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1、食品生物化学蛋白质降解与氨基酸代谢第1页，此课件共46页哦本章内容本章内容n7.1蛋白质的消化吸收蛋白质的消化吸收n7.2氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢n7.3氨基酸的合成代谢氨基酸的合成代谢第2页，此课件共46页哦食物食物淀粉淀粉脂肪脂肪蛋白质蛋白质7.1.1 蛋白质的消化蛋白质的消化氨基酸氨基酸蛋白酶蛋白酶p生物大分子转变成小分子，便于吸收。生物大分子转变成小分子，便于吸收。p食物蛋白质必须在消化道彻底消化成氨基酸，以消除其种属特异性食物蛋白质必须在消化道彻底消化成氨基酸，以消除其种属特异性后才能经吸收进入血液，否则易致过敏、中毒。后才能经吸收进入血液，否则易致过敏、中毒。p唾液中无蛋白
2、酶，故食物蛋白质唾液中无蛋白酶，故食物蛋白质消化吸收开始于胃，主要在小肠中消化吸收开始于胃，主要在小肠中进行。进行。7.1蛋白质的消化吸收蛋白质的消化吸收第3页，此课件共46页哦第4页，此课件共46页哦7.1.27.1.2蛋白质（氨基酸）的吸收蛋白质（氨基酸）的吸收n吸收部位：吸收部位：主要在小肠主要在小肠n吸收形式：吸收形式：氨基酸、寡肽、二肽氨基酸、寡肽、二肽n吸收的主要方式：吸收的主要方式：耗能需钠的主动运输耗能需钠的主动运输第5页，此课件共46页哦4种类型的载体：种类型的载体：中性氨基酸载体中性氨基酸载体酸性氨基酸载体酸性氨基酸载体碱性氨基酸载体碱性氨基酸载体亚氨基酸与甘氨酸载体亚氨基
3、酸与甘氨酸载体第6页，此课件共46页哦氨基酸代谢池氨基酸代谢池食物蛋白质经消化吸收进入体内的氨基酸食物蛋白质经消化吸收进入体内的氨基酸组织蛋白质分解产生氨基酸组织蛋白质分解产生氨基酸体内代谢合成的部分非必需氨基酸体内代谢合成的部分非必需氨基酸合成组织蛋白质合成组织蛋白质合成一些重要的生理活性含氮合成一些重要的生理活性含氮物质物质氧化分解供能氧化分解供能转化为糖或脂肪转化为糖或脂肪7.2氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢氨基酸的来源氨基酸的来源氨基酸的去路氨基酸的去路第7页，此课件共46页哦n体内蛋白质的代谢状况可用氮平衡来描述。体内蛋白质的代谢状况可用氮平衡来描述。n体内蛋白质的合成与分解处于动
4、态平衡中，体内蛋白质的合成与分解处于动态平衡中，故每日氮的摄入量与排出量也维持着动态故每日氮的摄入量与排出量也维持着动态平衡，这种动态平衡就称为平衡，这种动态平衡就称为氮平衡氮平衡(nitrogen balance)。第8页，此课件共46页哦代谢概况代谢概况第9页，此课件共46页哦n是氨基酸分解代谢的最主要反应是氨基酸分解代谢的最主要反应n存在于大多数组织中存在于大多数组织中n主要主要方式：方式：氧化脱氨基氧化脱氨基 转氨基作用转氨基作用 联合脱氨基作用（为主，最重要）联合脱氨基作用（为主，最重要）非氧化脱氨基非氧化脱氨基7.2.1氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用第10页，此课件共46页哦
5、7.2.1.1氧化脱氨基氧化脱氨基n概念：概念：-氨基酸在氨基酸在氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶的催化下氧化生成的催化下氧化生成-酮酸并产生氨的过程。酮酸并产生氨的过程。n氨基酸氧化酶一般在体内不起主要作用。氨基酸氧化酶一般在体内不起主要作用。n氨基酸代谢中起重要作用的脱氨酶是：氨基酸代谢中起重要作用的脱氨酶是：L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶脱氢脱氢水解水解第11页，此课件共46页哦L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶(L-glutamate dehydrogenase)(L-glutamate dehydrogenase)n以以NADNAD+或或NADPNADP+为辅酶，生成的为辅酶，生成的NADHNA
6、DH或或NADPHNADPH可进入呼吸链进行氧可进入呼吸链进行氧化磷酸化。化磷酸化。n该酶活性高，分布广泛，肝脑肾中，因而作用较大，是一种不该酶活性高，分布广泛，肝脑肾中，因而作用较大，是一种不需氧脱氢酶。需氧脱氢酶。n该酶属于变构酶，其活性受该酶属于变构酶，其活性受ATPATP，GTPGTP的抑制，受的抑制，受ADPADP，GDPGDP的激活。的激活。L-L-氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（L-amino acid oxidase)L-amino acid oxidase)n是一种需氧脱氢酶，以是一种需氧脱氢酶，以FADFAD或或FMNFMN为辅基，脱下的氢原子交给为辅基，脱下的氢原子交给O O
7、2 2，生成生成H H2 2O O2 2。该酶活性不高，在各组织器官中分布局限，因此作。该酶活性不高，在各组织器官中分布局限，因此作用不大。用不大。第12页，此课件共46页哦7.2.1.2非非氧化脱氨基氧化脱氨基n大多在微生物中进行，动物体内也有发现，但不普遍。大多在微生物中进行，动物体内也有发现，但不普遍。n主要方式：主要方式：脱水脱氨基作用脱水脱氨基作用水解脱氨基作用水解脱氨基作用直接脱氨基作用直接脱氨基作用第13页，此课件共46页哦7.2.1.3转转氨基作用氨基作用n概念：概念：在转氨酶的催化下在转氨酶的催化下-氨基酸与氨基酸与-酮酸进行氨酮酸进行氨基的相互交换，使原来的基的相互交换，使
