糖类与糖类代谢.pptx

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1、第一节生物体内的糖类l葡萄糖环化时产生出另一个不对称中心，即C-1，它是开链式中的羰基碳原子，在环式中变成了一个不对称中心，可以形成两种环式结构：一种是-D-吡喃葡萄糖，表示C-1上羰基是在环平面的下边；另一种是-D-吡喃葡萄糖一.单糖第1页/共96页第一节生物体内的糖类l3.庚糖（heptose）l庚糖虽然在自然界中分布较少，但在高等植物中存在。最重要的有D-景天庚酮糖和D-甘露庚酮糖。一.单糖第2页/共96页第一节生物体内的糖类l双糖(disaccharides)是由两个相同或不同的单糖分子缩合而成。生物体中的双糖有多种，最普遍存在的有蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等。l1.蔗糖：葡萄糖残基

2、和果糖残基通过-1，2-糖苷键连接，所以，蔗糖没有还原性的末端基团，是一种非还原性糖。结构l2.麦芽糖：麦芽糖是淀粉水解的产物，它是由两分子葡萄糖通过-l，4-糖苷键连接的二糖。麦芽糖还保留一个游离的半缩醛羟基，所以是一种还原糖。二.双糖第3页/共96页第一节生物体内的糖类l3.乳糖（Lactose）l通过-1，4-糖苷键连接，乳糖也具有还原性。l4.纤维二糖l纤维素经小心水解可以得到纤维二糖，通过-1，4-糖苷键连接，具有还原性。二.双糖第4页/共96页第一节生物体内的糖类l多糖也称聚糖三.多糖第5页/共96页第一节生物体内的糖类l1.直链淀粉 l直链淀粉溶于热水，以碘液处理产生蓝色。它是由

3、-葡萄糖通过-1，4-糖苷键连接组成的，当被淀粉酶水解时，产生大量的麦芽糖，l2.支链淀粉l支链淀粉分子量较大，在支链淀粉分子中除有-1，4-糖苷键外，还有-1，6-糖苷键。支链淀粉与碘反应呈紫色或红紫色。l三.多糖第6页/共96页第一节生物体内的糖类l(二)糖原（glycogen）l它的结构类似于淀粉，分支程度更高，大约每10个-1，4-糖苷键就有一个-1，6-糖苷键，糖原大量存在于肌肉和肝脏中。l(三)纤维素(cellulose)l葡萄糖通过-l，4-糖苷键连接组成的不分支的葡聚糖。l纤维素的基本结构单位是纤维二糖三.多糖第7页/共96页第一节生物体内的糖类四.糖蛋白及其糖链l糖蛋白 是多

4、糖以共价键形式与蛋白质连接形成的生物大分子。l糖链具有多样性和复杂性 糖蛋白中的寡糖链，序列多变，结构信息丰富，甚至超过核酸和蛋白质。第8页/共96页第一节生物体内的糖类糖蛋白功能 糖蛋白中的寡糖链在细胞识别包括细胞粘着、淋巴细胞归巢和精卵识别等生物学重要作用。四.糖蛋白及其糖链第9页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解w二糖在酶作用下，能水解成单糖。主要的二糖酶为蔗糖酶、半乳糖酶和麦芽糖酶。这三种酶广泛存在于人及动物的小肠液和微生物中。w（一）蔗糖的水解w庶糖的水解主要通过蔗糖酶（也称转化酶）作用，蔗糖酶在动植物和微生物体内广泛存在。蔗糖水解后产生一分子葡萄糖和一分子果糖。w一.双糖的酶促降

5、解第10页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解w（二）麦芽糖的水解w麦芽糖酶催化麦芽糖水解产生葡萄糖。每分子麦芽糖水解产生2分子葡萄糖。另外，植物中还存在-葡萄糖苷酶，此酶也可催化麦芽糖的水解，在含淀粉种子萌发时最丰富。一.双糖的酶促降解第11页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解w能够水解淀粉的酶称为淀粉水解酶l淀粉可以通过两种不同的过程降解成葡萄糖。一个过程是水解生成葡萄糖，另一个过程为磷酸解过程。二.淀粉的酶促降解第12页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解l（一）淀粉的水解l参与淀粉水解的酶主要有以下几种：l1.淀粉酶 l（1）-淀粉酶（2）-淀粉酶 二.淀粉的酶促降解第13页/共96

6、页第二节双糖和多糖的酶促降解l2.R-酶l即-1，6-糖苷酶，又称脱支酶，它可作用于淀粉的-1，6-糖苷键，但它不能水解支链淀粉内部的分支，只能水解支链淀粉的外围分支。所以，支链淀粉的完全降解需要有-淀粉酶、-淀粉酶和R-酶的共同作用。l3.麦芽糖酶l，-淀粉酶与R-酶协同作用，最终可将支链淀粉水解为葡萄糖和麦芽糖。麦芽糖在植物体内难以直接利用，必须由麦芽糖酶水解为葡萄糖，才能参与糖代谢。植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在并配合作用，故麦芽糖很少积累。一.淀粉的酶促降解第14页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解l（二）淀粉的磷酸解l淀粉除了可以被水解外，也可以被磷酸解（phol1.磷酸化

