(7.1)--遗传学遗传学.ppt

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1、第 七 章第 七 章染 色 体 数 目 变 异染 色 体 数 目 变 异19世纪末，狄 费里斯发现：普通月见草（2n=14）特别大的变异型（1901年命名为巨型月见草）。1907年，细胞学研究表明巨型月见草是2n=28染色体数目变异可以导致遗传性状的变异。发现现象发现现象第一节第一节 染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型1染色体组（或基因组Genome）：一种生物维持基本生命活动所需的最低限度的一套基本染色体，以 X 表示。一个染色体组所包含的所有染色体在形态、结构和基因群彼此不同，其上携带基因不同。例如：玉米 X=10；水稻 X=12一一 染色体组染色体组核型公式 2n=2X=12一一

2、染色体组染色体组n与X有何区别？n用于个体发育的范畴，是指配子体世代（性细胞）中的染色体个数，孢子体世代细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数无关X表示一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍数性的关系二倍体中，n=X；多倍体中n=2X，3X等。因此2n、n分别表示体细胞和性细胞的含义，X才表示真正的倍性例如：二倍体生物：2n=2X，n=X水稻水稻2n=2X=24n=X=12蚕豆蚕豆2n=2X=12n=X=6亚洲棉亚洲棉2n=2X=26n=X=13整倍体：染色体数是X整数倍的个体或细胞多倍体：三倍和三倍以上的整倍体(1)同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是

3、由二倍体的染色体直接加倍产生的。(2)异源多倍体：指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成。二二 整倍体整倍体设：有甲、乙、丙三个二倍体物种，染色体组设：有甲、乙、丙三个二倍体物种，染色体组(X)分别以分别以A、B、E表示表示,X=3 2n2X2A6 2n2X2B6 2n2X2E6 同源四倍体：同源四倍体：AA AAAA 2n4X4AAAAA12 BBBBBB2n4X4BBBBB12 EEEEEE2n4X4EEEEE12 同源三倍体：同源三倍体：AAAAAA AAA2n3X3AAAA9 BBBBBBBBB2n3X3BBBB9 EEEEEEEEE2n3X3EEEE9

4、 加加 倍倍 异源四倍体、同源异源八倍体：异源四倍体、同源异源八倍体：AA BB ABAABB（2n4XAABB12）异源六倍体：异源六倍体：AABB EE ABEAABBEE 2n=6X=AABBEE=18 如：六倍体小麦（如：六倍体小麦（2n6XAABBDD42）非整倍体：比该物种中正常合子染色体数（2n）多或少一个至若干个染色体的个体。超倍体：染色体数 2n的非整倍体，多倍体、二倍体中均能发生。亚倍体：染色体数 2n的非整倍体，通常在多倍体中发生。遗传学上有代表性的非整倍体只有以下几种：三体2n+1(n-1)+双三体2n+1+1(n-2)+2四体2n+2(n-1)+单体2n-1(n-1)

5、+双单体2n-1-1(n-2)+2缺体2n-2(n-1)三三 非整倍体非整倍体(1).巨大性：染色体倍数越多 核和细胞越大 器官越大。1、同源多倍体的形态特征：第二节第二节 整倍体整倍体 染色体组的倍数性有一定限度，超过限度其器官和组织就不再增大，甚至导致死亡。如：甜菜最适宜的同源倍数是三倍（含糖量、产量）；玉米同源八倍体植株比同源四倍体短而壮，但不育；染色体组的倍数是否越高越有利呢？四倍体葡萄的果实大于二倍体.基因剂量增加改变基因平衡关系，影响生长和发育:.基因剂量增加植株的生化活动一般加强:例如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量，约增1012；玉米同源四倍体籽粒类胡萝卜素含量，约增43。(2)

6、.基因剂量效应：第二节第二节 整倍体整倍体(3).表现型的改变：二倍体加倍为同源四倍体后，常出现不同表现型。如：二倍体西葫芦 同源四倍体梨形果实扁圆形第二节第二节 整倍体整倍体同源三倍体在农业上的应用：同源三倍体具有高度不育的特性。例：无籽西瓜（X=11）二倍体（2n=2X=22=11）加倍同源四倍体二倍体（2n=4X=44=11）同源三倍体西瓜（无籽未受精）2n=3X=33=11 葡萄、香蕉也属于同源三倍体。整倍体的应用整倍体的应用同源多倍体减数分裂 联会成多个多价体。三条或三条以上的同源染色体联会 组成同源组。.同源多倍体联会时的特征：（三）同源多倍体的联会和分离：第二节第二节 整倍体整倍

