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1、Steps in a scientific study1)Hypothesis formulationHypothesis formulation what should be studied?2)Study designStudy design how should the data be collected?3)Data collectionData collection4)Data analysisData analysis a process of discovery5)Hypothesis assessment and Hypothesis assessment and commun
2、icationcommunication what has been learned?Success of a scientific study depends on the proper completion of each of the five steps-good data collection cannot rectify bad study design-good design cannot improve a poorly formulated hypothesis第1页/共78页1)Hypothesis formulation-what should be studied?-v
3、erbal or mathematicalView ofnatureBiologicalhypothesisStatisticalhypothesisUniquebiologicalpredictions-dependentandindependentvariables-expectedrelations-assumeeffectsofothervariablesareequal第2页/共78页Example Sexual system of Acer truncatum Hypothesisgenetically monomorphic,but phenotype depends on co
4、nditiongenetically dimorphic,with hermaphrodites and males(androdioecy)Uniqueprediction-theproductionofstigmasandseedsvariesbetweengrowingseasons-thesextypeofanindividualdoesnotdifferbetweengrowingseasonsDependent variable seed productionIndependent variable yearH0:whether a plant produces seeds is
5、unaffected by year第3页/共78页2)Study design how should the data be collected?a)address the biological hypothesis as completely as possibleb)either ensure independence of sampling units(subjects)or account for any dependence-sampling units are independent if the features of one sampling unit are unrelat
6、ed to the features of any other sampling unitc)maximize statistical power within the constraints imposed by the costs of sampling-costs include money,people and time第4页/共78页4)Data analysis-a process of discoveryanalysis can involve non-mathematical techniquesbegin by plotting your datavariation usua
7、lly requires statistical analysisthe way in which data are collected limits the types of statistical techniques that can be applied to test the biological hypothesis 第5页/共78页4)Data analysis-a process of discoveryHypothesis formulation what should be studied?Study designStudy design how should the da
8、ta be collected?Data collectionData analysisData analysis a process of discoveryHypothesis assessment and communication what has been learned?therefore,the statistical techniques that could be applied should be considered during study design第6页/共78页5)Hypothesis assessment and communication-what has
9、been learned?1)biological hypothesis supported?-consider further aspects of the problem to refine understanding-begin the process again2)biological hypothesis rejected?-this outcome should not be considered a failure-learning begins-construct new hypotheses and begin the process again3)if you do not
10、 communicate your results,at least to other interested scientists,your effort is wasted 第7页/共78页天天长长，地地久久。天天地地所所以以能能长长久久者者，以以其其不不自自生生，故能长生。故能长生。老子老子 道德经道德经为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约 歌德，转引自达尔文歌德，转引自达尔文物种起源物种起源第8页/共78页生活史进化生活史进化 表型进化表型进化达尔文达尔文正确的遗传机制？受到严厉批评正确的遗传机制？受到严厉批评孟德尔孟德尔19001900年重新
