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1、细胞核(Nucleoid)具有核膜；能进行有丝分裂(mitosis)；细胞质(cytoplasm)中存在线粒体(Mitochondria)或同时存在叶绿体(chloroplast)等细胞器；具有上述特征的微小生物真核微生物概述(An Overview of Eucaryotic Microbes)第1页/共80页真菌的特点无叶绿素,不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体细胞壁多数含几丁质营养方式为异养吸收型以产生大量无性和(或)有性孢子的方式进行繁殖陆生性较强.第2页/共80页本 章 目 录第一节 酵母菌 一、分布及与人类的关系 二、细胞的形态结构 三、酵母菌的繁殖方式和生活史 四、酵母菌的菌落
2、第二节 丝状真菌霉菌 一、分布及与人类的关系 二、细胞的形态结构 三、菌丝体及其各种分化形式 四、真菌的孢子 五、霉菌菌落第3页/共80页 酵母菌一般泛指能出芽繁殖的各种单细胞真菌特点：个体一般以单细胞single cell 状态state 存在多数营出芽繁殖budding reproduction能发酵fermentation糖类产能细胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中第一节 酵母菌yeast第4页/共80页是一种俗称,这个术语无分类学意义,指一群单细胞的真核微生物,通常以芽殖或裂殖来进行繁殖的单细胞真菌,极少数可产生子囊孢子进行有性繁殖.第5页/共80页分布：偏酸性的
3、含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。种类：据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。一、分布及与人类的关系第6页/共80页二、细胞的形态结构morphology（一）、细胞壁 cell wall厚约25nm，主要成分composition为酵母纤维素fibre，它呈三明治状sandwich外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖glucosan，都是分枝状聚合物polymer，中间夹着一层蛋白质protein。第7页/共80页 淄醇磷脂 球状蛋白蛋白质：包括一些酶类脂甘油的单、双、三酯甘油磷酯磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺淄醇麦角淄醇酵母淄醇糖类：甘露聚糖
4、等Sterol 淄醇（二）细胞膜第8页/共80页真核核孔（四）、其它构造 液泡 Vacuole 线粒体 Mitochondria 叶绿体 Chloroplast 微体 Microbody（三）细胞核 Nucleiod第9页/共80页酵母菌的繁殖方式无性有性（产子囊孢子）芽殖：各属都存在裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在产无性孢子节孢子掷孢子ballistospore厚垣孢子chalmydospore只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母三、酵母菌的繁殖方式和生活史第10页/共80页第11页/共80页子细胞出芽痕假菌丝芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方
5、式(动画）（一）无性繁殖 Asexual reproduction 1、芽殖（budding）第12页/共80页酵母菌（Saccharomycres cervisiae 酿酒酵母）的芽殖过程第13页/共80页少数酵母具有与细菌相似的二分裂binary fission 繁殖方式2、裂殖（fission）第14页/共80页少数酵母菌可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子3、产生无性孢子第15页/共80页酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的细胞原生质体接触质配核配减数分裂lCaught in the act:cell attachment,cell fusion and nu
6、clear fusion in an electron micrographlHaploid cells produce mating peptide pheromones,i.e.A factor and alpha-factor,to which the mating partner responds to prepare for mating（二）有性繁殖sexual reproduction第16页/共80页Yeast sexual cycle第17页/共80页第18页/共80页生活史又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代的全部过程 营养体既能以单倍体也能以二