7、体“提早解离提早解离”现象和现象和“不联会不联会”现象现象多价体联会松弛，交叉较少 1.偶倍数的异源多倍体：.异源多倍体是物种进化的一个重要因素：很多植物都是异源多倍体二二 异源多倍体异源多倍体.异源多倍体自然繁殖的都是偶倍数，由远缘杂交形成：例：普通烟草的产生：拟茸毛烟草美花烟草2n=2X=TT=24=122n=2X=SS=24=12F1 2n=2X=TS=24=12+12加倍普通烟草（双二倍体）2n=4X=TTSS=48=12+12偶倍数异源多倍体在减数分裂时能像二倍体一样联会成二价体，故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。双二倍体：特指异源四倍体。如2n=4X=TTSS=48=

8、24的异源四倍体普通烟草。通过人工诱导多倍体，证明远缘杂交形成异源多倍体是新种通过人工诱导多倍体，证明远缘杂交形成异源多倍体是新种产生的重要原因：产生的重要原因：例如：普通小麦进化的历程，由三种野生植物经过两次天然远缘杂交，九千多年的自然选择和人工选择而形成的。一粒小麦拟斯卑尔脱山羊草2n=AA=14=72n=BB=14=7F1 2n=2X=AB=14=7+7加倍二粒小麦的异源四倍体方穗山羊草2n=4X=AABB=28=142n=2X=DD=14=7F1 2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I加倍 异源六倍体 2n=6X=AABBDD=42=21基因突变、长期演化普通小麦2n=6X=AAB

9、BDD=42=21广泛种植普通小麦广泛种植普通小麦异源多倍中的染色体部分同源性：把普通小麦中各染色体分别命名:A组：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麦B组：1B2B3B4B5B6B7B拟斯卑尔脱山羊草D组：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草 编号相同的染色体具有部分同源关系（携带相同基因）:（1A、1B和1D）、（2A、2B和2D）、具有部分同源的关系。二二 异源多倍体异源多倍体.异源多倍体的亲本：要有一定的亲缘关系，如同一属的不同种、或同一种中的不同属，亲缘关系太远一般难以成功。奇倍数异源多倍体由偶倍数多倍体杂交产生：例1：普通小麦圆锥小麦2n=6X=AABBDD=42=212n=4X

10、=AABB=28=14n=3X=ABDn=2X=ABF1 异源五倍体2n=5X=AABBD=35=14 7结实率较高，存在异源联会。又称倍半二倍体，可以作为进行染色体替换的手段。2.奇数倍的异源多倍体：二二 异源多倍体异源多倍体例2：普通小麦提莫菲维小麦2n=6X=AABBDD=42=212n=4X=AAGG=28=14n=3X=ABDn=2X=AGF1异源五倍体2n=5X=AABDG=35=7 21结实率很低，单价体多，需要异源联会量太大。单价体多单价体多分离紊乱分离紊乱配子染色体不平衡配子染色体不平衡不育或部分不育不育或部分不育自然界的物种难以自然界的物种难以以奇倍数的异源多倍体以奇倍数的

11、异源多倍体存在存在，只能依靠无性繁殖，只能依靠无性繁殖的方法加以保存。的方法加以保存。二二 异源多倍体异源多倍体.未进行减数分裂的配子结合形成多倍体 卡贝钦科（1928）获得萝卜与甘蓝的属间杂种异源四倍体，萝卜和甘蓝是十字花科中不同属的植物萝卜萝卜RR2n=18甘蓝甘蓝BB2n=18F1杂种杂种2n=RB=36 新物种：萝卜甘蓝新物种：萝卜甘蓝异源四倍体异源四倍体2n=RRBB=36两种主要途径：多倍体的形成途径多倍体的形成途径减数分裂时，偶尔发生染色体不分离现象，形成不减数的配子（2n）又如，没有杂交的原种：未减数的花粉粒一般都比已减数的花粉粒大。例：桃树：2n=2X=16=8 大量花粉选择