7、酶l可作用于淀粉的-1，4-糖苷键，从非还原端依次进行磷酸解，每次释放1分子1-磷酸葡萄糖。磷酸化酶可以彻底降解直链淀粉，但降解支链 淀粉时，只能降解至距分支点（-1，6-糖苷键）4个葡萄糖基为止。支链淀粉的完全降解还需要有其他酶的作用。二.淀粉的酶促降解第15页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解l2.转移酶与脱支酶l转移酶的主要作用是将连接于分支点上4个葡萄糖基的葡聚三糖转移至同一分支点的另一葡四糖链末端，使分支点仅留下1个-1，6-糖苷键连接的葡萄糖基。l脱支酶（即-1，6-糖苷酶）再将这个葡萄糖基水解，使支链淀粉的分支结构转变成直链结构。磷酸化酶再进一步将其降解为1-磷酸葡萄糖。l磷酸

8、化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，将支链淀粉（或糖原）彻底降解为1-磷酸葡萄糖二.淀粉的酶促降解第16页/共96页第17页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解l综上，淀粉彻底水解产物是葡萄糖，淀粉磷酸解终产物是1-磷酸葡萄糖（不必再消耗能量便可参与糖代谢）二.淀粉的酶促降解第18页/共96页第二节双糖和多糖的酶促降解w纤维素是由-D-葡萄糖通过-1,4-糖苷键连接而成的长链大分子。纤维素酶能特异性地水解-1,4-糖苷键，最终将纤维素水解成葡萄糖。w人和动物的消化系统中不能分泌出纤维素酶，所以不能直接利用纤维素作为食物。三.纤维素的酶促降解第19页/共96页l生物体中糖的氧化分解主要有三条途径：l

9、（1）无氧氧化（糖酵解）（2）有氧氧化（3）磷酸戊糖途径l糖酵解：指把葡萄糖转变为丙酮酸同时产生ATP的一系列反应。糖酵解是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。第三节第三节 糖酵解糖酵解第20页/共96页第三节糖酵解糖酵解部位:细胞溶质糖酵解过程:从葡萄糖开始,经二个阶段10步反应，最后生成丙酮酸并形成二分子ATP。第一阶段：磷酸三碳糖的生成第二阶段：丙酮酸的生成一.糖酵解的过程第21页/共96页糖酵解过程糖酵解过程第22页/共96页第23页/共96页第24页/共96页w葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：w（1）直接产生ATPw（2）生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼

10、吸链氧化并产生ATP二.糖酵解中产生的能量第三节糖酵解第25页/共96页第三节糖酵解l糖酵解途径有两方面的作用：l（1）使葡萄糖降解产生ATP l（2）为合成反应提供原料。l在糖酵解途径中由己糖激酶，6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶这三个酶均有调节糖酵解途径的作用。三.糖酵解的控制第26页/共96页l但在不同生物体中丙酮酸的去路有所不同。l在有氧条件下丙酮酸进入TCAl在无氧条件下丙酮酸主要有以下去路：l丙酮酸形成乳酸l丙酮酸形成乙醇四.丙酮酸的去路第三节糖酵解第27页/共96页l概念:指在有氧条件下，丙酮酸进行氧化脱羧，形成乙酰辅酶A，然后乙酰辅酶A通过柠檬酸循环被完全氧化为CO2,这一途径称为

11、柠檬酸循环（citric acid cycle）,又称三羧酸循环（TCA循环)或Krebs循环l场所:线粒体l发现:柠檬酸循环是燃料分子（氨基酸、脂肪酸和碳水化合物）的最后的共同途径第四节第四节 柠檬酸循环柠檬酸循环第28页/共96页l在无氧条件下:葡萄糖经分解代谢形成丙酮酸或无氧发酵形成乳酸或乙醇，释放有限能量；l在有氧条件下:葡萄糖分解代谢并不停止在丙酮酸，而是继续进行有氧分解，最后形成CO2和H2O，同时释放出更多能量。它所经历的途径分为两个阶段，分别为柠檬酸循环和氧化磷酸化。l只是从丙酮酸生成后，无氧酵解与有氧氧化才开始进入不同途径。第四节第四节 柠檬酸循环柠檬酸循环第29页/共96页

12、l为丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段l催化此反应的酶是丙酮酸脱氢酶复合物，该酶复合物存在于线粒体衬质上，它催化丙酮酸的氧化脱羧反应，并生成乙酰辅酶A。此作用将糖酵解和柠檬酸循环连接起来。l丙酮酸+NAD+CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+l当NADH通过线粒体中的电子传递链把电子传递给O2时，NAD+就再生出来，可供此反应和3-磷酸甘油醛的氧化反应所用。一.由丙酮酸形成乙酰辅酶A 第四节 柠檬酸循环第30页/共96页 丙酮酸脱氢酶复合物:是一个非常大的多酶复合物，包括三种酶、五种辅助因子 三种酶:l丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰酶和二氢硫辛酸脱氢酶l五种辅助因子：Sl硫胺素焦磷酸（TPP