7、倍体形式存在 营养体只能以单倍体monoploid 形式存在 营养体只能以二倍体diploid存在（三）酵母菌的生活史 life history第19页/共80页c.在特定的条件下才进行有性繁殖b.营养体既能以单倍体（n）也能以二倍体(2n)形式存在芽殖有性繁殖子囊孢子a.一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖特点characteristic：1、营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在第20页/共80页S.cerevisiae(酿酒酵母)的生活史第21页/共80页特点：a.营养细胞为单倍体 monoploidb.无性繁殖为裂殖 fissionc.二倍体 dip
8、loid 细胞不能独立生活，此期极短2、营养体只能以单倍体形式存在第22页/共80页Schizosaccharomces octosporus（八孢裂殖酵母）的生活史第23页/共80页特点：a.营养体为二倍体不断进行芽殖，此阶段较长b.单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合c.单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活3、营养体只能以二倍体形式存在第24页/共80页Saccharomycodes ludwigii(路德氏酵母)的生活史第25页/共80页酿酒酵母的无性繁殖是:A裂殖B芽殖C假菌丝繁殖D子囊孢子繁殖第26页/共80页菌落与细菌的相似，但由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞器
9、，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，因此菌落较大、较厚、外观较稠和较不透明。与细菌的菌落相似，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易用针挑起，质地均匀，颜色均一，但比细菌的菌落大而厚。大多数酵母菌菌落不透明，乳白色，少数为红色。四、酵母菌的菌落 colony第27页/共80页啤酒酵母第28页/共80页霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。第二节 丝状真菌霉菌mold第29页/共80页一、分布及与人类的关系工业上的有机酸、酶制剂抗生素antibiotic、维生素vitamin、生物碱alkaloid等 的发酵生产进行生物防治，污水处理和
10、生物测定食品制造方面，如酱油的酿造 brew 和干酪的制造在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料第30页/共80页无隔膜菌丝(nonseptate hyphae)：整个菌丝体（mycelium）就是一个长管状单细胞，细胞质内有多个核。其生长过程表现为菌丝的延长，细胞核的分裂、增多及细胞质的增加。有隔膜菌丝(septate hyphae)：菌丝中有隔膜（septate），被隔膜隔开的每一段是一个细胞。整个菌丝体由很多细胞组成，每个细胞中含有一至多个细胞核。隔膜上有一或多个小孔（pore)，使细胞间的细胞质可以自由流通，进行物质交换。二、细胞的形态结构 morphology第31页/共80页(1
11、)Nonseptate(无隔膜的);根霉，毛霉无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型。第32页/共80页(2)septate(有隔膜的，有中隔的)青霉，曲霉有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。第33页/共80页由许多菌丝hypha相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体mycelium 营养菌丝体密布在固体营养基质内部，主要vegetative 执行吸收营养物功能的菌丝体 气生
12、菌丝体 aerial 伸展到空间的菌丝体 这两类菌丝体在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。三、菌丝体及其各种分化形式第34页/共80页（2）匍匐菌丝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝，又称匍匐枝。（1）假根：是Rhizopus(根霉属)等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料等功能。1、营养菌丝体的特化形态第35页/共80页第36页/共80页（3）吸器：只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不 使其致死。第37页/共80页（4）附着胞：许多寄
