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1、转座遗传因子第1页，此课件共32页哦 Transposition(Transposition(转座转座)和和translocation(translocation(易位易位)是两个不是两个不同的概念。易位是指染色体发生断裂后，通过断端的同的概念。易位是指染色体发生断裂后，通过断端的（rejoinrejoin）重接，重接，1.1.染色体断片连接在同一条染色体的新的位染色体断片连接在同一条染色体的新的位置上；置上；2.2.同另一条染色体的断端连接转移到另一条染色体上。同另一条染色体的断端连接转移到另一条染色体上。转座则是在转座酶的作用下，转座则是在转座酶的作用下，1.1.转座因子或是直接从原来位转
2、座因子或是直接从原来位置上切离下来，然后插入染色体的新的位置；置上切离下来，然后插入染色体的新的位置；2.2.或是染色体上的或是染色体上的DNADNA序列转录成序列转录成RNARNA，RNARNA反转录产生的反转录产生的cDNAcDNA插入染色体上新的插入染色体上新的位置，这样，在原来位置上仍然保留转座因子，而其拷贝则插入新位置，这样，在原来位置上仍然保留转座因子，而其拷贝则插入新的位置，也就是使转座因子在基因组中的拷贝数增加一份。的位置，也就是使转座因子在基因组中的拷贝数增加一份。3.3.转转座因子本身既包含了基因，如编码转座酶的基因，同时又包含了不座因子本身既包含了基因，如编码转座酶的基因
3、，同时又包含了不编码蛋白质的编码蛋白质的DNADNA序列。序列。第2页，此课件共32页哦转座作用的机制转座作用的机制转座可被分为转座可被分为复制性复制性和和非复制非复制性两大类。性两大类。在复制性转座中，所移动和转位的是原转座子的拷贝。转座酶在复制性转座中，所移动和转位的是原转座子的拷贝。转座酶（transposasetransposase）和解离酶（）和解离酶（resolvaseresolvase）分别作用于原始转）分别作用于原始转座子和复制转座子。座子和复制转座子。TnATnA类转座主要是这种形式。类转座主要是这种形式。在非复制性转座中，原始转座子作为一个可移动的实体直在非复制性转座中，原
4、始转座子作为一个可移动的实体直接被移位，接被移位，ISIS序列、序列、MuMu及及Tn5Tn5等都以这种方式进行转座。等都以这种方式进行转座。第3页，此课件共32页哦原核生物的转座因子原核生物的转座因子原核生物的转座因子原核生物的转座因子:简单转座子简单转座子简单转座子简单转座子(插入序列插入序列插入序列插入序列););););复合复合复合复合转座子转座子转座子转座子(transposon,Tn)transposon,Tn)w真核生物的转座因子：玉米的控制元件；酵母的真核生物的转座因子：玉米的控制元件；酵母的真核生物的转座因子：玉米的控制元件；酵母的真核生物的转座因子：玉米的控制元件；酵母的T
5、yTy因子、果蝇的因子、果蝇的copiacopiacopiacopia因子和因子和P P元件；元件；元件；元件；w转座因子的结构特点：转座因子的结构特点：a.a.a.a.两端有两端有两端有两端有20-4020-40bpbpbpbp的反向重的反向重复序列；复序列；b.b.编码转座酶；编码转座酶；第4页，此课件共32页哦12.2 Ac-Ds System（玉米的转座子）玉米的转座子）1932年，美国遗传学家，发现玉米子粒色素斑点的不稳定遗传行为；年，美国遗传学家，发现玉米子粒色素斑点的不稳定遗传行为；1951年，她首次提出了可在染色体上移动的年，她首次提出了可在染色体上移动的“控制元件控制元件”或
6、称或称为为controlling element（控制因子）的概念；一个控制因子控制因子）的概念；一个控制因子整合在一个基因座上，可以引起基因的一种新的突变，当整合在一个基因座上，可以引起基因的一种新的突变，当把控制因子准确地从染色体上切离以后，基因座的表型就把控制因子准确地从染色体上切离以后，基因座的表型就恢复正常。在玉米里还发现有激活因子恢复正常。在玉米里还发现有激活因子-解离系统解离系统（avtivator-dissociation system,Ac-Ds系统）等。系统）等。1984年，获诺贝尔奖。年，获诺贝尔奖。第5页，此课件共32页哦 调节因子调节因子（可以自主移动）：能合成转座酶
7、，并支配（可以自主移动）：能合成转座酶，并支配受体因子移动，如受体因子移动，如Ac-Ds系统中的系统中的Ac。控制元件控制元件 受体因子受体因子（非自主移动）：不产生蛋白质，如（非自主移动）：不产生蛋白质，如Ac-Ds系系统中的统中的Ds Ac和和Ds这两个因子都位于玉米第九染色体短臂，在色素基这两个因子都位于玉米第九染色体短臂，在色素基因因C的附近。的附近。1.当当C基因附近基因附近有有Ac而没有而没有Ds时时，C基因处于活化状态，玉米子基因处于活化状态，玉米子粒内有色素生成，子粒是粒内有色素生成，子粒是有颜色的有颜色的。2.当当Ds 因子插入基因因子插入基因C并且并且Ac也存在的情况下，虽