11、发现，年重新发现，Fisher-Haldane-Fisher-Haldane-WrightWright的理论研究的理论研究现代综合：进化生物学家开始把遗传学作为理论现代综合：进化生物学家开始把遗传学作为理论范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，并不能完全解释进化，尤其是表型性状的进化）并不能完全解释进化，尤其是表型性状的进化）第9页/共78页生活史进化生活史进化 表型进化表型进化表型进化的两个学派表型进化的两个学派选择学派选择学派：重点探讨表型如何应该设计以获得最：重点探讨
12、表型如何应该设计以获得最大繁殖成效；大繁殖成效；包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（theory-theory-theory-theory-drivendrivendrivendriven）、预测性的（）、预测性的（）、预测性的（）、预测性的（predictivepredictivepredictivepredictive）、实验的（）、实验的（）、实验的（）、实验的（experimentalexperimentalexperimentalexperime
13、ntal）发育学派发育学派：重点探讨发育机制如何限制了遗传变：重点探讨发育机制如何限制了遗传变异的表达；异的表达；包括进化发育遗传学、形态学，现多称为包括进化发育遗传学、形态学，现多称为包括进化发育遗传学、形态学，现多称为包括进化发育遗传学、形态学，现多称为“Evo-DevoEvo-DevoEvo-DevoEvo-Devo”；为：历史；为：历史；为：历史；为：历史的（的（的（的（historicalhistoricalhistoricalhistorical）、回顾的（）、回顾的（）、回顾的（）、回顾的（retrospectiveretrospectiveretrospectiveretros
14、pective）、描述性的（）、描述性的（）、描述性的（）、描述性的（descriptivedescriptivedescriptivedescriptive）第10页/共78页生活史进化生活史进化 表型进化表型进化选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应性？性？Cost-benefit,optimizationCost-benefit,optimization经典生活史理论经典生活史理论了解生活史进化只需理解了解生活史进化只需理解两件事情：一是外部的，环境如何影响了不同两件事情：一是外部的，环境如何影响了不同年龄（阶段、大小）有机体的存活和繁殖；二年龄
15、（阶段、大小）有机体的存活和繁殖；二是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以及性状变异的限制因素及性状变异的限制因素第11页/共78页生活史进化生活史进化 表型进化表型进化与物理学家和分子生物学家有一个根本的不与物理学家和分子生物学家有一个根本的不同：进化生物学试图解释变异（物种之间的同：进化生物学试图解释变异（物种之间的差别、种群之间的差别、个体之间的差别），差别、种群之间的差别、个体之间的差别），核心问题是：核心问题是：什么原因导致了多样性？什么原因导致了多样性？第12页/共78页生活史进化生活史进化 历史回顾历史回顾知识准备：知识准备：在在1920
16、195019201950年这一时期，生态学家已经开始广泛年这一时期，生态学家已经开始广泛地运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的地运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。定量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。这种方法考察的是与年龄相关的（这种方法考察的是与年龄相关的（age-specificage-specific）个）个体死亡率和生育率。体死亡率和生育率。生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在种内还是在种间都有很大的变异。种内还是在种间都有很大的变异。种群遗传学和数量遗传学的
17、迅猛发展同时也为达尔种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础第13页/共78页生活史进化生活史进化 重要著作重要著作1 Stearns,S.C.1992.1 Stearns,S.C.1992.The Evolution of Life HistoriesThe Evolution of Life Histories.Oxford University Press,Oxford.Oxford University Press,Oxford.2Charlesworth,B.1994.Charlesworth,B
18、.1994.Evolution in Age-Structured Evolution in Age-Structured PopulationsPopulations,2nd ed.Cambridge University Press,2nd ed.Cambridge University Press,Cambridge.Cambridge.3Vuorisalo,T.&P.Mutikainen.1999.Vuorisalo,T.&P.Mutikainen.1999.Life History Life History Evolution in PlantsEvolution in Plants
19、.Kluwer,London.Kluwer,London.4Roff,D.A.2002.Roff,D.A.2002.Life History EvolutionLife History Evolution.Sinauer.Sinauer AssociatesAssociates，SunderlandSunderland，MA.MA.第14页/共78页生活史理论的基本框架生活史理论的基本框架表型最优化研究法表型最优化研究法phenotypic optimization approachphenotypic optimization approach 决策变量决策变量 生活史性状生活史性状 优化指
20、标优化指标 达尔文适合度达尔文适合度 约束条件约束条件 权衡或负耦联权衡或负耦联第15页/共78页生活史理论的基本框架生活史理论的基本框架决策变量决策变量 生活史性状：严格地说，仅指生活史性状：严格地说，仅指与年龄相关的生育率、死亡率。但一些其它性与年龄相关的生育率、死亡率。但一些其它性状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待第16页/共78页优化指标优化指标 达尔文适合度：达尔文适合度：达尔文适