12、1202粒大花粉粒授粉二倍体桃树 30棵子代植株 细胞学检查 有7株是同源三倍体植株（3X=24=8）。产生同源三倍体的花粉粒由未减数产生（n=2X=16=8）。（2）.体细胞染色体数加倍形成多倍体 秋水仙素 原理：当秋水仙素溶液渗入分生组织，抑制正在分裂的细胞形成纺锤丝，每个染色体所复制的两个姐妹染色单体虽然彼此分开了，却不能分向两极，不能形成2个子核，于是细胞内的染色体数就加倍了。染色体数加倍了的细胞脱离秋水仙素的作用，就会恢复正常的有丝分裂，最后成长为多倍体个体。两种主要途径：多倍体的形成途径多倍体的形成途径2.人工诱导多倍体的应用：.克服远缘杂交的不孕性：杂交之前先使某一亲本加倍 同源

13、多倍体，可提高杂交结实率。白菜甘蓝 反交：甘蓝白菜2X=20=102X=18=9122朵花70朵杂交花未结一粒种子未结种子 将甘蓝的染色体加倍后，2n=4X=36=9 甘蓝白菜反交：白菜甘蓝131朵花结4粒种子155朵花结209粒种子均长成植株长成127株杂种植株 .克服远缘杂种不育性：远缘杂种大量的单价体严重的不育。使F1加倍异源多倍体物种可育配子。异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。如：普通烟草粘毛烟草2n=4X=TTSS=48=242n=2X=GG=24=12F1 3X=TSG=36不育加倍异源六倍体 6X=TTSSGG=72=36 可育

14、、抗病新种名为N.digluta用普通烟草多次回交这个新种抗普通花叶病普通烟草品种。创造远缘杂交育种的中间亲本（克服远缘杂种不育性）：例子例子：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子无法将无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。二粒小麦二粒小麦伞形山羊草（伞形山羊草（抗叶锈病基因抗叶锈病基因 R）2n=AABB=142n=CuCu=7F12n=ABCu=21加倍加倍F1异源六倍体异源六倍体 2n=AABBCuCu=21，高抗叶锈病，高抗叶锈病用作中间亲本，再与普通小麦杂交和回交。用作中间亲本

15、，再与普通小麦杂交和回交。普通小麦品系普通小麦品系（转入伞性山羊草（转入伞性山羊草抗叶锈病基因抗叶锈病基因）伞形山羊草伞形山羊草Cu普通小麦普通小麦D普通小麦普通小麦DR叶锈病叶锈病育成作物新类型：同源多倍体：在生产上加以直接应用的材料还很少。同源多倍体：在生产上加以直接应用的材料还很少。能直接应用的能直接应用的同源多倍体植物同源多倍体植物主要有：主要有：多年生植物：如果树，同源三倍体苹果（多年生植物：如果树，同源三倍体苹果（3X=51=17），），无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。无性繁殖的植物：如同源四倍体马铃薯。无性繁殖的植物：如同源四倍体马铃薯。不以收获种

16、子为目的植物：如牧草。不以收获种子为目的植物：如牧草。苹果苹果1.概念：单倍体：指具有配子染色体数（n）的个体。二倍体植物：n=X 单元单倍体水稻、玉米的单倍体就是一倍体（n=X=12、10）。多倍体生物：nX 多元单倍体普通烟草的单倍体是二倍体（n=2X=TS=24）；普通小麦的单倍体是三倍体（n=3X=ABD=21）。单倍体表现出高度不育：在单倍体植株内，染色体都是成单的，一般以单价体出现，表现为高度不育，几乎不能产生种子。五五 单倍体单倍体高等生物：所有单倍体几乎都来源于不正常的生殖过程。如：孤雌生殖、孤雄生殖。自然界：大部分单倍体是孤雌生殖所形成的。组培技术：花药培养、小孢子培养产生的

17、。2.单倍体的形成：五五 单倍体单倍体3、单倍体研究：单倍体 二倍体或双倍体，不育 可育；基因单个 两个，成为一个完全纯合的个体。单倍体中每个基因都是成单的，不论显隐性都可表达，是研究基因及其作用的良好材料。单倍体母细胞减数分裂时异源联会的研究，分析各个染色体组之间的同源或部分同源的关系。异源多倍体常有部分同源 单倍体 部分同源染色体。五五 单倍体单倍体非整倍体非整倍体：指比该物种正常合子：指比该物种正常合子染色体数（染色体数（2n）多）多一个一个以至几个染色体的生物体。以至几个染色体的生物体。出现原因：出现原因：上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数分裂