13、）、硫辛酸L S、辅酶A，FAD和NAD+，还有Mg2+。l由丙酮酸生成乙酰辅酶A的反应如下：一.由丙酮酸形成乙酰辅酶A第四节 柠檬酸循环第31页/共96页l1.丙酮酸脱氢酶催化丙酮酸与TPP结合，从而发生脱羧。一.由丙酮酸形成乙酰辅酶A 第四节 柠檬酸循环第32页/共96页l l2.由二氢硫辛酸转乙酰酶催化，使连在TPP上的羟基被氧化，形成乙酰基，并转移到硫辛酸的硫原子上，形成乙酰硫辛酸。一.由丙酮酸形成乙酰辅酶A 第四节 柠檬酸循环第33页/共96页l l3.还是由二氢硫辛酸转乙酰酶催化，从乙酰硫辛酸上转移乙酰基到辅酶A的硫醇基上，形成乙酰辅酶A及二氢硫辛酸，并且高能硫酯键保留下来。一.由

14、丙酮酸形成乙酰辅酶A 第四节 柠檬酸循环第34页/共96页l l4.由二氢硫辛酸脱氢酶催化，将二氢硫辛酸氧化，使硫辛酸再生，同时FAD作为辅基被还原，氧化剂是NAD+。一.由丙酮酸形成乙酰辅酶A 第四节 柠檬酸循环第35页/共96页l l在有氧条件下，乙酰辅酶A经过一种循环反应，使其中的乙酰基被彻底氧化为CO2和H2O，这种循环称为柠檬酸循环。整个循环过程包括8个步骤:二.柠檬酸循环的反应过程第四节 柠檬酸循环第36页/共96页1.1.乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酸乙酸缩合生成柠檬酸与草酸乙酸缩合生成柠檬酸循环从循环从草酰乙酸草酰乙酸与与乙酰辅酶乙酰辅酶A A结合开始，形成柠檬酸及辅酶结合开始，

15、形成柠檬酸及辅酶A A。这个反应由这个反应由柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（citrate synthetasecitrate synthetase）催化，催化，草酰乙酸与乙酰辅酶草酰乙酸与乙酰辅酶A A缩合形成柠檬酰辅酶缩合形成柠檬酰辅酶A A，后者再水解成后者再水解成一分子柠檬酸和辅酶一分子柠檬酸和辅酶A A。第37页/共96页 2.2.柠檬酸异构化形成异柠檬酸柠檬酸异构化形成异柠檬酸柠檬酸必须异构化形成异柠檬酸，以便使六碳化合物柠檬酸必须异构化形成异柠檬酸，以便使六碳化合物进行氧化脱羧反应。首先，柠檬酸脱水生成顺乌头酸，进行氧化脱羧反应。首先，柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后再加水生成异柠檬酸。催

16、化这两步反应的酶为然后再加水生成异柠檬酸。催化这两步反应的酶为顺顺乌头酸酶乌头酸酶第38页/共96页3.3.异柠檬酸被氧化并脱羧形成异柠檬酸被氧化并脱羧形成-酮戊二酸酮戊二酸首先，在异首先，在异柠檬酸脱氢酶柠檬酸脱氢酶的催化下，异柠檬的催化下，异柠檬酸被氧化脱去一对氢，生成草酰琥珀酸，草酸被氧化脱去一对氢，生成草酰琥珀酸，草酰琥珀酸迅速脱羧生成酰琥珀酸迅速脱羧生成-酮戊二酸。酮戊二酸。第39页/共96页4.-4.-酮戊二酸经氧化脱羧形成琥珀酰辅酶酮戊二酸经氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A A异柠檬酸转变成异柠檬酸转变成-酮戊二酸后随之进行第二次的氧化脱酮戊二酸后随之进行第二次的氧化脱羧反应，形成琥珀酰

17、辅酶羧反应，形成琥珀酰辅酶A A。这一反应由这一反应由-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶复合物酶复合物催化，反应与丙酮酸的氧化脱羧相似。催化，反应与丙酮酸的氧化脱羧相似。第40页/共96页此反应为不可逆反应，释放出大量能量，反应产生一分子此反应为不可逆反应，释放出大量能量，反应产生一分子NADHNADH和一分子和一分子COCO2 2。-酮戊二酸脱氢酶复合物与丙酮酸脱氢酶复合物在结构上相似，也由三种酮戊二酸脱氢酶复合物与丙酮酸脱氢酶复合物在结构上相似，也由三种酶组成，包括：酶组成，包括：-酮戊二酸脱氢酶、转琥珀酰酶和二氢硫辛酸脱氢酶。反酮戊二酸脱氢酶、转琥珀酰酶和二氢硫辛酸脱氢酶。反应也需同样的辅助因

18、子：应也需同样的辅助因子：TTPTTP、硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A A，FADFAD，NADNAD+，另外也需有另外也需有Mg2+Mg2+的存在。的存在。第41页/共96页5.5.琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A转化成琥珀酸并产生一个高能磷酸转化成琥珀酸并产生一个高能磷酸键键琥珀酰琥珀酰CoACoA在在琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶的催化下，将其高能键能转的催化下，将其高能键能转给给GDPGDP，生成生成GTPGTP，同时生成琥珀酸。同时生成琥珀酸。GTPGTP的磷酸基团很容易的磷酸基团很容易转移到转移到ADPADP上形成上形成ATPATP。这是柠檬酸循环中唯一直接产生这是柠檬酸循环中唯一直接