21、合度：达尔文适合度：最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活史进化的优化指标史进化的优化指标 如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称为总繁殖速率）来测度为总繁殖速率）来测度生活史理论基本框架生活史理论基本框架第17页/共78页适合度计算公式适合度计算公式第18页/共78页约束条件约束条件 Trade-of
22、f:Trade-off:泛指任何形式上的生活史性状之间的负相关关系。自然界不存在绝对意义上的“最佳表型”。任何一个有机体都不可能在同一时间内把每一件事情都作到最好，因为可用于生长、维持和繁殖的能量是有限的。生物必须在这些相互冲突的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳的解决方案。生活史理论基本框架生活史理论基本框架第19页/共78页有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：表型相关（表型相关（表型相关（表型相关（phenotypic correlationphenotypic correlation）实验操纵（实验操
23、纵（实验操纵（实验操纵（experimental manipulationexperimental manipulation）遗传相关（遗传相关（遗传相关（遗传相关（genetic correlationgenetic correlation）选择实验（选择实验（选择实验（选择实验（selection experimentselection experiment）怎样实际测量权衡怎样实际测量权衡第20页/共78页(a)(a)Callosobruchus maculatusCallosobruchus maculatus甲虫成体寿命与生育力的表型相关关系；甲虫成体寿命与生育力的表型相关关系；(b
24、)(b)实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育力的负耦联实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育力的负耦联第21页/共78页第22页/共78页第23页/共78页为什么实验操纵经常检测不出繁殖代价？第24页/共78页常用的检验方法可大致分为两类：常用的检验方法可大致分为两类：（a）实验方法）实验方法（b）比较分析（）比较分析（comparative methods）可进一步分为（可进一步分为（可进一步分为（可进一步分为（i i）种内个体间的比较（种群内和）种内个体间的比较（种群内和）种内个体间的比较（种群内和）种内个体间的比较（种群内和种群间）；（种群间）；（种群间）；（种群间）；（ii ii）不同物种之间的比较
25、两种情况）不同物种之间的比较两种情况）不同物种之间的比较两种情况）不同物种之间的比较两种情况适应性假说的检验方法适应性假说的检验方法第25页/共78页比较研究和系统发育关系比较研究和系统发育关系比较研究的两个基本问题：（i）哪些性状性状之间或者性状环境之间相关？（例，一年生植物的繁殖分配是否高于多年生植物繁殖分配？干旱生境（例，一年生植物的繁殖分配是否高于多年生植物繁殖分配？干旱生境中植物的种子是否比湿润生境的大；需光先锋树种生产的种子是否比成熟林中的小中植物的种子是否比湿润生境的大；需光先锋树种生产的种子是否比成熟林中的小？）？）（ii）上述的相关关系是趋同进化的结果？还是由于享有共同的祖先
26、而导致的？第26页/共78页需考虑系统发育的效应需考虑系统发育的效应向上追溯进化历史，所有物种都会在某个时刻向上追溯进化历史，所有物种都会在某个时刻汇合，因此物种之间在所有性状上都必然存在汇合，因此物种之间在所有性状上都必然存在某种程度的谱系相似性。有可能是共同的祖先，某种程度的谱系相似性。有可能是共同的祖先，而不是趋同进化，导致了观察到的性状之间的而不是趋同进化，导致了观察到的性状之间的相关性。为了分离共同祖先的影响，最好的解相关性。为了分离共同祖先的影响，最好的解决办法是利用所研究对象的系统发育树决办法是利用所研究对象的系统发育树 第27页/共78页4 4个种（个种（A-DA-D）的系统树
27、。）的系统树。A-BA-B和和C-DC-D用专业术语称为对比（用专业术语称为对比（contrastscontrasts）。通通过利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。过利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。第28页/共78页第29页/共78页成熟年龄与大小 早熟的好处早熟的好处早熟的好处早熟的好处（晚熟的代价晚熟的代价晚熟的代价晚熟的代价）：早成熟的个体由于在幼）：早成熟的个体由于在幼）：早成熟的个体由于在幼）：早成熟的个体由于在幼体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的
28、时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较高。提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且高。提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且高。提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且高。提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度。这种好很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度。这种好很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度。这种好很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度。这种好处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流
29、通中资金的周转或者银行自动转存中复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快第30页/共78页成熟年龄与大小 早熟的代价早熟的代价早熟的代价早熟的代价（晚熟的好处晚熟的好处晚熟的好处晚熟的好处）：推迟成熟的好处主要反）：推迟成熟的好处主要反）：推迟成熟的好处主要反）：推迟成熟的好处主要反映在以下两个方面。第
30、一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个
31、体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低 最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度第31页/共78页成熟时间受环境影响的一个实例一年
