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1、1MEIOSIS第1页/共40页212.4.2 12.4.2 减数分裂的主要类减数分裂的主要类型型配子减数分裂(配子减数分裂(gametic meiosis)或称终)或称终端端 减数分裂(减数分裂(terminal meiosis)合子减数分裂(合子减数分裂(zygotic meiosis),始端),始端减数减数 分裂(分裂(initial meiosis)孢子减数分裂(孢子减数分裂(sporic meiosis)或称中间)或称中间 减数分裂(减数分裂(intermediate meiosis)第2页/共40页3三三种种主主要要类类型型减减数数分分裂裂的的比比较较第3页/共40页412.4.3
2、 Meiosis I第一次减数分裂的两个特点第一次减数分裂的两个特点一一对对复复制制了了的的同同源源染染色色体体分分开开,分分别别进进入入两两个个子子细细胞胞,同同源源染染色色体体分分开开之之前通常要发生交换重组。前通常要发生交换重组。在在染染色色体体组组中中,同同源源染染色色体体的的分分离离是是随机的,同源染色体组要发生重组合。随机的,同源染色体组要发生重组合。第4页/共40页5减数分裂的染色体行为减数分裂的染色体行为第5页/共40页6前期前期I I的的5 5个阶段个阶段第6页/共40页7The Stages of meiosis I前期前期I I主主要要事事件件是是完完成成同同源源染染色色
3、体体的的配配对,对,在在此此过过程程中中要要发发生生配配对对同同源源染染色色体体 间的分子重组间的分子重组该该期期细细分分为为细细线线期期、偶偶线线期期、粗粗线线 期、双线期、终变期等期、双线期、终变期等。第7页/共40页8Stages of the prophase of meiosis I Micrographs illustrating the morphology of chromosomes of the lily.第8页/共40页9减数分裂的前期减数分裂的前期I第9页/共40页10细线期细线期(leptotene stage,leptonema)又称凝集期又称凝集期(condens
4、ation stage)此期主要特点:此期主要特点:染色体染色体已加倍已加倍,并凝缩成细线状并凝缩成细线状,但但 看不到染色体的双重性。看不到染色体的双重性。第10页/共40页11偶偶 线线 期期(zygotene stage,zygonema)又称配对期又称配对期(Pairing stage),此期的主要特点是:此期的主要特点是:联会与联会复合体联会与联会复合体联会联会(synapsis)联联 会会 复复 合合 体体(synatonemal complex)二价体与四分体二价体与四分体二价体(二价体(bivalent)四分体四分体(tetrad)第11页/共40页12同源染色体配对(联会)同
5、源染色体配对(联会)第12页/共40页13联会复合体联会复合体第13页/共40页14粗线期粗线期(pachytene stage,pachynema)又称重组期又称重组期(recomination stage),主要,主要 特点:特点:同源染色体之间发生同源染色体之间发生DNA片段的交换片段的交换,产生重组的基因组合产生重组的基因组合持续时间长持续时间长可见重组节(可见重组节(Recombination noduble)第14页/共40页15双线期双线期(diplotene stage)(diplotene stage)又称合成期又称合成期(synthesis stage)(synthesis
6、 stage),主要特点:主要特点:同源染色体分开,明显可见四分体;同源染色体分开,明显可见四分体;出现交叉出现交叉第15页/共40页16A bivalent chromosome at the diplotene stage The bivalent chromosome consists of paired homologous chromosomes.Sister chromatids of each chromosome are joined at the centromere.第16页/共40页17终变期终变期(diakinesis)(diakinesis)又称再凝集期又称再凝集期(
