69页 育幼（抚幼）育幼（抚幼）动物抚幼大多由母亲承担，特别是哺乳动物。但有动物抚幼大多由母亲承担，特别是哺乳动物。但有些食肉兽，雄兽可将猎物送给母兽和幼仔。些食肉兽，雄兽可将猎物送给母兽和幼仔。鸟类育幼一般由父母双方承担。鸟类育幼一般由父母双方承担。只由雄性照看后代的是很少的。仅只由雄性照看后代的是很少的。仅三刺鱼三刺鱼 保护受精卵；保护受精卵；南极南极皇企鹅皇企鹅 卵由雄鸟孵化。这些可算例外。卵由雄鸟孵化。这些可算例外。第29页，本讲稿共69页育幼行为是先天的，与激素分泌有关，没有性成熟的育幼行为是先天的，与激素分泌有关，没有性成熟的鸟类和哺乳类没
26、有育幼行为。如鸟类和哺乳类没有育幼行为。如大鼠大鼠 产第一胎后，会产第一胎后，会严密保护幼子，寸步不离，幼鼠走远了，大鼠会驱严密保护幼子，寸步不离，幼鼠走远了，大鼠会驱之回身边。而没有性成熟的大鼠无这种行为。而将之回身边。而没有性成熟的大鼠无这种行为。而将幼鼠放在没性成熟的大鼠笼中，大鼠先是仇视、攻幼鼠放在没性成熟的大鼠笼中，大鼠先是仇视、攻击，但一星期以后，转而击，但一星期以后，转而“抚爱抚爱”这些非亲生的小这些非亲生的小鼠。摘除大鼠卵巢，大鼠不会有抚幼行为，如摘除鼠。摘除大鼠卵巢，大鼠不会有抚幼行为，如摘除卵巢后，注射雌激素，大鼠的抚幼行为又可恢复。卵巢后，注射雌激素，大鼠的抚幼行为又可恢
27、复。第30页，本讲稿共69页为什么抚育幼子大多由母亲承担呢？为什么抚育幼子大多由母亲承担呢？人们只能推想：即受精卵中一半基因肯定来自产生卵子人们只能推想：即受精卵中一半基因肯定来自产生卵子的雌性动物，但另一半基因却难以确定其来源。因为，的雌性动物，但另一半基因却难以确定其来源。因为，特别是体内受精的动物可以多次交配，无法确定进入卵特别是体内受精的动物可以多次交配，无法确定进入卵子的精子来自哪个雄性动物。所以，在进化过程中逐渐子的精子来自哪个雄性动物。所以，在进化过程中逐渐被淘汰了。被淘汰了。这一解释妥否有待进一步研究！这一解释妥否有待进一步研究！育幼有五种功能育幼有五种功能：保护、喂食、清洁卫
28、生、保暖、：保护、喂食、清洁卫生、保暖、指导。指导。第31页，本讲稿共69页 晚成兽或半晚成兽依靠巢的保温和双亲的体温。晚成兽或半晚成兽依靠巢的保温和双亲的体温。晚成鸟幼雏的粪便由双亲用喙甩出巢外。晚成鸟幼雏的粪便由双亲用喙甩出巢外。某些晚成兽，母兽用舌头舔触幼兽的肛门区，刺激其排某些晚成兽，母兽用舌头舔触幼兽的肛门区，刺激其排泄，然后又将排泄物吞吃掉。泄，然后又将排泄物吞吃掉。对幼仔的指导，鸟兽发展很好：如鸟类学飞、摄食、对幼仔的指导，鸟兽发展很好：如鸟类学飞、摄食、躲避天敌等；食肉兽跟随成兽学习捕猎等。躲避天敌等；食肉兽跟随成兽学习捕猎等。第32页，本讲稿共69页4 4、定向行为、定向行为