32、生凤仙花属植物一年生凤仙花属植物Impatiens pallidaSchemske（1978,1984）观察到森林内部的凤仙花种群比森林）观察到森林内部的凤仙花种群比森林边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过64m。在他。在他6年的观察时间里，森林内部种群每年一到年的观察时间里，森林内部种群每年一到7月份就被一种甲虫破月份就被一种甲虫破坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。在森林内部开花坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，产生的种子数量非常少，晚的那些植株，与正常个体相比较，产生的种子数量非常
33、少，因为晚开花植株被吃掉了。在森林内部和边缘相互移栽的植物因为晚开花植株被吃掉了。在森林内部和边缘相互移栽的植物个体在新环境内都比原种群的个体适合度低。原来生长在森林个体在新环境内都比原种群的个体适合度低。原来生长在森林边缘的植株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃边缘的植株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在森林内部掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在森林内部的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续的时间明显短于当的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的种子。这项研究说明，植地
34、的植株，并因此而产生数量很少的种子。这项研究说明，植物开花时间的早晚确实是受到环境条件制约的。物开花时间的早晚确实是受到环境条件制约的。第32页/共78页成熟年龄与大小 假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄
35、增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型 。或者假定推。或者假定推。或者假定推。或者假定推迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不
36、影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄增加而减少增加而减少增加而减少增加而减少第33页/共78页图2.2 利用模型计算出的美国南卡州Sceloporus undulatus蜥蜴种群在不同成熟年龄下的相对适合度值。两个模型给出的预测值都与实际观测值较接近，但都不是特别精确。第34页/共78页成熟年龄与大小 最优成熟年龄和大小：最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型极大化模型 当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（r r=0=
37、0），我们），我们），我们），我们可以采用可以采用可以采用可以采用R R0 0作为适合度的测度指标。作为适合度的测度指标。作为适合度的测度指标。作为适合度的测度指标。RoffRoff（19841984，19921992）对于）对于）对于）对于鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个模型。模型。模型。模型。RoffRoff首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从首先假定鱼类个体（雌性）成熟之
38、前服从首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从von von BertalanffyBertalanffy生长方程，成熟后个体不再生长：生长方程，成熟后个体不再生长：生长方程，成熟后个体不再生长：生长方程，成熟后个体不再生长：第35页/共78页成熟年龄与大小 最优成熟年龄和大小：最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型极大化模型 个体生育力与体重成正比个体生育力与体重成正比个体生育力与体重成正比个体生育力与体重成正比 ，体重与体长的立方成正比。令，体重与体长的立方成正比。令，体重与体长的立方成正比。令，体重与体长的立方成正比。令p p为为为为在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时在卵和
39、幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时死亡率假定为恒定值（死亡率假定为恒定值（死亡率假定为恒定值（死亡率假定为恒定值（MM）。）。）。）。最佳成熟年龄为：最佳成熟年龄为：体长为：体长为：第36页/共78页RoffRoff（19841984）对加拿大）对加拿大3030种硬骨鱼估计了种硬骨鱼估计了k k、MM参数，并据此计算出了理论成熟年龄参数，并据此计算出了理论成熟年龄（）值。上图显示的是成熟年龄理论值和）值。上图显示的是成熟年龄理论值和观测值之间的比较。右图是成熟体长理论观测值
40、之间的比较。右图是成熟体长理论值与观测值之间的比较值与观测值之间的比较第37页/共78页单次生殖的多年生植物的最优成熟年龄第38页/共78页成成熟熟年年龄龄和和大大小小的的最最优优反反应应规规范范第39页/共78页生殖力、寿命与衰老 Cole悖论：悖论：一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容可获得相同的适合
41、度；而多生产一个种子要比存活到下一年容易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜 多年生植物的生长速度多年生植物的生长速度多年生植物的生长速度多年生植物的生长速度一年生植物的生长速度一年生植物的生长速度一年生植物的生长速度一年生植物的生长速度如果一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植物个体的种子产量必如果一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植物个体的种子产量必须满足：须满足：第40页/共78页生殖力、寿命与衰老 生殖力模型生殖力模
42、型 令令E Ej j表示表示j j龄个体的生殖力，龄个体的生殖力，00E Ej j11。如果。如果E Ej j =1=1，那么这代表着，那么这代表着j j龄个体把所有可以利用龄个体把所有可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体在生殖后立即死亡。如果的能量都投入到了生殖当中，以致于个体在生殖后立即死亡。如果E Ej j11，则表示个体，则表示个体保留了一部分能量用于当年生殖后向下一年的存活，即保留了一部分能量用于当年生殖后向下一年的存活，即j j龄个体能够以一定的概率存活龄个体能够以一定的概率存活到到j j+1+1年龄。生殖值（年龄。生殖值（reproductive valuereprodu