13、生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在 宿主的表面第38页/共80页（5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出12个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上第39页/共80页（6）菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它 又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。第40页/共80页（7）菌索：能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。第41页/共80页（8）菌环和菌网：捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状 组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上 或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。第42页/共80页四、真菌的孢子 sporesAse
14、xualspores(无性孢子)areformedbytheaerialmycelium(气生菌丝)ofoneorganism.Whenthesesporesgerminate(萌芽，生长),theybecomeorganismsthataregeneticallyidenticaltotheparent.Sexual spores(有性孢子)resultfromthefusion(接合，融合)ofnucleifromtwooppositematingstrainsofthesamespeciesoffungus.Organismsthatgrowfromsexualsporeswillhav
15、egeneticcharacteristicsofbothparentalstrains(种，族，系，原种，品种).第43页/共80页四、真菌的孢子 spores（一）无性孢子1、厚垣孢子2、节孢子3、分生孢子4、孢囊孢子（二）有性孢子1、卵孢子2、接合孢子3、子囊孢子4、担孢子第44页/共80页（一）无性孢子 Asexual spores1.厚垣孢子：Chlamydospores这类孢子具很厚的壁，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境。如：总状毛霉 第45页/共80页厚壁孢子的形成过程又称厚垣孢子Chlamydospores，这种孢子具有很厚的壁。形成过程是：在菌丝中间或顶端的个别细胞膨
16、大，原生质浓缩、变圆、类脂物质密集，然后在四周生出厚壁或原来的细胞壁加厚，形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。第46页/共80页它是霉菌抵抗热与干燥等不良环境的一种休眠体，寿命较长，菌丝体死亡之后，上面的厚垣孢子还活着，当条件适宜时，能萌发成菌丝体mycelium。但有的霉菌在营养丰富、环境条件正常时照样形成厚壁孢子，这可能与遗传特性有关。如右图，总状毛霉常在菌丝中间形成厚壁孢子。第47页/共80页Arthrospores or Oidia 由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定 阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。如：白地霉2、节孢子第48页/共80页Conidiospore
17、s菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢 子梗的顶端细胞分割而成的单个或成簇孢子。3、分生孢子第49页/共80页第50页/共80页Sporangiospores 形成于一个特殊的囊状结构的孢子 囊内。如：根霉、毛霉 4、孢囊孢子第51页/共80页Sporangiospore孢囊孢子的形成过程这种孢子囊状结构的孢子囊中，故称孢囊孢子。形成过程：霉菌发育到一定阶段，气生菌丝加长，顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的囊状结构。囊下方有一层无孔隔膜与菌丝分开而形成孢子囊，并逐渐长大。在囊中的核经多次分裂，形成许多密集的核，每一核外包围原生质，囊内的原生质分化成许多小块，每一小块周围形成孢子囊，将原生质包起
18、来，发育成一个孢囊孢子。第52页/共80页Sporangiospore孢囊孢子 Sporangiospores are formed within a sporangium Sporangiopore孢子囊梗孢子囊壁第53页/共80页（二）有性孢子 Sexual Spores A fungal sexual spore results from sexual reproduction,consisting of three phases:Ahaploidnucleusofadonorcell(+)penetratesthecytoplasmofarecipientcell(Plasmogamy
19、原生质融合，质配).The(+)and(-)nucleifusetoformadiploidzygotenucleus(Karyogamy核配).Bymeiosis,thediploidnucleusgivesrisetohaploidnuclei(sexualspores),someofwhichmaybegeneticrecombinants(Meiosis减数分裂).第54页/共80页由两个大小不同的配子囊结合后发育而成，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它们均由菌丝分化而来，当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含 物通过授精管进入藏卵器与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。如：德氏