18、时的减数分裂时的“不分离不分离”或或“提早解离提早解离”。第三节第三节 非整倍体非整倍体单体：单体：比合子染色体数少一条染色体生物体。比合子染色体数少一条染色体生物体。自然界有些动物具有单体存在的特点：自然界有些动物具有单体存在的特点：蝗虫、蟋蟀、某些甲虫：蝗虫、蟋蟀、某些甲虫：XX 即即2n；X 2n-1鸟类、许多鳞翅目昆虫：鸟类、许多鳞翅目昆虫：Z 2n-1；ZZ 2n植物界：植物界：二倍体群体中的单体往往不育。二倍体群体中的单体往往不育。1.单体：单体：2n-1亚倍体亚倍体缺体是异源多倍体所特有，一般来自（缺体是异源多倍体所特有，一般来自（2n-1）单体的自交。）单体的自交。有的植物见不

19、到缺体（幼胚阶段死亡）。有的植物见不到缺体（幼胚阶段死亡）。2.2.缺体：缺体：2n-22n-21910年，发现年，发现直果曼陀罗直果曼陀罗球形朔果的突变型。球形朔果的突变型。1920年，发现突变型比正常（年，发现突变型比正常（2n=24=12）多）多一个染色体，即三体（一个染色体，即三体（11+1）。）。三体的类型：三体的类型：初级三体：初级三体：增加的一条染色体与原来一对同源染色体完全增加的一条染色体与原来一对同源染色体完全相同。相同。1 12 21 12 21 12 2次级三体：次级三体：增加的一条染色体上的两条臂相同。增加的一条染色体上的两条臂相同。1 12 21 12 21 11 1

20、三级三体：三级三体：增加染色体上有一条臂来自其它非同源染色体。增加染色体上有一条臂来自其它非同源染色体。1 12 21 12 21 13 31.三体三体：2n+1超倍体超倍体3535例如：例如：玉米玉米10个不同的三体：个不同的三体：三倍体自交产生。三倍体自交产生。2n+I5 三体的叶片较短、较宽；三体的叶片较短、较宽；2n+I7 三体的叶片较挺、较窄。三体的叶片较挺、较窄。其余三体都比双体略微短一些，生长势也弱些。其余三体都比双体略微短一些，生长势也弱些。普通小麦的普通小麦的21个三体：个三体：正常与三倍体的后代。正常与三倍体的后代。2n+I5A 是密穗的；是密穗的；2n+I2A、2n+I2

21、B、2n+I2D 是窄叶的；是窄叶的；其它三体植株与它们的双体相似。其它三体植株与它们的双体相似。表现型差异：表现型差异：植株生长习性、节间长短、叶色、叶形、植株生长习性、节间长短、叶色、叶形、叶片大小、花形、果形、果实大小等性状。叶片大小、花形、果形、果实大小等性状。三体与性状变异：三体与性状变异：基因剂量从基因剂量从2个个增加增加到到3个，三体间表现型产生差异。个，三体间表现型产生差异。3636曼曼陀陀罗罗12种种三三体体的的不不同同果果形形三体的联会及其传递：三体的联会及其传递：.三体的联会：三体的联会：2n+1=(n-1)+.三体个体的配子：三体个体的配子：类型：类型：n、n+1配子，

22、各占配子，各占50。+类型：多数配子是类型：多数配子是n，少数配子是，少数配子是n+1。导致：导致：（n+1）配子数少于）配子数少于 n 配子，故自交群体内，配子，故自交群体内，多数双体，少数是三体，而四体（多数双体，少数是三体，而四体（2n+2）植株极少。）植株极少。如：普通小麦三体后代中：如：普通小麦三体后代中：双体占双体占54.1、三体占、三体占45.0、四体占、四体占1左右。左右。外加染色体主要是通过卵细胞传递：外加染色体主要是通过卵细胞传递：授粉过程中，（授粉过程中，（n+1）花粉竞争不过）花粉竞争不过n花粉，因而（花粉，因而（n+1）花粉能够参加受精的机会并不多。花粉能够参加受精的