7、recondensation stage)(recondensation stage)。此期的主要特点此期的主要特点:染色体变成紧密凝集状态;染色体变成紧密凝集状态;大多数核仁消失大多数核仁消失,交叉出现端化交叉出现端化,姐妹姐妹 染色体借着着丝粒连接在一起。染色体借着着丝粒连接在一起。第17页/共40页18中期中期I I核核被被膜膜的的破破裂裂是是前前期期向向中中期期转转化化的的标标志志。纺纺锤锤体体侵侵入入核核区区,分分散散于于核核中的四分体开始向四分体的中部移动。中的四分体开始向四分体的中部移动。与与有有丝丝分分裂裂不不同同的的是是,四四分分体体上上有有四四个个着着丝丝点点,一一侧侧纺纺
8、锤锤体体只只和和同同侧侧的的两两个个着着丝丝点点相相连连。最最后后染染色色体体排排列列在在赤赤道板上。道板上。第18页/共40页19后期后期I I同同源源染染色色体体分分开开,发发生生数数量量的的减减半半,而而且且,染色体移向两极是随机的。染色体移向两极是随机的。由由于于每每条条染染色色体体仍仍含含有有两两条条染染色色单单体体,因因而每个极仍含有两套染色体。而每个极仍含有两套染色体。不不同同的的同同源源染染色色体体对对向向两两极极的的移移动动是是随随机机的的、独独立立的的、父父方方、母母方方来来源源的的染染色色体体要要发发生生随随机机组组合合,有有利利于于减减数数分分裂裂产产物物的的基因组变异
9、。基因组变异。第19页/共40页20末期末期I I及间期及间期在在自自然然界界中中,末末期期和和间间期期的的类类型型有有二二,一一种种是是没没有有明明显显可可见见的的染染色色体体去去凝集凝集,另一种是完全逆转到间期核的状态。另一种是完全逆转到间期核的状态。大大多多数数种种类类,末末期期和和间间期期是是在在第第一一次次及及第第二二次次减减数数分分裂裂期期之之间间的的短短暂暂停停顿顿,在所知的生物中在所知的生物中,未见有未见有DNADNA的合成。的合成。第20页/共40页2112.4.4 Meiosis II第第二二次次减减数数分分裂裂分分为为前前期期IIII、中中期期IIII、后后期期IIII、
10、末末期期IIII,最最后后形形成成4 4个个单单倍倍体细胞。体细胞。第21页/共40页22减数分裂减数分裂I I和减数分裂和减数分裂IIII第22页/共40页23 12.4.5 Genetic Recombination During Meiosis 在在减减数数分分裂裂过过程程中中发发生生了了两两种种方方式式的的遗遗传重组传重组同源染色体的部分交换(基因重组)同源染色体的部分交换(基因重组)染染色色体体分分离离时时的的自自由由组组合合(染染色色体体组组重重组)。组)。第23页/共40页24同源染色体间的交换重组同源染色体间的交换重组第24页/共40页25联会与联会复合体联会与联会复合体第25
11、页/共40页26联会复合体联会复合体(synaptonemal complex,SC)的形成的形成重组节重组节(recombination nodules)重重组组节节是是同同源源染染色色体体配配对对联联会会复复合合体体中中的的球球形形、椭椭圆圆型型或或棒棒状状的的结结节节,直直径径为为90nm,内含蛋白质内含蛋白质,结构不清楚。结构不清楚。它它 是是 一一 种种 含含 有有 多多 种种 酶酶 的的 重重 组组 机机 器器,横横 跨跨100nm的的SC宽宽度度,将将父父母母的的单单体体DNA,局局部部区区域域结结合合在在一一起起,通通过过它它发发生生活活跃跃的的重重组组过程。过程。第26页/共
12、40页27重重组组节节第27页/共40页28染色体重组染色体重组-交换与交叉交换与交叉在在同同源源染染色色体体联联会会期期间间,同同源源染染色色体体要要 发发生生断断裂裂和和重重接接,在在此此过过程程中中发发生生同同源源 染染色色体体间间的的交交换换,在在显显微微镜镜下下可可见见到到交交 叉(叉(chiasmachiasma)。)。交叉交叉(crossover)(crossover)是交换的结果。是交换的结果。第28页/共40页29染色体的交换与交叉染色体的交换与交叉第29页/共40页30Chromosome segregation in meiosis I At metaphase I,th