19、产生ATPATP的反应的反应。此反应是底物水平磷酸化的一个例子。此反应是底物水平磷酸化的一个例子。第42页/共96页6.6.琥珀酸氧化生成延胡索酸琥珀酸氧化生成延胡索酸经经琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶催化，琥珀酸被氧化为延胡催化，琥珀酸被氧化为延胡索酸，索酸，FADFAD是氢受体。是氢受体。第43页/共96页7.7.延胡索酸水合生成延胡索酸水合生成L-L-苹果酸苹果酸此反应由此反应由延胡索酸酶延胡索酸酶催化，该酶的催化反应具有严格的催化，该酶的催化反应具有严格的立体专一性，立体专一性，-OHOH严格地加到延胡索酸双键的一侧，而另严格地加到延胡索酸双键的一侧，而另一个一个H H原子则加到相反的一侧，

20、因此形成的苹果酸只有原子则加到相反的一侧，因此形成的苹果酸只有L-L-苹果酸。苹果酸。第44页/共96页8.L-8.L-苹果酸被氧化成草酸乙酸。苹果酸被氧化成草酸乙酸。这一步是再生成草酸乙酸完成柠檬酸循环的最后一个步骤。这一步是再生成草酸乙酸完成柠檬酸循环的最后一个步骤。此反应由此反应由苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶催化，催化，NADNAD+是受氢体。至此，草酸乙是受氢体。至此，草酸乙酸又重新生成，又可和另一分子乙酰酸又重新生成，又可和另一分子乙酰CoACoA缩合生成柠檬酸而缩合生成柠檬酸而进入柠檬酸循环进入柠檬酸循环第45页/共96页l l柠檬酸循环的总化学反应式如下：l l乙 酰-CoA+3NA

21、D+FAD+GDP+Pi 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H+CoA-SHl l从上式可以看出，柠檬酸循环的每一次循环都纳入一个乙酰CoA分子，即两个碳原子进入循环;又有两个碳原子以CO2的形式离开循环。但是离开循环的两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子。三.柠檬酸循环的化学总结算第四节 柠檬酸循环第46页/共96页l每一次循环共有4次氧化反应。参加这4次氧化反应的有3个NAD+分子和1个FAD分子；同时有4对氢原子离开循环，形成3个NADH和1个FADH2分子。每一次循环以GTP的形式产生一个高能键，并消耗两个水分子。在柠檬酸循环中虽然没有氧分子直接参加反应,但是柠檬酸循环

22、只能在有氧条件下进行。因为柠檬酸循环所产生的3个NADH和一个FADH2分子只能通过电子传递链和氧分子才能够再被氧化。三.柠檬酸循环的化学总结算第四节 柠檬酸循环第47页/共96页l柠檬酸循环共有4个脱氢步骤，其中有3对电子经NADH转递给电子传递链，最后与氧结合生成水。每对电子通过化学计算产生2.5个ATP分子，3对电子共产生7.5个ATP分子，一对电子经FADH2转移给电子传递链，化学计算产生1.5个ATP分子，通过柠檬酸循环本身，只产生一个ATP（GTP）分子。因此，根据化学计算每循环一次最终可以形成7.5+1.5+1=10个ATP分子。这个数值比以往的计算少了两个ATP分子（以往是9+

23、2+1=12个ATP分子）。三.柠檬酸循环的化学总结算第四节 柠檬酸循环第48页/共96页l l若若从从丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶开开始始计计算算每每分分子子丙丙酮酮酸酸氧氧化化脱脱羧羧产产生生一一个个NADHNADH经经电电子子传传递递链链最最后后产产生生2.52.5个个ATPATP分分子子。因因此此，从从丙丙酮酮酸酸开开始始经经过过一一次次循循环环共共产产生生2.5+10=12.52.5+10=12.5个个ATPATP分分子子。若若从从葡葡萄萄糖糖开开始始计计算算，若若不不考考虑虑糖糖酵酵解解产产生生的的2 2个个ATPATP和和2 2个个NADHNADH，每每分分子子葡葡萄萄糖糖可可形形成

24、成2 2分分子子丙丙酮酮酸酸，因因此此，从从葡葡萄萄糖糖形形成成2 2分分子子丙丙酮酮酸酸开开始始经经柠柠檬檬酸酸循循环环共共产产生生2 2倍倍的的12.512.5个个ATPATP分分子子（12.5212.52），即即2525个个ATPATP和和2 2个个NADHNADH，则则一一分分子子葡葡萄萄糖糖共共产产生生2525（柠柠檬檬酸酸循循环环）+（2+22.52+22.5）（糖酵解）（糖酵解）=32=32个个ATPATP分子。分子。三.柠檬酸循环的化学总结算第四节 柠檬酸循环第49页/共96页l各种生物，包括动物、植物、微生物都普l遍存在柠檬酸循环途径，所以具有普遍的l生物学意义。l（1）柠檬

25、酸循环是机体利用糖或其他物l质氧化而获得能量的最有效方式。糖经此l途径氧化产生的能量最多。每分子葡萄糖l经有氧氧化生成H2O和CO2时，可净生成32l分子ATP。四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第50页/共96页l（2）柠檬酸循环的中间产物是合成其他化合物的前体来源。柠檬酸循环可供应多种化合物的碳骨架，以供细胞生物合成之用。例如，-酮戊二酸可作为碳架去合成谷氨酸和其他一些氨基酸；又如草酰乙酸可作为碳架去合成天冬氨酸，天冬氨酸又可转变成其他一些氨基酸；此外，卟啉中的大部分碳原子来自于琥珀酰CoA，而卟啉是叶绿素和血红素的组成部分。四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第51