20、腐霉1、卵孢子 Oospores第55页/共80页接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。如：根霉、毛霉2、接合孢子Zygospores第56页/共80页根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况：可将结合分为分为两种情况：同宗配合同宗配合(Hemothallism)：是单一的孢是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。如：有性根霉如：有性根霉 异宗配合异宗配合(Heterotha
21、llism)：是不同菌系：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。如：高有亲和力的菌系在形态上并无区别。如：高大毛霉、匐枝根霉大毛霉、匐枝根霉同宗配合与异宗配合同宗配合与异宗配合：第57页/共80页第58页/共80页真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器，然后二者结合形成子囊，再于子囊内产生有性孢子，如：脉孢菌3、子囊孢子 ascospore第59页/共80页ascocarps子囊果Plectocarp闭囊壳Pyrenocarp子囊壳Discocarp子囊盘子囊和子囊孢子发育过程中，在多个子囊的外部由菌丝体形成共同的保护组织
22、，整个结构成为一个子实体。子囊包在其中。子囊果有三种类型：第60页/共80页(三三)霉菌有性孢子繁殖的特点：霉菌有性孢子繁殖的特点：1.1.霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍普遍,多发生在特定条件下多发生在特定条件下,往往在自然条件往往在自然条件下较多下较多,在一般培养基上不常见。在一般培养基上不常见。2.2.有性繁殖方式因菌种不同而异有性繁殖方式因菌种不同而异,有的两条营有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞细胞(性器官性器官)-)-配子囊或由配子囊产生的配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配配子来相
23、互交配,形成有性孢子。形成有性孢子。3.3.核配后一般立即进行减数分裂核配后一般立即进行减数分裂,因此菌体染因此菌体染色体数目为单倍色体数目为单倍,双倍体只限于接合子。双倍体只限于接合子。4.4.霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合。霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合。5.5.霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。子囊孢子等。第61页/共80页(四四)、霉菌孢子与细菌芽孢的比较、霉菌孢子与细菌芽孢的比较第62页/共80页和放线菌的菌落特征一样，与培养基结合较紧，不易用针挑起。其菌丝体比较疏松，形成的菌落呈绒毛状、棉絮状或蜘蛛网状，一般比细菌和放线
24、菌的菌落大几倍到几十倍。菌落最初呈浅色或白色，产生孢子后，则呈各种不同的颜色。五、霉菌菌落第63页/共80页霉菌的培养特征霉菌的培养特征液体培养时的特征：如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。第64页/共80页第65页/共80页第66页/共80页四大类微生物的菌落特征项 目单细胞微生物丝状微生物细 菌酵母菌
25、放线菌霉菌细胞核原核真核真核真核排列状况单个分散或有一定排列方式单个分散或假丝状丝状交织丝状交织形态特征小而均匀*,个别有芽孢大而分化细而均匀粗而分化菌落含水状态很湿或较湿较湿干燥或较干燥干燥外观形态小而突起或大而平坦大而突起小而紧密大而疏松或大而致密透明度透明或稍透明稍透明不透明不透明与培养基结合程度不结合不结合牢固较牢固颜色多样单调,一般呈乳白色,少数红或黑色多样多样正反面颜色差别无无有有边缘*一般看不到细胞可见球状,卵圆状或假丝状细胞有时可见细丝状细胞可见粗线状细胞细胞生长速度很快较快慢较快气味一般有臭味多带酒香味常有泥腥味往往有霉味第67页/共80页项 目单细胞微生物细 菌酵母菌细胞核
26、原核真核排列状况单个分散或有一定排列方式单个分散或假丝状形态特征小而均匀*,个别有芽孢大而分化菌落含水状态很湿或较湿较湿外观形态小而突起或大而平坦大而突起透明度透明或稍透明稍透明与培养基结合程度不结合不结合颜色多样单调,一般呈乳白色,少数红或黑色正反面颜色差别无无边缘*一般看不到细胞可见球状,卵圆状或假丝状细胞细胞生长速度很快较快气味一般有臭味多带酒香味第68页/共80页项 目丝状微生物放线菌霉菌细胞核真核真核排列状况丝状交织丝状交织形态特征细而均匀粗而分化菌落含水状态干燥或较干燥干燥外观形态小而紧密大而疏松或大而致密透明度不透明不透明与培养基结合程度牢固较牢固颜色多样多样正反面颜色差别有有边