29、 化学定向化学定向社会性昆虫（蜜蜂、白蚁、蚂蚁等）：用分泌物标记路社会性昆虫（蜜蜂、白蚁、蚂蚁等）：用分泌物标记路线，引导同巢的其它同伴找到食源。线，引导同巢的其它同伴找到食源。大麻哈鱼、鲑鱼等海河洄游鱼类能记住出生河流化学物质大麻哈鱼、鲑鱼等海河洄游鱼类能记住出生河流化学物质的味道。的味道。兽类的尿标：如狗、老鼠并不是因为膀胱的压力而排兽类的尿标：如狗、老鼠并不是因为膀胱的压力而排尿，是因为留下化学信息供作来回的路标。尿，是因为留下化学信息供作来回的路标。第33页，本讲稿共69页 视觉定向视觉定向鸟类迁徙，白天靠太阳定向；晚上靠星辰定向。鸟类迁徙，白天靠太阳定向；晚上靠星辰定向。听觉定向（回
30、声定位）听觉定向（回声定位）超声波：蝙蝠、海龟、鲸类、海豹等；超声波：蝙蝠、海龟、鲸类、海豹等；次声波：某些鸟类。次声波：某些鸟类。第34页，本讲稿共69页5、社群行为与通讯社群行为与通讯 社群行为社群行为（social behavioursocial behaviour）：是指动物种群内个）：是指动物种群内个体间相互作用所表现的各种行为方式。前述空间行为、体间相互作用所表现的各种行为方式。前述空间行为、领域行为、集群都是社群行为的组成部分。领域行为、集群都是社群行为的组成部分。社群的含义社群的含义：稳定性的集群（不是暂时性、季节性稳定性的集群（不是暂时性、季节性集群）；集群）；每群占有一定的
31、活动范围（不容许侵犯）每群占有一定的活动范围（不容许侵犯）；具有等级序位制度；具有等级序位制度；成员之间具有分工和合成员之间具有分工和合作的相互关系。作的相互关系。第35页，本讲稿共69页蜜蜂蜜蜂社群等级与分工社群等级与分工 雄蜂雄蜂：主要工作是等待雌蜂的出现，与其交尾。秋：主要工作是等待雌蜂的出现，与其交尾。秋天即被逐出巢外或被刺死。是由未受精卵产生的单天即被逐出巢外或被刺死。是由未受精卵产生的单倍体。倍体。后蜂后蜂：其唯一的功能是产卵。幼蜂接受的是富含蛋白：其唯一的功能是产卵。幼蜂接受的是富含蛋白质的王浆。如出现两个后蜂，即发生分群；后蜂的大质的王浆。如出现两个后蜂，即发生分群；后蜂的大颌
32、腺能分泌一种物质，抑制工蜂的性腺成熟及新后蜂颌腺能分泌一种物质，抑制工蜂的性腺成熟及新后蜂的产生，以维持巢内的结构平衡。的产生，以维持巢内的结构平衡。第36页，本讲稿共69页 工蜂工蜂：幼蜂是以富含糖而含蛋白质少的食物长大的。：幼蜂是以富含糖而含蛋白质少的食物长大的。每巢每巢3 3万万44万只。根据其龄期不同可划分为三个生理万只。根据其龄期不同可划分为三个生理上不同的工蜂群：上不同的工蜂群：保育蜂：保育蜂：刚羽化的最年轻工蜂。主职照管和饲养幼虫。刚羽化的最年轻工蜂。主职照管和饲养幼虫。筑巢蜂：筑巢蜂：保育告一段落后，开始作短距离飞翔，十天保育告一段落后，开始作短距离飞翔，十天后蜡腺开始分泌蜂蜡
33、，此时为筑巢蜂。有时也外出采蜜后蜡腺开始分泌蜂蜡，此时为筑巢蜂。有时也外出采蜜或清扫巢内垃圾或死蜂。或清扫巢内垃圾或死蜂。采蜜蜂采蜜蜂：3 3周后，工蜂蜡腺停止分泌，成为专职采蜜蜂。周后，工蜂蜡腺停止分泌，成为专职采蜜蜂。第37页，本讲稿共69页马蜂马蜂初级昆虫社会初级昆虫社会每年秋季，雌蜂与来自其它蜂群的雄蜂交尾每年秋季，雌蜂与来自其它蜂群的雄蜂交尾雄峰死去。雄峰死去。第二年春季，多个雌蜂一同筑巢并在巢中产卵，同时雌蜂第二年春季，多个雌蜂一同筑巢并在巢中产卵，同时雌蜂互相战斗，争夺最高等级。互相战斗，争夺最高等级。优势等级确定之后，最高等级的一个雌蜂就垄断产卵优势等级确定之后，最高等级的一个