26、页/共96页l l因此，如果柠檬酸循环的中间产物被抽走用于其他生物合成，它们必须得到补充才行。假设草酰乙酸被转化成氨基酸去进行蛋白质合成，这时除非草酰乙酸重新形成，否则柠檬酸循环就会停止运转。因为乙酰CoA只有与草酰乙酸缩合才能进入柠檬酸循环。l l草酰乙酸如何得到补充（即回补反应）？四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第52页/共96页l回补反应：l丙酮酸的羧化 该反应是线粒体中的丙l酮酸羧化酶催化的，需要生物素做辅基。四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第53页/共96页l回补反应：l l磷酸烯醇式丙酮酸的羧化 磷酸烯醇式l l丙酮酸经过羧化可以形成草酰乙酸，反应l l

27、由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化。四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第54页/共96页l回补反应：l l苹果酸脱氢生成草酰乙酸 由苹果酸酶l l催化丙酮酸生成苹果酸，然后在苹果酸脱l l氢酶作用下，苹果酸脱氢生成草酰乙酸。四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第55页/共96页l回补反应：l氨基酸形成草酰乙酸 谷氨酸和天冬氨酸经过转氨基作用，可形成-酮戊二酸和草酰乙酸。四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第56页/共96页l（3）柠檬酸循环是糖类、脂类、蛋白质三大物质转化的枢纽。柠檬酸循环的中间产物可作为碳架形成相应的氨基酸，如前面提到的谷氨酸和天冬氨酸。另一方面，蛋

28、白质水解的产物氨基酸，如谷氨酸、天冬氨酸脱氨后或转氨后的碳架也要通过柠檬酸循环而彻底氧化。脂肪分解后的产物脂肪酸经-氧化后生成乙酰CoA，也要经过柠檬酸循环而彻底氧化。所以，通过柠檬酸循环将三大类物质的代谢联系起来。四.柠檬酸循环的生物学意义 第四节 柠檬酸循环第57页/共96页l柠檬酸循环的速率受到精确的调控以适应细胞对ATP的需要量。在整个循环过程中有三个控制部位:l（1）柠檬酸合成酶催化的由乙酰CoA和草酰乙 酸生成柠檬酸的反应。l（2）异柠檬酸脱氢酶催化的反应l（3）-酮戊二酸脱氢酶催化的放映l总之，当细胞中ATP含量高时，二碳片段进入柠檬酸循环的速率以及循环的速率都减慢了。五.柠檬酸

29、循环的调控第四节 柠檬酸循环第58页/共96页 糖的无氧酵解及有氧氧化过程是生物体内糖分解代谢的主要途径，但在生物体中还有糖的另一氧化途径，称为磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）。糖的无氧酵解和有氧氧化主要是产生ATP，而磷酸戊糖途径主要是产生还原能力。当有机体变得复杂时，除了需要糖酵解的中间物供生物合成外，还需要某种还原剂，因为在糖酵解中产生的还原剂NADH又可在另一反应中被消耗，故需要另外的还原剂来源，而磷酸戊糖能够产生还原剂NADPH供合成之用。第五节 磷酸戊糖途径第59页/共96页 在大多数生化反应中，NADPH和NADH之间有根本的区别，NADH被呼吸

30、链氧化以产生ATP，而NADPH则是在还原性的生物合成中作为氢和电子的供体。细胞易于利用的还原能力的通货是NADPH。另外，这一途径也能产生其他多种中间产物，与分解代谢及合成代谢均有密切联系。NADH：被呼吸链氧化以产生ATP NADPH：在还原性的生物合成中作为氢和电子的 供体（还原能力的通货）第五节 磷酸戊糖途径第60页/共96页l磷酸戊糖途径在细胞溶质中进行第五节 磷酸戊糖途径一.磷酸戊糖途径过程第61页/共96页（1 1）6-6-磷酸葡萄糖的脱氢反应磷酸葡萄糖的脱氢反应由由6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化磷酸葡萄糖脱氢酶催化第62页/共96页（2 2）6-6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成磷酸葡

31、萄糖酸内酯水解生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸酸 由由6-6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化。磷酸葡萄糖酸内酯酶催化。第63页/共96页（3 3）6-6-磷酸葡萄糖酸氧化脱羧生成磷酸葡萄糖酸氧化脱羧生成5-5-磷酸核酮磷酸核酮糖糖反应由反应由6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化，磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化，第64页/共96页（4 4）磷酸戊糖的相互转化）磷酸戊糖的相互转化磷酸核糖异构酶催化磷酸核糖异构酶催化5-5-磷酸核酮糖转变为磷酸核酮糖转变为5-5-磷酸核磷酸核糖；磷酸戊酮糖表异构催化糖；磷酸戊酮糖表异构催化5-5-磷酸核酮糖转变为磷酸核酮糖转变为5-5-磷酸木酮糖。磷酸木酮糖。第65页/共96页第66页