23、机会并不多。3838 例：例：玉米三体也主要通过卵细胞传递：玉米三体也主要通过卵细胞传递：三体（三体（2n+I10）为）为父本父本与二倍体玉米（与二倍体玉米（2n）杂交：）杂交：2n（2n+I10）F1349株中仅株中仅5株株三体，占三体，占1.4。三体（三体（2n+I10）为）为母本母本与二倍体玉米与二倍体玉米(2n)杂交：杂交：（2n+I10）2nF1 1237株有株有304株株三体，占三体，占24.5。3939.三体传递的一般规律：三体传递的一般规律：染色体越长，传递率越大。染色体越长，传递率越大。长染色体中，长染色体中，三价体的交叉也越多三价体的交叉也越多，就越容易，就越容易联系在一起

24、，外加染色体成为单价体而被遗弃的可联系在一起，外加染色体成为单价体而被遗弃的可能性越小。能性越小。4040三体的基因分离：三体的基因分离：三体同源组中有三个等位基因三体同源组中有三个等位基因 四种不同的基因型：四种不同的基因型：AAA三式、三式、AAa复式、复式、Aaa单式、单式、aaa零式零式其余其余(n-1)对染色体有对染色体有3种基因型种基因型AA、Aa、aa3:1杂合三体植株子代群体内表现杂合三体植株子代群体内表现2种不同的基因分离比例：种不同的基因分离比例：双体双体Aa杂合基因所导致的杂合基因所导致的 A:aa=3:1分离；分离；三体三体AAa或或Aaa杂合基因所导致某种形式的分离。

25、杂合基因所导致某种形式的分离。三体联会主要是三体联会主要是，呈，呈2/1分离：分离：染色体随机分离染色体随机分离 染色单体随机分离染色单体随机分离 遗传学第七章遗传学第七章41411.染色体随机分离染色体随机分离(AAa)基因与着丝点间无交换发生基因与着丝点间无交换发生。则：则：染色体分离染色体分离 产生产生1 1的（的（n+1）和）和n配子配子,基因型基因型分别为分别为AA Aa A a1 2 2 1。若若n+l配子与配子与n配配子同等可育，且精子子同等可育，且精子和卵子也同等可育，和卵子也同等可育，则自交子代的表现型则自交子代的表现型比例就应该是比例就应该是A:a=35:1 4242设：设

26、：复式三体的（复式三体的（n+1）花粉花粉全部不能参与受精，而全部不能参与受精，而（n+1）卵子卵子有有1/4能参与受精，而其余能参与受精，而其余3/4为为n。则：则：自交受精为（自交受精为（1AA 2Aa 6A 3a）（2A 1a）；自交子代的表现型比例自交子代的表现型比例A a33 311 1。实际情况也是实际情况也是A表现型的比例数小于表现型的比例数小于35.但实际上：但实际上：三体（三体（n+1）配子能参与受精者一般都少于）配子能参与受精者一般都少于n配子，配子，特别是能参于受精的（特别是能参于受精的（n+1）花粉更少。）花粉更少。复式三体自交后代表现型比例复式三体自交后代表现型比例很

27、难正好很难正好是是A aa35 1。43432.染色单体随机分离染色单体随机分离(AAa)分离的单位为分离的单位为6个染色单体：个染色单体：4A，2a;三价体的分离三价体的分离主要是主要是2/1式，形成式，形成(n+1)和和n，对于对于n+1配子：配子：则则 AA配子配子=C24=4!/(4-2)!2!=6 Aa配子配子=C14C12=4 2=8 aa配子配子=C22=1 即即n+1配子配子AA:Aa:aa=6:8:1n配子中配子中 A:a=C14:C12=2:1=10:5n配子与配子与n+1配子数相等，即配子数相等，即1(n+1):1n 4444则全部配子种类和比例：则全部配子种类和比例：6

