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1、一、玉米的控制系统McClintock 发现玉米的籽粒颜色不稳定，有时出现斑点。是由于转座因子的存在。在玉米中发现的转座因子除了具有转座的特性之外，还具有调节其它基因的作用，所以McClintock称之为控制因子。玉米的控制因子可以在基因组内移动。包括：*解离因子（Ds）：经常变动在染色体上的位置，当插入到色素基因C的近旁或中间时，玉米籽粒不能形成色素。*激活因子（Ac）：Ac的存在可以解除Ds对C的抑制作用，从而使色素基因C得以表达。第1页/共34页在胚乳发育期间：*Ac的作用，Ds离开C，玉米籽粒出现色素斑点。*有时Ac丢失，Ds趋向稳定，色素基因C的表达被部分或完全抑制，玉米胚乳呈现浅色
2、或无色。Ac和Ds这两个因子都位于玉米的第九号染色体短臂，在色素基因C的附近。即 Ac-Ds系统。第2页/共34页1950195019511951？McClintock于1983年获诺贝尔奖第3页/共34页第4页/共34页第5页/共34页第6页/共34页第7页/共34页二、原核生物中的转座因子50年代McClintock提出转座因子。60年代以后，E.coli 酵母菌 果蝇 哺乳动物 也有转座因子的存在。第8页/共34页第9页/共34页第10页/共34页第11页/共34页第12页/共34页第13页/共34页插入序列IRIR转位酶基因IS1IR：inverted repeat，反向的重复序列IS
3、1IS1IRIRIRIRIRIRIRIR第14页/共34页IRIRIRIRIRIRIRIRIS1IS1热稳定性的大热稳定性的大肠杆菌毒素肠杆菌毒素1 1基因基因转位子的形体图Tn1681IS1IS1IS1IS1抗菌素抗性基抗菌素抗性基因因侧翼侧翼ISIS因子取向不同的两种复合转位子因子取向不同的两种复合转位子同向重复同向重复反向重复反向重复第15页/共34页第16页/共34页日本东京的一次痢疾流行。痢疾菌中有一种R质粒，能独立复制的环状DNA分子。这种R质粒，可分为两部分：*转座子（Tn）：包括两个反向排列IS和抗性基因。*抗性转移功能基因：RTF区。（216页图）第17页/共34页把此R质粒
4、的环状双链DNA分子加温变性，再慢慢复性，成哑铃状。两端各有一个单链环，中间是双链的柄。双链的柄：是由两个颠倒重复序列（两个IS）形成的。第18页/共34页5A B C D EA B C D EA B C D EA B C D EA A B B C C D D E E A A B B C C D D E E 5 5 3 3 3 3 同向重复序列5 5 A B C D EA B C D EE D C B AE D C B AA A B B C C D D E E E E D D C C B B A A 5 5 3 3 3 3 5 5 3 3 5 5 3 3 A B C D EA B C D EA
5、 A B B C C D D E E A A B B C C D D E E A B C D EA B C D EA B C D EA B C D EA A B B C C D D E E 反向重复序列第19页/共34页三、转座机理IS：可以从一个位置转移到另一个位置。Tn：两端有IS。IS或Tn的插入常使插入区的基因失活。偶尔由于插入而激活有关基因的转录。由于Tn有可能带有它们自身DNA转录所必需的启动子。转位作用类型：（1）保留型转位：转位因子从原来位点上删除下来，再转移到另一位点中去。（2）复制行转位：转位因子插入到靶子位点，而另一个拷贝仍保留在原来的位点上。第20页/共34页ISIS或
6、或TnTn插入到靶子位点后，两侧出现少数核苷酸重复插入到靶子位点后，两侧出现少数核苷酸重复第21页/共34页大肠杆菌乳糖操纵子细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇被共同控制，一开俱开，一闭俱闭。乳糖分解代谢相关的三个基因lacZ、Y、A就组成典型的基因簇。它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。lacZ编码-半乳糖苷酶。可以切断乳糖的半乳糖苷键，产生半乳糖和葡萄糖。lacY编码-半乳糖苷透性酶。协助乳糖分子穿膜进入细菌内。lacA编码巯基半乳糖苷转乙酰酶。可以将一个乙酰基从乙酰辅酶A转移到-半乳糖苷上。第22页/共34页第23
7、页/共34页lacI基因：调节基因。产物为“阻遏物”。P：启动子。有RNA聚合酶的结合部位。lacO：操纵基因。有阻遏物的结合部位。阻遏物结合到操纵基因上，阻碍Z、Y、A基因的转录。lacZ、Y、A：结构基因。编码三种酶。-半乳糖苷酶诱导物：*乳糖。*异丙基-D-硫代半乳糖苷（IPTG）。诱导物与阻遏物结合成复合物，失去与操纵基因结合的能力。结构基因合成出3种酶。I IP OP OZ ZY YA A大肠杆菌乳糖操纵子第24页/共34页lacZ+：变为lacZ-，不能合成-半乳糖苷酶。lacY+：变为lacY-，不能从膜上吸取乳糖。lacA+：变为lacA-，同样失去形成酶的能力。lacI+：变
8、为lacI-，形成不正常的阻遏物，不能结合到操纵基因lacO上。即使没有乳糖也能产生酶。lacI+：变为lacIs，形成不正常的阻遏物，不能结合诱导物。因此阻遏物始终结合在操纵基因lacO上，以致突变菌株丧失合成酶的能力。P+：变为P-，RNA聚合酶不能结合，不能合成酶。lacO+：变为lacOc，阻遏物不能结合到操纵基因lacO上，酶的合成从诱导型变为组成型。I IP OP OZ ZY YA A第25页/共34页组成型突变体（constitutive mutant）：酶的产生从必须诱导变为不须诱导的突变型。在此表示在没有诱导物的条件下，lacZYA基因都能表达，合成lac酶系统。大肠杆菌的有
9、性杂交可以得到由染色体和性因子F组成的部分合子（部分二倍体）在部分二倍体条件下：lacI+对lacI-为显性，其作用无顺反位置效应。lacIs对lacI+及lacI-均为显性。lacOc对lacO+为显性，但其显性效应只对处于同一染色体上它所调控的基因才起作用。为顺式显性。I IP OP OZ ZY YA A第26页/共34页第27页/共34页第28页/共34页诱导诱导不诱导不诱导ZYZYI+O+Z+Y+I+O+Z-Y+I+O+Z+Y-I-O+Z+Y+I+OcZ+Y+I+OcZ+Y-+-+-+-+-+-I+OcZ+Y-I-O+Z-Y+I-OcZ+Y-I+O+Z-Y+I+O+Z+Y-I-OcZ-
10、Y+-+第29页/共34页大肠杆菌lac操纵子的操纵基因恒定型单倍体和局部双倍体中酶的合成 （王亚馥，240）诱导诱导不诱导不诱导ZYAZYA12345O+Z+Y+OcZ+Y+O+Z+Y+/FOcZ+Y+O+Z+Y+/FOcZ+Y-O+Z+Y-/FOcZ-Y+1001102502501001001003001202501001003001202500.125757511257517512575175第30页/共34页11第31页/共34页第32页/共34页TnpAIRIRIRIRTnpRTnpR-Lac-Lac中间分离区中间分离区Tn3Tn3系转位子的形体图系转位子的形体图第33页/共34页感谢您的观看！第34页/共34页