32、/共96页（5 5）7-7-磷酸景天庚酮糖的生成磷酸景天庚酮糖的生成由转酮酶催化，将由转酮酶催化，将5-5-磷酸木酮糖的一个二碳单位磷酸木酮糖的一个二碳单位(乙酮醇基乙酮醇基)转移给转移给5-5-磷酸核糖，生成磷酸核糖，生成3-3-磷酸甘磷酸甘油醛和油醛和7-7-磷酸景天庚酮糖。磷酸景天庚酮糖。第67页/共96页（6 6）由转醛酶催化生成四碳糖和六碳糖）由转醛酶催化生成四碳糖和六碳糖7-7-磷酸景天庚酮糖中的一个三碳单位（二羟丙酮磷酸景天庚酮糖中的一个三碳单位（二羟丙酮基）转移给基）转移给3-3-磷酸甘油醛，生成磷酸甘油醛，生成4-4-磷酸赤藓糖和磷酸赤藓糖和6-6-磷酸果糖。反应由转醛酶催化

33、。磷酸果糖。反应由转醛酶催化。第68页/共96页（7 7）转酮酶催化）转酮酶催化4-4-磷酸赤藓糖和磷酸赤藓糖和5-5-磷酸木酮糖合成为磷酸木酮糖合成为6-6-磷酸果磷酸果糖和糖和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第69页/共96页6-6-P-G+12NADPP-G+12NADP+7H+7H2 2O O 6CO 6CO2 2+12NADPH+12H+12NADPH+12H+Pi+Pi第70页/共96页磷酸戊糖途径的反应磷酸戊糖途径的反应氧化阶段：氧化阶段：1.6-1.6-P-G+NADPP-G+NADP+6-P-G6-P-G酸内酯酸内酯+NADPH+HNADPH+H+2.6-2.6-P-GP-G酸内

34、酯酸内酯 6-6-P-GP-G酸酸3.6-3.6-P-GP-G酸酸+NADPNADP+5-P5-P核酮糖核酮糖+COCO2 2+NADPH+H+NADPH+H+非氧化阶段：非氧化阶段：4.5-4.5-P P核酮糖核酮糖 5-5-P P核糖核糖5.5-5.5-P P核酮糖核酮糖 5-5-P P木酮糖木酮糖6.5-6.5-P P木酮糖木酮糖+5-+5-P P核糖核糖 7-7-P P景天庚酮糖景天庚酮糖+3-+3-P P甘油甘油醛醛 7.7-7.7-P P景天庚酮糖景天庚酮糖+3-+3-P P甘油醛甘油醛 6-6-P P果糖果糖+4-+4-赤鲜糖赤鲜糖8.5-8.5-P P木酮糖木酮糖+4-+4-P

35、 P赤藓糖赤藓糖 6-6-P P果糖果糖+3-+3-P P甘油醛甘油醛第71页/共96页6 6个葡萄糖个葡萄糖-6-6-磷酸分子进入戊糖磷酸途径，再生磷酸分子进入戊糖磷酸途径，再生5 5个个 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸分子，产生磷酸分子，产生6 6分子分子COCO2 2和和PiPi，并产生并产生 12 12NADPH+12HNADPH+12H+。磷酸戊糖途径的主要特点是葡萄糖直接脱氢和脱羧，磷酸戊糖途径的主要特点是葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必经过糖酵解和三羧酸循环。脱氢酶的辅酶是不必经过糖酵解和三羧酸循环。脱氢酶的辅酶是NADPNADP+。整个途径可分为氧化阶段和非氧化阶段，氧化阶段整个途径可分

36、为氧化阶段和非氧化阶段，氧化阶段从从 6 6磷酸葡萄糖氧化开始到形成磷酸葡萄糖氧化开始到形成5-5-磷酸核糖。非氧化磷酸核糖。非氧化阶阶 段是磷酸戊糖分子在转酮酶和转醛酶的催化下重排，段是磷酸戊糖分子在转酮酶和转醛酶的催化下重排，产生产生6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛，此阶段的中间产磷酸甘油醛，此阶段的中间产物物 有有C C3 3，C C4 4，C C5 5，C C6 6和和C C7 7糖的产生糖的产生。第72页/共96页l l（1 1）磷磷 酸酸 戊戊 糖糖 途途 径径 是是 细细 胞胞 产产 生生 还还 原原 力力（NADPHNADPH）的的主主要要途途径径。每每一一分分子

37、子葡葡萄萄糖糖被被完完全全氧氧化化可可产产生生1212分分子子NADPHNADPH，NADPHNADPH可可以以作作为为氢氢和和电电子的供体。子的供体。第五节 磷酸戊糖途径二.磷酸戊糖途径的生物学意义第73页/共96页l l（2 2）磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径是是细细胞胞内内不不同同结结构构糖糖分分子子的的重要来源重要来源，并为，并为各种单糖的相互转化提供条件各种单糖的相互转化提供条件。第五节 磷酸戊糖途径二.磷酸戊糖途径的生物学意义第74页/共96页l l高等植物体内的葡萄糖，可由多个代谢产生：高等植物体内的葡萄糖，可由多个代谢产生：l l光光合合作作用用C C3 3途途径径中中的的部部分分6