28、AA:8Aa:1aa:10A:5a 若若n+1配子与配子与n配子同等可育，配子同等可育，同等同等 参与受精，则自交子代：参与受精，则自交子代：(6AA:8Aa:1aa:10A:5a)2=24A:1a若参与受精的若参与受精的中中3/4是是n，1/4是是n+1，n+1精子全部不能参与精子全部不能参与受精，则自交子代：受精，则自交子代：(6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a)=10.25A:1a4545四体来源：四体来源：多数四体（多数四体（2n+2）源于三体子代群体。）源于三体子代群体。例：例：普通小麦三体（普通小麦三体（2n+1=43=20+）的自交后代）的自交后代 1四体植株（

29、四体植株（2n+2=44=20+）分离出分离出21个不同四体。个不同四体。四体的自交子代：四体的自交子代：四体的稳定性远大于三体四体的稳定性远大于三体，在后期，在后期I主要是主要是2/2分离分离。例：例：普通小麦四体的自交子代中：普通小麦四体的自交子代中：有有73.8是四体、是四体、23.6是三体、是三体、1.9是是2n植株。植株。少数四体可以形成少数四体可以形成100的四体子代。的四体子代。2.四体四体：2n+24646四体的联会：四体的联会：联会的同源区段均很短联会的同源区段均很短 交叉数显著减少交叉数显著减少 容易容易发生不联会和提早解离。发生不联会和提早解离。中期中期I：、+、+、+后

30、期后期I：多数为多数为+均衡分离，因为同源染色体数均衡分离，因为同源染色体数是属于偶数的。是属于偶数的。四体基因的分离：四体基因的分离：（n-1）双体染色体上成对基因双体染色体上成对基因Aa的正常分离；的正常分离；四体染色体上基因的分离，四体染色体上基因的分离，如如AAAa（三式）、（三式）、AAaa（复式）、（复式）、Aaaa（单式），（单式），分离规律与同源四倍体同源组的染色体分离相同。分离规律与同源四倍体同源组的染色体分离相同。非整倍体的应用非整倍体的应用.隐性基因测定：隐性基因测定：例：普通烟草（例：普通烟草（2n=48）中一隐性基因）中一隐性基因yg2控制的控制的黄绿型突变黄绿型突变

31、，用单体测验法，定位于染色体上。用单体测验法，定位于染色体上。测定方法如下：测定方法如下：以以24个绿叶单体母本个绿叶单体母本分别与分别与黄绿型双体（黄绿型双体（yg2yg2）杂交：杂交：2n-IAyg2yg22n-IByg2yg2 产生产生24个组合的个组合的F1群体，群体，2n-ISyg2yg2检查各组合叶色。检查各组合叶色。2n-IZyg2yg2发现发现（2n-IS）yg2yg2的的F1群体内有群体内有绿株和黄绿株分离绿株和黄绿株分离。F1植株细胞学检查：植株细胞学检查：黄绿型是单体、绿叶型是双体（黄绿型是单体、绿叶型是双体（2n）。）。其它其它23个杂交组合个杂交组合F1中单体和双体均

32、为绿株。中单体和双体均为绿株。这就证明这就证明Yg2-yg2这对基因位于这对基因位于S染色体上。染色体上。1.1.测定基因所在的染色体：测定基因所在的染色体：.单体测验：单体测验：测验过程中的遗传机理：测验过程中的遗传机理：i.设隐性基因设隐性基因a位于某位于某单体单体染色体上时，则染色体上时，则aa基因型双体（基因型双体（2n）与与A表现型（表现型（2n-IA）单体杂交，会产生以下结果：）单体杂交，会产生以下结果：PA表现型单体表现型单体a表现型双体表现型双体（n-1）II+IA（n-1）II+IIaaGnn-1n（n-1）I+IA（n-1）I（n-1）I+IaF12n（双体）（双体）2n-

33、1（单体）（单体）（n-1）II+IIAa（n-1）II+Ia表现型表现型A表现型表现型a单体单体表现为表现为双体亲本双体亲本的性状。的性状。ii.当隐性基因当隐性基因a不位于某不位于某单体单体染色体上时，则染色体上时，则aa基因型双体基因型双体与与A表现型（表现型（2n-IA）杂交的结果为：）杂交的结果为：PA表现型单体表现型单体a表现型双体表现型双体（n-1）IIAA+I（n-1）IIaa+IIGnn-1n（n-1）IA+I（n-1）IA（n-1）Ia+IF12n2n-1（n-1）IIAa+II（n-1）IIAa+I表现型表现型A表现型表现型AF1表现型不会出现分离。表现型不会出现分离。.