13、e kinetochores of sister chromatids are either fused or adjacent to one another.Microtubules from the same pole of the spindle therefore attach to the kinetochores of sister chromatids,while microtubules from opposite poles attach to the kinetochores of homologous chromosomes.Chiasmata are disrupted
14、 at anaphase I,and homologous chromosomes move to opposite poles of the spindle.第30页/共40页31染色体染色体组组的重组合的重组合生生殖殖细细胞胞在在形形成成配配子子时时,染染色色体体要要减减半半,由二倍体生成单倍体;由二倍体生成单倍体;二二倍倍体体中中的的两两套套染染色色体体组组分分别别来来自自双双亲亲,但但是是在在形形成成单单倍倍体体时时,染染色色体体组组要要进进行行重重组组合;合;即即在在新新形形成成的的单单倍倍体体的的生生殖殖细细胞胞中中,每每一一套套染染色色体体组组中中既既含含有有母母本本的的染染色色
15、体体,也也含含有有父父本本的的染染色色体体,它它们们是是随随机机组组合合的的,这这是是遗遗传重组的主要方式。传重组的主要方式。第31页/共40页32染色染色体体组组的重的重组合组合第32页/共40页33染色体断裂重接分子机理染色体断裂重接分子机理双链断裂重组模型双链断裂重组模型一一条条染染色色体体的的两两条条链链都都发发生生了了断断裂裂,DNADNA断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。接接着着是是断断裂裂链链的的游游离离3 3端端插插入入到到具具有有完完整整双双链链的的同同源源染染色色体体中中,形形成成D-D-环环结结构。构。在在DNADNA聚聚合合酶酶的的作作用用下下
16、,断断裂裂两两条条链链分分别别以以完完整整链链为为模模板板开开始始合合成成,最最后后再再通通过断裂重接过程完成重组。过断裂重接过程完成重组。第33页/共40页34双链双链断裂断裂重组重组模型模型第34页/共40页3512.4.4 12.4.4 减减数数分分裂裂的的生生物物学学意意义义减数分裂与有丝分裂的比较减数分裂与有丝分裂的比较共同点共同点:都是通过纺都是通过纺 锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。第35页/共40页36有有丝丝分分裂裂是是体体细细胞胞的的分分裂裂方方式式,减减数数分分裂裂主主要是产生配子的过程要是产生配子的过程;有有丝丝分分裂裂是是一一次
17、次细细胞胞周周期期,DNADNA复复制制一一次次,分裂一次分裂一次,染色体由染色体由2n2n;2n2n;减减数数分分裂裂是是两两次次细细胞胞周周期期,DNA,DNA复复制制一一次次,细细胞分裂两次胞分裂两次,染色体由染色体由2n1n;2n1n;有丝分裂中有丝分裂中,每个染色体是独立活动每个染色体是独立活动;减减数数分分裂裂,染染色色体体要要配配对对、联联会会、交交换换和和交交叉。叉。第36页/共40页37减数分裂与有丝分裂的比较减数分裂与有丝分裂的比较第37页/共40页38有有丝丝分分裂裂之之前前,经经DNADNA合合成成,进进入入G G2 2期期,才才进进行行有有丝丝分分裂裂;减减数数分分裂
18、裂之之前前,DNA,DNA合合成成时时间间很很长长(99.7%(99.7%合合成成,0.3%,0.3%未未合合成成),),一一旦旦合合成成,即即进进入入减数分裂期减数分裂期,G,G2 2期短或没有期短或没有;有有丝丝分分裂裂时时间间短短,1-2,1-2小小时时;减减数数分分裂裂时时间间长长,20,20多多小时小时,至几年。至几年。第38页/共40页39减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学意义保保证证了了染染色色体体数数目目在在世世代代交交替替中中的的恒恒定定,先先减减半半成成1n,1n,形形成成合合子子时时,又又成成为为2n;2n;染染色色体体间间分分离离时时的的重重组组,提提供供了了遗遗传传的多样性的多样性;同同源源染染色色体体配配对对时时交交换换重重组组,提提高高了了基基因因内内、基基因因间间重重组组的的频频率率,加加快快了了进进化的速度化的速度。第39页/共40页40感谢您的观看!第40页/共40页