8、然也存在的情况下，虽然Ds抑制基因抑制基因C的活性，但由于在玉米胚乳发育期间有些细胞里的的活性，但由于在玉米胚乳发育期间有些细胞里的Ds因因Ac存存在而切离转座，所以这些细胞仍然能合成色素，因而玉米子在而切离转座，所以这些细胞仍然能合成色素，因而玉米子粒出现色素斑点。粒出现色素斑点。3.当当Ac不存在时，不存在时，Ds固定在固定在C基因处，基因处，C不再合成色素，玉米不再合成色素，玉米子粒就没有颜色。子粒就没有颜色。第6页，此课件共32页哦第7页，此课件共32页哦第8页，此课件共32页哦中间缺失序列中间缺失序列异常异常Ds因子因子非复制机制非复制机制第9页，此课件共32页哦第10页，此课件共3
9、2页哦12.3 Insertion sequence,IS(插入序列插入序列)是是最简最简单的转座元件单的转座元件，因为最初是从细菌的乳糖操纵子中发现了一，因为最初是从细菌的乳糖操纵子中发现了一段自发的插入序列，阻止了被插入的基因的转录，所以称为段自发的插入序列，阻止了被插入的基因的转录，所以称为Insertion sequence。IS 是细菌染色体和质粒的正常组成成分，是细菌染色体和质粒的正常组成成分，都能编码自身转座所需的酶，一个细菌细胞常带有少于都能编码自身转座所需的酶，一个细菌细胞常带有少于10个个IS序列，不同的序列，不同的IS的序列各不相同，但两端都有短的反向重复序的序列各不相同
10、，但两端都有短的反向重复序列（列（IR），），这两份重复序列通常十分相似但并不完全相同。在插这两份重复序列通常十分相似但并不完全相同。在插入的靶位点上都会生成短的正向重复序列（入的靶位点上都会生成短的正向重复序列（DR）。）。当描述插入特当描述插入特定位置的定位置的IS 如插入如插入噬菌体时。可以记为噬菌体时。可以记为：IS。第11页，此课件共32页哦第12页，此课件共32页哦第13页，此课件共32页哦第14页，此课件共32页哦第15页，此课件共32页哦IS插入靶位的示意图插入靶位的示意图第16页，此课件共32页哦第17页，此课件共32页哦 12.4 transposon,Tn(转座子转座子)
11、是细菌细胞里发现的一种复合型转座因子，带有同转座无关是细菌细胞里发现的一种复合型转座因子，带有同转座无关的一些基因，如抗药性基因；它的两端就是的一些基因，如抗药性基因；它的两端就是IS，构成了构成了“左臂左臂”和和“右臂右臂”，两个，两个“臂臂”可以是正向重复，也可以是可以是正向重复，也可以是 反向重复。反向重复。这种复合型的转座因子称为这种复合型的转座因子称为transposon,Tn。这些两端的重复序这些两端的重复序列可以作为列可以作为Tn的一部分随同的一部分随同Tn转座，也可以单独作为转座，也可以单独作为IS而转座。而转座。Tn有抗生素的抗性基因，有抗生素的抗性基因，Tn很容易从细菌染色
12、体转座到噬菌体基很容易从细菌染色体转座到噬菌体基因组或是结合型的质粒。因此，因组或是结合型的质粒。因此，Tn可以很快地传播到其他细菌细可以很快地传播到其他细菌细胞，这是胞，这是自然界中细菌产生抗药性的重要来源自然界中细菌产生抗药性的重要来源。第18页，此课件共32页哦第19页，此课件共32页哦第20页，此课件共32页哦第21页，此课件共32页哦第22页，此课件共32页哦第23页，此课件共32页哦第24页，此课件共32页哦真核生物中的转座成分真核生物中的转座成分转座转座 transposition 从从DNA到到DNA的转移过程。的转移过程。被转移的被转移的DNA单元称为转座子单元称为转座子 t
13、ransposon返座返座 retroposition RNA介导的转座过程。介导的转座过程。被转移的遗传信息单元称为返座子被转移的遗传信息单元称为返座子 retroposon第25页，此课件共32页哦12.5 果蝇的转座子果蝇的转座子P因子FB因子Copia因子第26页，此课件共32页哦1.全长全长P因子因子2.缺失型缺失型P因子因子第27页，此课件共32页哦不含不含P因子的品系因子的品系杂种发育障碍杂种发育障碍第28页，此课件共32页哦第29页，此课件共32页哦转座因子的主要类型转座因子的主要类型RNA 介导的转座过介导的转座过程，只存在于真核生程，只存在于真核生物中物中DNA 介导的转座介导的转座过程，存在于原核过程，存在于原核生物和真核生物中生物和真核生物中主要在原核生物中主要在原核生物中ABAC第30页，此课件共32页哦-IS 是最简单的转座成分第31页，此课件共32页哦12.6 转座子的遗传效应：转座子的遗传效应：1.1.基因插入突变；基因插入突变；2.2.染色体畸变；染色体畸变；3.3.新基因形成；新基因形成；4.4.重复；重复；5.5.生物进化；生物进化；第32页，此课件共32页哦