43、ctive value）可定义为）可定义为各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖值达到最大值各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖值达到最大值第41页/共78页多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于pjVj+1与mx曲线的形式。当曲线为外凸时，多次生殖(a)受到选择；而当曲线下凹时，推迟生殖(b)或者单次生殖(c)受到选择。第42页/共78页生殖力、寿命与衰老 简化的生殖力模型简化的生殖力模型 成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生改变；但是生育力和存活率都假定为是生殖成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生改变；但是生育力和存活率都假定为是生殖力（力（E E）
44、的函数（）的函数（Schaffer 1974bSchaffer 1974b）。此时其种群增长速率（）。此时其种群增长速率（）可表示为如下：）可表示为如下：最优生殖力（最优生殖力（E*E*）应满足）应满足 如果个体生育力是生殖力（如果个体生育力是生殖力（E E）的线性函数，那么上式意味着生殖后存活到下一年的）的线性函数，那么上式意味着生殖后存活到下一年的概率必须为资源投入（概率必须为资源投入（1-1-E E）的减速增函数）的减速增函数 第43页/共78页第44页/共78页生殖力、寿命与衰老 衰老衰老 衰老是指随年龄增加身体功能的恶化，如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的减衰老是指随年龄增加身体
45、功能的恶化，如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的减少等等。少等等。WilliamsWilliams（19571957）强调，衰老是体细胞的现象。没有生殖细胞和体细胞分化）强调，衰老是体细胞的现象。没有生殖细胞和体细胞分化的生物，如原核生物、许多原生动物和藻类、以及所有经简单分裂无性繁殖的生物，的生物，如原核生物、许多原生动物和藻类、以及所有经简单分裂无性繁殖的生物，也就不应该有所谓的衰老问题。产生生殖细胞和体细胞分化的代价是死亡。对于衰老也就不应该有所谓的衰老问题。产生生殖细胞和体细胞分化的代价是死亡。对于衰老的研究大多集中在衰老的直接生理原因等方面，而我们在这里探讨的是衰老的终极原的研究大
46、多集中在衰老的直接生理原因等方面，而我们在这里探讨的是衰老的终极原因，即因，即生物有机体为什么都会衰老？生物有机体为什么都会衰老？第45页/共78页生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因的选择衰老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降（压力都随年龄增加而下降（Medawar 1946,1952;Medawar 1946,1952;Williams 1957Williams 1957）。一个在年龄较大时才对表型产生影）。一个在年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献很小，因为生物到此时响的突变基因对个体适合度贡献很小，因为生物到此时
47、完全可能由于其它因素（如捕食、疾病等）的作用而已完全可能由于其它因素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡。我们可以通过考察经死亡。我们可以通过考察r r或者或者 R R0 0对特定年龄生育力对特定年龄生育力和生存力变化反应的灵敏度可以定量地说明衰老出现的和生存力变化反应的灵敏度可以定量地说明衰老出现的必然性（必然性（Hamilton 1966Hamilton 1966）第46页/共78页生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论：有害突变累积MedawarMedawar（19461946，19521952）提出了衰老的有害基因突变）提出了衰老的有害基因突变 累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害
48、突累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害突变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行若干次生殖之后，致死或者半致死基因的作用才表达出若干次生殖之后，致死或者半致死基因的作用才表达出来，那么这一有害基因可能在自然选择中很难被淘汰。来，那么这一有害基因可能在自然选择中很难被淘汰。第47页/共78页生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论：基因对抗多效性假说衰老的进化理论：基因对抗多效性假说 一个基因如果具有一个以上的作用就是多效性基因。能在生命早期
49、提高生育力一个基因如果具有一个以上的作用就是多效性基因。能在生命早期提高生育力的基因在生命后期却可能降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微弱地改变生的基因在生命后期却可能降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微弱地改变生育力或者存活力都可以抵住后期较大程度变化所带来的不利之处。育力或者存活力都可以抵住后期较大程度变化所带来的不利之处。Nesse&WilliamsNesse&Williams（19941994）提到，人类免疫系统是有年龄依赖性的。免疫）提到，人类免疫系统是有年龄依赖性的。免疫系统释放破坏性的化学物质为我们对感染提供保护，但这些化学物质不可避免系统释放破坏性的化学物质为我们对感染提供保护
50、，但这些化学物质不可避免地也会损伤人体组织，最终导致衰老和癌症。同样，较多的胃酸能够保护人体地也会损伤人体组织，最终导致衰老和癌症。同样，较多的胃酸能够保护人体免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较容易在年龄增大后患胃溃疡免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较容易在年龄增大后患胃溃疡 第48页/共78页衰老的突变累积理论和基因对抗多效性理论衰老的突变累积理论和基因对抗多效性理论第49页/共78页后代大小与数量 最佳窝卵数最佳窝卵数 许多鸟类都是不定的产卵者；如果在它产卵时人为地把产下的卵取走，那么雌鸟就会许多鸟类都是不定的产卵者；如果在它产卵时人为地把产下的卵取走，那么雌鸟就会继续产卵直到窝卵