34、雌蜂就垄断产卵权，其余雌蜂如不飞走就只能处于从属地位，它们的权，其余雌蜂如不飞走就只能处于从属地位，它们的卵甚至可被最高等级雌蜂吃掉。它们可参加哺育幼虫，卵甚至可被最高等级雌蜂吃掉。它们可参加哺育幼虫，也可不做工。也可不做工。第38页，本讲稿共69页马蜂马蜂初级昆虫社会初级昆虫社会到了秋天，那些最高等级所产未受精卵发育成雄虫到了秋天，那些最高等级所产未受精卵发育成雄虫交尾交尾死去死去雌蜂越冬雌蜂越冬第二年再做新巢。第二年再做新巢。故：马蜂社会不是永久性的，群蜂中无明确分工，只有优故：马蜂社会不是永久性的，群蜂中无明确分工，只有优势等级。势等级。第39页，本讲稿共69页家庭式生活：家庭式生活：有
35、些鸟类带着它们的子女构成一个家庭。有些鸟类带着它们的子女构成一个家庭。案例：案例：生活在美国的一种生活在美国的一种坚鸟坚鸟，雌雄亲鸟一同筑巢产，雌雄亲鸟一同筑巢产卵，子女长大后，或飞走，或集留在父母巢中作为助手。卵，子女长大后，或飞走，或集留在父母巢中作为助手。13a13a后，这些助手都可飞走自成家庭，但雄性助手仍后，这些助手都可飞走自成家庭，但雄性助手仍可留下帮助父母保卫领地、报警，甚至扩充领地，待父可留下帮助父母保卫领地、报警，甚至扩充领地，待父母死后，助手就可母死后，助手就可“继承继承”领地，建立自己的家庭。领地，建立自己的家庭。第40页，本讲稿共69页家庭式生活：家庭式生活：也有些鸟类
36、社会不是由一个家庭组成的，而是由几只雌也有些鸟类社会不是由一个家庭组成的，而是由几只雌鸟共同组成的。它们在同一巢内产卵，共同抚育幼鸟，鸟共同组成的。它们在同一巢内产卵，共同抚育幼鸟，而成为多血统的家庭。占据最高地位的雌鸟常排斥其它而成为多血统的家庭。占据最高地位的雌鸟常排斥其它雌鸟产卵。雌鸟产卵。案例：案例：一群群居的一群群居的杜鹃杜鹃最高等级的雌鸟最后产卵，在最高等级的雌鸟最后产卵，在它产卵时，它可把其它雌鸟所产的卵推出巢外。它产卵时，它可把其它雌鸟所产的卵推出巢外。第41页，本讲稿共69页 通常在鸟类和哺乳类的社群中，可根据大小、力量、健通常在鸟类和哺乳类的社群中，可根据大小、力量、健康、
37、凶猛性等排成序列关系，其中只有一个康、凶猛性等排成序列关系，其中只有一个最优势者最优势者。优势者的优势优势者的优势主要表现在主要表现在攻击行为攻击行为。它优先享有食。它优先享有食物和配偶；优先选择筑巢场地；其它成员遇到优势物和配偶；优先选择筑巢场地；其它成员遇到优势者都要退让表示顺从姿态。者都要退让表示顺从姿态。案例案例1 1：鸡鸡，只有一只公鸡能啄击其它成员，而被啄，只有一只公鸡能啄击其它成员，而被啄者不敢反击；但排在第二者可啄击除前者外的其它者不敢反击；但排在第二者可啄击除前者外的其它所有成员所有成员依次类推。依次类推。第42页，本讲稿共69页案例案例2 2：产于非洲肯尼亚、埃塞俄比亚等地