38、-6-磷磷酸酸果果糖糖离离开开碳碳循循环环，转变为转变为6-6-磷酸葡萄糖，经脱磷酸而生成葡萄糖；磷酸葡萄糖，经脱磷酸而生成葡萄糖；l l以以非非糖糖物物质质作作为为前前体体合合成成葡葡萄萄糖糖的的过过程程称称为为糖糖异异生作用生作用。第六节 单糖的生物合成第75页/共96页l l（一）（一）葡萄糖异生作用与糖酵解作用的关系葡萄糖异生作用与糖酵解作用的关系 在在糖糖酵酵解解中中，葡葡萄萄糖糖转转变变为为丙丙酮酮酸酸，而而在在葡葡萄萄糖糖异异生生作作用用中中则则是是由由丙丙酮酮酸酸转转变变为为葡葡萄萄糖糖。但葡萄糖异生作用不是糖酵解作用的直接逆反应。但葡萄糖异生作用不是糖酵解作用的直接逆反应。第

39、六节 单糖的生物合成一.葡萄糖异生作用的途径第76页/共96页l l（二二）葡葡萄萄糖糖异异生生对对糖糖酵酵解解的的不不可可逆逆过过程程采采取取的迂回措施的迂回措施(需绕过需绕过)l l1.1.丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 2.1 2.1，6-6-二磷酸果糖生成二磷酸果糖生成6-6-磷酸果糖磷酸果糖l l3.6-3.6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖磷酸葡萄糖生成葡萄糖第六节 单糖的生物合成一.葡萄糖异生作用的途径第77页/共96页l l丙酮酸丙酮酸+ATP+GTP PEPATP+GTP PEP+ADP+GDP+Pi;ADP+GDP+Pi;第六节 单糖的生物合成一.葡萄糖异生作用

40、的途径第78页/共96页l l2.12.1，6-6-二磷酸果糖生成二磷酸果糖生成6-6-磷酸果糖磷酸果糖l l第六节 单糖的生物合成一.葡萄糖异生作用的途径第79页/共96页l l3.6-3.6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖。磷酸葡萄糖生成葡萄糖。第六节 单糖的生物合成一.葡萄糖异生作用的途径第80页/共96页l l葡萄糖异生的化学计算关系为：葡萄糖异生的化学计算关系为：l l2 2丙酮酸丙酮酸+4+4ATP+2GTP+2NADH+6HATP+2GTP+2NADH+6H2 2O O l l 葡萄糖葡萄糖+4+4ADP+2GDP+6Pi+2NADADP+2GDP+6Pi+2NAD+第六节 单糖的生物合成

41、一.葡萄糖异生作用的途径第81页/共96页l l（1 1）克服糖酵解的）克服糖酵解的3 3步不可逆反应。步不可逆反应。l l（2 2）糖糖酵酵解解全全过过程程在在细细胞胞液液进进行行，而而糖糖异异生生作作用则分别在用则分别在线粒体和细胞液线粒体和细胞液进行进行第六节 单糖的生物合成一.葡萄糖异生作用的途径第82页/共96页l l糖酵解和糖异生反应中酶的差异糖酵解和糖异生反应中酶的差异l l糖酵解作用糖酵解作用 葡糖异生作用葡糖异生作用l l1.1.己糖激酶己糖激酶 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶l l2.2.磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸酶二磷酸酶l l3.3.

42、丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶l l PEPPEP羧激酶羧激酶第六节 单糖的生物合成一.葡萄糖异生作用的途径第83页/共96页l l 这这种种相相互互制制约约又又相相互互协协调调的的关关系系主主要要由由两两种种途途径径不不同同酶酶活活性性和和浓浓度度起起作作用用；此此外外底底物物浓浓度度也也起起调节作用。调节作用。第六节 单糖的生物合成二、糖异生作用的调节第84页/共96页l l在在双双糖糖与与多多糖糖的的代代谢谢中中，糖糖核核苷苷酸酸起起着着重重要要的的作作用，故先介绍糖核苷酸的作用与形成。用，故先介绍糖核苷酸的作用与形成。l l单单糖糖与与核核苷苷酸酸通通过过磷磷酸酸酯酯键

43、键结结合合的的化化合合物物称称为为糖糖核核苷苷酸酸。在在高高等等植植物物（包包括括动动物物）体体内内，糖糖核核苷苷酸酸是是合合成成双双糖糖和和多多糖糖过过程程中中单单糖糖的的活活化化形形式式与与供供体体。在在糖糖类类物物质质代代谢谢中中，以以尿尿苷苷二二磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖（UDPGUDPG）和和腺腺苷苷二二磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖（ADPGADPG）为为最最重重要要，这两种物质的结构式如下：这两种物质的结构式如下：第七节 蔗糖和淀粉的生物合成一.糖核苷酸的作用与形成 第85页/共96页l lUTPUTP首首先先分分解解出出两两个个磷磷酸酸基基生生成成焦焦磷磷酸酸，留留下下的的UMPUMP的的磷磷

44、酸酸基基再再与与1-1-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖的的磷磷酸酸基基结结合合，形成形成UDPGUDPG。反应如下：反应如下：l l1-1-P-G+UTP P-G+UTP UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 UDPG+PPiUDPG+PPil l1-1-P-G+ATP P-G+ATP ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 ADPG+PPiADPG+PPi第七节 蔗糖和淀粉的生物合成一.糖核苷酸的作用与形成 第86页/共96页l l现在已知的蔗糖合成途径主要有以下几种现在已知的蔗糖合成途径主要有以下几种:l l（一）蔗糖磷酸化酶途径（一）蔗糖磷酸化酶途径l l蔗蔗糖糖磷磷酸酸化化酶酶（sucrose s