34、假如是显性基因（假如是显性基因（A）时，同样可用单体测验法进行测定：）时，同样可用单体测验法进行测定：i.当当A基因在某单体染色体上基因在某单体染色体上Pa表现型表现型单体单体A表现型双体表现型双体（n-1）II+Ia（n-1）II+IIAAGnn-1n（n-1）I+Ia（n-1）I（n-1）I+IAF12n（双体）（双体）A性状性状2n-1（单体单体）A性状性状（n-1）II+IIAa（n-1）II+IA （n，n-1配子）配子）F2A-aa=3 1双体（双体（2n）单体（单体（2n-1）缺体（缺体（2n-2)A性状性状A性状性状不表现不表现A性状性状ii.当当A基因不在某基因不在某单体单体

35、染色体时：染色体时：F2：双体、单体、缺体植株均会产生双体、单体、缺体植株均会产生a表现型（表现型（A aa为为3 1）。）。异源多倍体植株中，利用单体测定某基因的所在染色体，异源多倍体植株中，利用单体测定某基因的所在染色体，是确定基因连锁群的一个重要方法：是确定基因连锁群的一个重要方法：异源多倍体的不同染色体组之间存在着异源多倍体的不同染色体组之间存在着部分同源部分同源的关系，的关系，有许多有许多异位同效基因异位同效基因。异位同效基因异位同效基因一般用一般用单体测定法单体测定法确定其所在染色体。确定其所在染色体。现已利用单体测定法鉴了现已利用单体测定法鉴了普通烟草普通烟草和和普通小麦普通小麦

36、的许多异位的许多异位同效基因的所在染色体。同效基因的所在染色体。如普通小麦粒色：如普通小麦粒色：R1-r1、R2-r2、R3-r3就是分别位于就是分别位于3D、3A、3B之上。之上。.三体测验：三体测验：当三体作母本与隐性突变体杂交时，当三体作母本与隐性突变体杂交时，F1中三体植株自交中三体植株自交后代后代性状分离会随隐性基因所在染色体的不同而异：性状分离会随隐性基因所在染色体的不同而异：PA表现型三体表现型三体a表现型双体表现型双体（n-1）II+IIIA（n-1）II+IIaaGnn+n（n-1）I+IA（n-1）I+II A（n-1）I+IaF12n（双体）（双体）2n1（三体）（三体）

37、（n-1）II+IIAa（n-1）II+IIIAAa表现型表现型A表现型表现型A 基因型基因型AA Aa A a1 2 2 1自交后代的表现型自交后代的表现型比例比例 A aa=35 1利用各种非整倍体进行染色体替换：利用各种非整倍体进行染色体替换：已知某抗病基因（已知某抗病基因（R）在小麦）在小麦6B染色体上，染色体上，某抗病品种除抗病性之外，无其它优点。某抗病品种除抗病性之外，无其它优点。育种方案：育种方案：6BRR6Brr方法如下：方法如下：6B单体单体6B双体双体P20+6BIr 20+6BIIRRF120II+6BIR 单体单体(抗抗)F2双体双体20II+6BIIRR(抗抗)进一步

38、选择；进一步选择；作为杂交亲本与其它优良品种进行杂交，可获得载有作为杂交亲本与其它优良品种进行杂交，可获得载有抗病基因抗病基因R的染色体个体。的染色体个体。2 2、有目标地替换染色体：、有目标地替换染色体：利用缺体进行置换：利用缺体进行置换：例例：已知小麦已知小麦抗秆绣抗秆绣17生理小种的基因（生理小种的基因（R）是位于）是位于6D染色体上。染色体上。甲品种甲品种是一个优良而不抗病品种（是一个优良而不抗病品种（2n=206Drr）；）；乙品种乙品种是一个不优良而抗病品种（是一个不优良而抗病品种（2n=206DRR）。）。现要使甲品种换进一对带有抗病基因（现要使甲品种换进一对带有抗病基因（R）的）的6D染色体。染色体。方法：方法：缺体缺体双体双体21II-6D 20+6DRRF1（均为单体）均为单体）20+6DR 可获得带有一对抗病基因（可获得带有一对抗病基因（R）的的6D染色体的双体即染色体的双体即20+6DRR叶锈病叶锈病