38、的产于非洲肯尼亚、埃塞俄比亚等地的裸鼹鼠裸鼹鼠 ：体：体小，它们在地下掘成复杂隧道，中央宽阔处是它们的居室。小，它们在地下掘成复杂隧道，中央宽阔处是它们的居室。每群裸鼹鼠有一只肥硕的王后和几只雄鼠，其余无论雌雄均每群裸鼹鼠有一只肥硕的王后和几只雄鼠，其余无论雌雄均为工鼠。工鼠的任务是采集食物（树根、菜根等），天冷时为工鼠。工鼠的任务是采集食物（树根、菜根等），天冷时紧靠为王后保温、挖掘遂道等。紧靠为王后保温、挖掘遂道等。其它脊椎动物社会中，个体在生理功能上没有不同。其它脊椎动物社会中，个体在生理功能上没有不同。它们只有等级的不同，但它们均有生殖能力。它们只有等级的不同，但它们均有生殖能力。第4
39、3页，本讲稿共69页 猴群：猴群：通常也只有一雄性个体为社群首领，负责指挥社通常也只有一雄性个体为社群首领，负责指挥社群的行动方向，裁决社群的纠纷，以及对外发出战斗指群的行动方向，裁决社群的纠纷，以及对外发出战斗指令。令。地栖猴类为统治集团地栖猴类为统治集团：如狒狒、猕猴，由几个能互相配合：如狒狒、猕猴，由几个能互相配合的雄猴组成统治集团，对群体进行控制。的雄猴组成统治集团，对群体进行控制。第44页，本讲稿共69页 等级序位制度的好处：等级序位制度的好处：有利于维护群体内的秩序和纪律；避免绝对平均造成的无政有利于维护群体内的秩序和纪律；避免绝对平均造成的无政府状态。府状态。有利于迅速作出决策。
40、如：对群体的活动时间、行动有利于迅速作出决策。如：对群体的活动时间、行动方向、躲避天敌的措施等。方向、躲避天敌的措施等。有利于避敌和平定内乱有利于避敌和平定内乱。第45页，本讲稿共69页6 6、通讯行为、通讯行为 通讯行为：通讯行为：它所指向的目标有同种个体和异种个体它所指向的目标有同种个体和异种个体两类。指向种内的通讯行为才是社会行为。两类。指向种内的通讯行为才是社会行为。所谓所谓通讯通讯是指，由一个个体发送信息（包括视觉、听觉、是指，由一个个体发送信息（包括视觉、听觉、化学的），另一个个体接受信息，并作出相应的行为反应化学的），另一个个体接受信息，并作出相应的行为反应的过程。的过程。第46
41、页，本讲稿共69页通讯的主要功能：通讯的主要功能：动物彼此之间的相互识别（包括种间、种内、异性、动物彼此之间的相互识别（包括种间、种内、异性、亲属）；亲属）；减少竞争（如在领域和社会等级的争夺过程中，恐减少竞争（如在领域和社会等级的争夺过程中，恐吓可以结束战斗，避免能量消耗及身体伤害）；吓可以结束战斗，避免能量消耗及身体伤害）；促进个体行为同步化（雌雄个体需要同时进入相应促进个体行为同步化（雌雄个体需要同时进入相应的生理的和行为的状态，以保证繁殖成功）；的生理的和行为的状态，以保证繁殖成功）；利用通讯共同监视生活环境（如发现天敌、采取行动利用通讯共同监视生活环境（如发现天敌、采取行动及时避敌）