45、ucrose phosphorylasephosphorylase）可可催催化化1-1-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖和和果果糖糖合合成成蔗蔗糖糖并并生生成成一一分分子子磷磷酸酸或或其其逆逆反反应应。此此途途径径存存在在于于微微生生物物中中，高高等等植植物中未发现。物中未发现。l l1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+果糖果糖 蔗糖蔗糖+PiPil l（二）蔗糖合成酶途径二）蔗糖合成酶途径l l蔗蔗糖糖合合成成酶酶可可利利用用腺腺苷苷二二磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖（ADPGADPG）作作为葡萄糖的供体与果糖合成蔗糖。反应如下：为葡萄糖的供体与果糖合成蔗糖。反应如下：l lADPG+ADPG+果糖果糖 ADP+ADP

46、+蔗糖蔗糖第七节 蔗糖和淀粉的生物合成二.蔗糖的生物合成第87页/共96页l l（三）蔗糖磷酸合成酶途径三）蔗糖磷酸合成酶途径l l蔗蔗糖糖磷磷酸酸合合成成酶酶存存在在于于细细胞胞质质中中。其其特特点点也也利利用用UDPGUDPG作作为为葡葡萄萄糖糖的的供供体体，但但葡葡萄萄糖糖的的受受体体不不是是游游离离的的果果糖糖，而而是是果果糖糖-6-6-磷磷酸酸，生生成成的的直直接接产产物物为为磷磷酸酸蔗蔗糖糖。但但是是植植物物体体内内还还存存在在磷磷酸酸酯酯酶酶，它它能能将将磷磷酸酸蔗蔗糖糖水水解解而而生生成成蔗蔗糖糖。此此合合成成途途径径包包括括两两步步反反应应：首首先先由由蔗蔗糖糖-6-6-磷磷

47、酸酸合合成成酶酶催催化化UDPGUDPG与与6-6-磷磷酸酸果果糖糖生生成成蔗蔗糖糖-6-6-磷磷酸酸，再再经经磷磷酸酸酯酯酶酶作用，水解脱去磷酸基，形成蔗糖。作用，水解脱去磷酸基，形成蔗糖。l lUDPG+F-6-P UDPG+F-6-P 蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDPUDPl l磷酸蔗糖磷酸蔗糖 蔗糖磷酸酯酶蔗糖磷酸酯酶 蔗糖蔗糖+H H3 3POPO4 4l l目前认为此途径是蔗糖生物合成的主要途径。目前认为此途径是蔗糖生物合成的主要途径。第七节 蔗糖和淀粉的生物合成二.蔗糖的生物合成第88页/共96页l l植物经光合作用所合成的糖大部分转化为淀粉，植物经光合作用所合

48、成的糖大部分转化为淀粉，第七节 蔗糖和淀粉的生物合成三.淀粉的生物合成第89页/共96页l l（一）直链淀粉的生物合成（一）直链淀粉的生物合成l l1.1.淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶l l淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶广广泛泛存存在在于于生生物物界界。它它催催化化1-1-磷磷酸酸葡萄糖与引物合成淀粉。葡萄糖与引物合成淀粉。l l1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+(+(糖基糖基)n n (糖基糖基)n+1n+1+Pi+Pil l所所谓谓的的“引引物物”主主要要是是-葡葡萄萄糖糖1 1，4 4键键的的化化合合物物即即(糖糖基基)n n。所所需需引引物物最最小小为为麦麦芽芽三三糖糖，即即n3n3。第七节 蔗糖和

49、淀粉的生物合成三.淀粉的生物合成第90页/共96页l2.淀粉合成酶l l此途径是淀粉合成的主要途径。此途径是淀粉合成的主要途径。l lUDPG+(UDPG+(葡萄糖葡萄糖)n n 淀粉合酶淀粉合酶 UDPUDP+（葡萄糖）葡萄糖）n+1n+1ll “引子引子”l lADPG+(ADPG+(葡萄糖葡萄糖)n n 淀粉合酶淀粉合酶 ADPADP+（葡萄糖）葡萄糖）n+1n+1ll “引子引子”l l淀淀粉粉合合成成酶酶利利用用ADPGADPG合合成成淀淀粉粉比比利利用用UDPGUDPG的的效效率率高近高近1010l l淀粉合成酶不能形成淀粉分支点处淀粉合成酶不能形成淀粉分支点处-1-1，6 6键。

50、键。第七节 蔗糖和淀粉的生物合成三.淀粉的生物合成第91页/共96页l l3.D-3.D-酶（酶（D-enzymeD-enzyme）l lD-D-酶酶是是一一种种糖糖苷苷转转移移酶酶，作作用用于于-l-l，4-4-糖糖苷苷键键第七节 蔗糖和淀粉的生物合成三.淀粉的生物合成第92页/共96页l l在淀粉生物合成过程中，在淀粉生物合成过程中，“引物引物”的产生与的产生与D-D-酶酶 的作用有密切的关系。的作用有密切的关系。l l上述几种途径只能形成上述几种途径只能形成-l-l，4-4-糖苷键，所以糖苷键，所以 不能催化支链淀粉的形成。不能催化支链淀粉的形成。第七节 蔗糖和淀粉的生物合成三.淀粉的生