27、缘*有时可见细丝状细胞可见粗线状细胞细胞生长速度慢较快气味常有泥腥味往往有霉味第69页/共80页思考题1霉菌菌丝根据隔膜的有无可分为、，青霉和曲霉的菌丝为，毛霉和根霉的菌丝为。2霉菌的孢子中可抵抗热、干燥等不良环境。青霉菌的无性孢子为。第70页/共80页1无隔膜菌丝，有隔膜菌丝，有隔膜菌丝无隔膜菌丝第71页/共80页细菌菌落特征：多数细菌菌落圆形，小而薄，表面光滑、湿润、较粘稠，半透明，颜色多样，色泽一致，质地均匀，易挑起，常有臭味。放线菌菌落特征：菌丝较粗，生长缓慢，分枝相互交错缠绕，形成的菌落质地致密，表面呈紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小。菌丝和孢子常具有色素，使菌落正面和背面的颜
28、色不同。正面是气生菌丝和孢子的颜色，背面是基内菌丝或它所产生的色素的颜色。第72页/共80页霉菌的菌落特征：和放线菌的菌落特征一样，与培养基结合较紧，不易用针挑起。其菌丝体比较疏松，形成的菌落呈绒毛状、棉絮状或蜘蛛网状，一般比细菌和放线菌的菌落大几倍到几十倍。菌落最初呈浅色或白色，产生孢子后，则呈各种不同的颜色。酵母菌的菌落特征：与细菌的菌落相似，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易用针挑起，质地均匀，颜色均一，但比细菌的菌落大而厚。大多数酵母菌菌落不透明，乳白色，少数为红色。第73页/共80页练习三1 名词解释真核微生物、菌丝体、芽殖2 简述酵母菌的菌落特征。3 简述霉菌的菌落特征。4 霉菌菌丝根
29、据隔膜的有无可分为_、_，青霉和曲霉的菌丝为_，毛霉和根霉的菌丝为_。5 霉菌的无性孢子有_、_、_、_等；有性孢子有_、_、_、_等。青霉的无性孢子是_，根霉的无性孢子是_。6酵母菌细胞壁的主要成分是_和_，低等真菌细胞壁的主要成分是_，高等真菌细胞壁的主要成分是_。第74页/共80页什么是单细胞蛋白？答：单细胞蛋白（英文名Single-Cell-Protein，简称SCP）是生物化工高新技术产品又叫微生物蛋白、菌体蛋白。一般是指大规模培养系统中生长的酵母、非致病性细菌、微型菌、真菌等单细胞生物体内所含蛋白质，其粗蛋白含量可达4570（而作物中蛋白质含量最高的大豆仅达3545），且各种氨基酸
30、搭配合理，维生素含量高。其按生产原料不同，可以分为石油蛋白、甲醇蛋白、甲烷蛋白等；按产生菌的种类不同，又可以分为细菌蛋白、真菌蛋白等。1967年在第一次全世界单细胞蛋白会议上，将微生物菌体蛋白统称为单细胞蛋白。第75页/共80页它不仅将是食用蛋白质的主要来源，并且单细胞蛋白质的制造与发展是不受农地面积限制的。单细胞蛋白质与其他来自农业生产的蛋白质比较之下，除了它不受天候与收成上各种因素影响外，还有下列三优1在理想情况下，菌种甚易使单细胞蛋白质产量倍加，而其所需时间要比使农作物蛋白质量倍增所消耗时间快500倍，比其他一般饲养家畜产量所耗的时间倍增快1000-5000倍。2单细胞蛋白质研究发展的实
31、验要比研究农作物或家畜的实验易於进行，而且在极短的时间内就可得到有价值的数据与结果。3.单细胞蛋白质的生产不受季节，空间，阳光的种种限制。另外据单细胞蛋白质的原料主要来自石油，不仅价格低，稳定，而且蕴藏量丰富，我们也不用经常担心制造来源的匮乏酵母菌的占45%65%,而且它们的生长繁殖速度很快.因此,许多国家就利用淀粉或纤维素的水解液,制糖工业的废液,石化产品等为原料,通过发酵获得大量的微生物菌体.这种微生物菌体就叫做单细胞蛋白.第76页/共80页什么是单细胞蛋白？从藻类、细菌、真菌等单细胞生物中所提取的蛋白质称为单细胞蛋白质单细胞蛋白质（Singlecellprotein）的培养，是利用一种特
32、殊的微生物作为菌种如酵母或细菌於正烷烃类（n-alkane）中培养而成1967年5月25日美国应用科学与工程顾问委员会（AdvisoryofCommitteeontheApplicationofScienceandTechnology）对联合国经社理事会提出的报告书中提到：在开展人类新的食用产品方面，单细胞蛋白质是目前最有希望最有前途的。它不仅将是食用蛋白质的主要来源，并且单细胞蛋白质的制造与发展是不受农地面积限制的。单细胞蛋白质与其他来自农业生产的蛋白质比较之下，除了它不受天候与收成上各种因素影响外，还有下列三优点：第77页/共80页1在理想情况下，菌种甚易使单细胞蛋白质产量倍加，而其所需时
33、间要比使农作物蛋白质量倍增所消耗时间快500倍，比其他一般饲养家畜产量所耗的时间倍增快1000-5000倍。2单细胞蛋白质研究发展的实验要比研究农作物或家畜的实验易於进行，而且在极短的时间内就可得到有价值的数据与结果。3单细胞蛋白质的生产不受季节，空间，阳光的种种限制。另外据单细胞蛋白质的原料主要来自石油，不仅价格低，稳定，而且蕴藏量丰富，我们也不用经常担心制造来源的匮乏。第78页/共80页生产单细胞蛋白质的原料相当广泛；对藻类而言，只要二氧化碳和日光就够了，而细菌、酵母及霉菌，则需要碳水化合物、乙醇及碳氢化合物等，生产单细胞蛋白质碳源及能源的含碳物质。此外原料中也包括了氮源（如铵盐或硝酸盐）和无机元素（如钙、磷、铁及镁等），不过由於含碳物质用量最多，成本也最大第79页/共80页感谢您的观看！第80页/共80页