42、；及时避敌）；有助于维系社群内个体之间的关系，尤其是亲代与子代有助于维系社群内个体之间的关系，尤其是亲代与子代之间的亲密联系。之间的亲密联系。第47页，本讲稿共69页通讯的方式：通讯的方式：视觉通讯视觉通讯（visual communication)visual communication)视觉通讯是最常见的一种通讯方式。视觉通讯是最常见的一种通讯方式。视觉通讯所采取的方式有展示、身体姿态和应用某种形视觉通讯所采取的方式有展示、身体姿态和应用某种形态，如鹿类臀部的亮斑等。态，如鹿类臀部的亮斑等。但：新艳的体色既可以吸引异性，也会招引天敌的但：新艳的体色既可以吸引异性，也会招引天敌的注意。注意。
43、第48页，本讲稿共69页 化学通讯（化学通讯（chemical communication)chemical communication)化学通讯涉及到外激素这类化学物质：分子量小，易挥发。化学通讯涉及到外激素这类化学物质：分子量小，易挥发。蛾类常栖息在有微风的空旷地区，雄蛾的嗅觉器官能精蛾类常栖息在有微风的空旷地区，雄蛾的嗅觉器官能精确测定雌蛾的信号，并找到雌蛾与之交尾。确测定雌蛾的信号，并找到雌蛾与之交尾。我国大熊猫外阴部的肛门腺分泌一种棕黑色物质在我国大熊猫外阴部的肛门腺分泌一种棕黑色物质在环境中。环境中。第49页，本讲稿共69页 听觉通讯听觉通讯（auditory communicat
44、ion)auditory communication)听觉通讯和化学信号一样可以越过障碍，不受昼夜影听觉通讯和化学信号一样可以越过障碍，不受昼夜影响。响。蟋蟀：利用电生理研究表明，雌蟋蟀的脑子里含有参与识蟋蟀：利用电生理研究表明，雌蟋蟀的脑子里含有参与识别雄蟋蟀求偶鸣叫的时间模式的神经元。别雄蟋蟀求偶鸣叫的时间模式的神经元。蝙蝠：利用超声波感知返回的回声测出猎物，敏捷地捕蝙蝠：利用超声波感知返回的回声测出猎物，敏捷地捕捉猎物；飞蛾也能感知蝙蝠的超声波而飞离蝙蝠。捉猎物；飞蛾也能感知蝙蝠的超声波而飞离蝙蝠。响尾蛇：用红外线测定猎物的位置。响尾蛇：用红外线测定猎物的位置。匙吻鲟匙吻鲟 ：长吻具有感
45、受器，能接受猎物释放的电信号。：长吻具有感受器，能接受猎物释放的电信号。第50页，本讲稿共69页 触觉通讯触觉通讯（tactile communicationtactile communication）触觉通讯包括动物间的触摸、挨挤、梳理皮毛等。触觉通讯包括动物间的触摸、挨挤、梳理皮毛等。蜜蜂：在昏暗的蜂房内舞蹈，接受着用触觉感受信息。蜜蜂：在昏暗的蜂房内舞蹈，接受着用触觉感受信息。除以上四种通讯方式外，还有一种除以上四种通讯方式外，还有一种特殊的通讯方式特殊的通讯方式：电鱼、：电鱼、美洲鳗：采用电通讯，不受障碍的影响，具有高度的方向性。美洲鳗：采用电通讯，不受障碍的影响，具有高度的方向性。但
46、距离短，但距离短，第51页，本讲稿共69页通讯方式在不同动物类群是不同的：通讯方式在不同动物类群是不同的：昆昆 虫：触觉通讯、化学通讯。虫：触觉通讯、化学通讯。鱼鱼 类：视觉通讯、化学通讯。类：视觉通讯、化学通讯。鸟鸟 类：视觉通讯、听觉通讯。而不是嗅觉通讯。类：视觉通讯、听觉通讯。而不是嗅觉通讯。哺乳类：以上所有通讯方式。哺乳类：以上所有通讯方式。第52页，本讲稿共69页7 7、节律行为、节律行为动物的行为和生理机能在适应环境的自然因素的变动物的行为和生理机能在适应环境的自然因素的变化中发生有节律性的变动化中发生有节律性的变动节律行为节律行为 昼夜节律昼夜节律动物的活动和生理机能出现与地球昼
47、夜变化相适应的周动物的活动和生理机能出现与地球昼夜变化相适应的周期变化。称期变化。称昼夜变化昼夜变化或或日周期变化日周期变化。动物活动动物活动：夜行性、昼行性、全昼夜性。：夜行性、昼行性、全昼夜性。生理机能生理机能：人的体温、血压、脉搏、细胞分裂的快：人的体温、血压、脉搏、细胞分裂的快慢、痛觉、视觉、嗅觉以及人对疾病、噪音和对药慢、痛觉、视觉、嗅觉以及人对疾病、噪音和对药物的敏感性都具有昼夜周期性变化。物的敏感性都具有昼夜周期性变化。第53页，本讲稿共69页 月运节律月运节律很多海洋生物的活动与潮水的涨落相联系。叫月很多海洋生物的活动与潮水的涨落相联系。叫月运节律（潮汐节律）。运节律（潮汐节律
48、）。海洋蟹类涨潮时躲进洞穴内，退潮后爬出洞穴在海海洋蟹类涨潮时躲进洞穴内，退潮后爬出洞穴在海滩觅食。如果把它们转移到没有潮汐更迭的环境中，滩觅食。如果把它们转移到没有潮汐更迭的环境中，它们仍然表现出与潮汐变化相似的活动规律。它们仍然表现出与潮汐变化相似的活动规律。第54页，本讲稿共69页 月运节律月运节律 美国加利福尼亚沿岸的银鱼，每年乘美国加利福尼亚沿岸的银鱼，每年乘1 1月份的最大潮汐游月份的最大潮汐游至海岸高潮线产卵（届时，雌鱼借着海浪的冲击，跃上沙至海岸高潮线产卵（届时，雌鱼借着海浪的冲击，跃上沙滩，钻入沙里排卵）；潮水退后，卵在沙里孵化，两周后，滩，钻入沙里排卵）；潮水退后，卵在沙里
49、孵化，两周后，小鱼破卵而出，恰值下次大潮来临，小鱼就被潮汐带回到小鱼破卵而出，恰值下次大潮来临，小鱼就被潮汐带回到大海。大海。第55页，本讲稿共69页 季节节律季节节律 鸟类的迁徙鸟类的迁徙 ：鱼类的洄游：鱼类的洄游：动物的冬眠动物的冬眠。第56页，本讲稿共69页五、行为的发生五、行为的发生1 1、行为及其适应性、行为及其适应性完成一个行为要付出代价：完成一个行为要付出代价：要付出能量要付出能量能量代价；能量代价；要冒生命危险要冒生命危险危险代价（如捍卫集群而与进攻者危险代价（如捍卫集群而与进攻者战斗）；战斗）；有时完成一个行为而要放弃一些有益的机会有时完成一个行为而要放弃一些有益的机会机机会
50、代价（如为保护配偶、领域不得不放弃捕食的机会）会代价（如为保护配偶、领域不得不放弃捕食的机会）。第57页，本讲稿共69页 黑头海鸥的孵卵行为：黑头海鸥的孵卵行为：a.a.黑头海鸥产卵后，用草、树枝或细沙将卵伪装，使附黑头海鸥产卵后，用草、树枝或细沙将卵伪装，使附近乌鸦和其它海鸥难以发现；近乌鸦和其它海鸥难以发现；b.b.雏鸥孵出约一小时，亲鸟将破蛋壳衔走，抛至远处。雏鸥孵出约一小时，亲鸟将破蛋壳衔走，抛至远处。（伪装、等羽干，误觅食）（伪装、等羽干，误觅食）海鸥这一有适应的行为，不是有意识地权衡得失后做出海鸥这一有适应的行为，不是有意识地权衡得失后做出的选择，而是在进化过程中通过自然选择而形成