8、原来的-氨基酸转变成相应的氨基酸转变成相应的-酮酮酸，而原来的酸，而原来的-酮酸转变成相应的酮酸转变成相应的-氨基酸的过程氨基酸的过程称为转氨作用。称为转氨作用。-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸第14页，此课件共46页哦n转氨酶转氨酶(transaminase)n体内存在多种转氨酶，以体内存在多种转氨酶，以L-谷氨酸与谷氨酸与酮酮酸的酸的转氨酶最为重要。如：转氨酶最为重要。如：谷丙转氨酶谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（）和谷草转氨酶（GOT）n转氨酶以转氨酶以磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛为辅酶。为辅酶。第15页，此课件共46页哦第16页，此课件共46页哦 丙氨酸氨基转移酶丙氨酸氨基转
9、移酶（alanine trans-aminase,ALTalanine trans-aminase,ALT），），又称为谷丙转氨酶（又称为谷丙转氨酶（GPTGPT）。）。催化丙氨酸与催化丙氨酸与-酮戊二酸之间的氨基移换反应，为可逆酮戊二酸之间的氨基移换反应，为可逆反应。该酶在肝脏中活性较高，在肝脏疾反应。该酶在肝脏中活性较高，在肝脏疾病时，可引起血清中病时，可引起血清中ALTALT活性明显升高。活性明显升高。谷丙转氨酶谷丙转氨酶 谷氨酸谷氨酸+丙酮酸丙酮酸 酮戊二酸酮戊二酸+丙氨酸丙氨酸第17页，此课件共46页哦 天冬氨酸氨基转移酶天冬氨酸氨基转移酶（aspartate aspartate t
10、ransaminase,ASTtransaminase,AST），），又称为谷草转氨酶（又称为谷草转氨酶（GOTGOT）。）。催化天冬氨酸与催化天冬氨酸与-酮戊二酸之间的氨基移换酮戊二酸之间的氨基移换反应，为可逆反应。该酶在心肌中活性较高，反应，为可逆反应。该酶在心肌中活性较高，故在心肌疾患时，血清中故在心肌疾患时，血清中ASTAST活性明显升高。活性明显升高。谷草转氨酶谷草转氨酶 谷氨酸谷氨酸+草酰乙酸草酰乙酸 酮戊二酸酮戊二酸+天冬氨酸天冬氨酸第18页，此课件共46页哦7.2.1.4联合脱氨基作用联合脱氨基作用n概念：概念：转氨基作用与氧化脱氨基作用联合进行，从而转氨基作用与氧化脱氨基作用
11、联合进行，从而使氨基酸脱去氨基并氧化为使氨基酸脱去氨基并氧化为-酮酸酮酸(-ketoacid)的过程，的过程，称为联合脱氨基作用。称为联合脱氨基作用。n联合脱氨基作用可在大多数组织细胞中进行，主要是联合脱氨基作用可在大多数组织细胞中进行，主要是肝肾脑中，是体内主要的脱氨基的方式，也是体内合肝肾脑中，是体内主要的脱氨基的方式，也是体内合成非必需氨基酸的方式。成非必需氨基酸的方式。第19页，此课件共46页哦转氨作用偶联氧化脱氨作用转氨作用偶联氧化脱氨作用第20页，此课件共46页哦嘌呤核苷酸循环（嘌呤核苷酸循环（purine nucleotide cycle,PNC）：）：n存在于存在于骨骼肌和心肌
12、骨骼肌和心肌中的一种特殊的联合脱中的一种特殊的联合脱氨基作用方式。氨基作用方式。n在骨骼肌和心肌中，由于谷氨酸脱氢酶的活在骨骼肌和心肌中，由于谷氨酸脱氢酶的活性较低，而性较低，而腺苷酸脱氨酶腺苷酸脱氨酶(adenylate deaminase)(adenylate deaminase)的活性较高，故采用此方式进行脱氨基。的活性较高，故采用此方式进行脱氨基。第21页，此课件共46页哦嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环（purine nucleotide cycle,PNC）：）：第22页，此课件共46页哦7.2.2氨基酸的脱羧基作用氨基酸的脱羧基作用n有些氨基酸可以通过脱羧基作用生成相应的胺类；有些氨
13、基酸可以通过脱羧基作用生成相应的胺类；n催化脱羧基反应的酶称为催化脱羧基反应的酶称为氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶，其，其辅酶辅酶是含维生素是含维生素B B6 6的的磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛；n体内广泛存在的胺氧化酶，特别是肝中此酶活性较高，它催体内广泛存在的胺氧化酶，特别是肝中此酶活性较高，它催化胺类物质的氧化，故胺类物质不会在体内堆积。化胺类物质的氧化，故胺类物质不会在体内堆积。第23页，此课件共46页哦7.2.2.1直接脱羧基直接脱羧基n-氨基丁酸（氨基丁酸（GABAGABA）在脑中浓度较高，是一种抑制性神经递）在脑中浓度较高，是一种抑制性神经递质；临床上用维生素质；临床上用维生素B B6 6防治
14、神经过度兴奋所产生的妊娠呕吐防治神经过度兴奋所产生的妊娠呕吐及小儿抽搐。及小儿抽搐。COOHCOOHCHNHCHNH2 2(CH(CH2 2)2 2COOHCOOHCOOHCOOHCHCH2 2NHNH2 2(CH(CH2 2)2 2谷氨酸脱羧酶谷氨酸脱羧酶COCO2 2-氨基丁酸氨基丁酸谷氨酸谷氨酸第24页，此课件共46页哦酪氨酸酶酪氨酸酶 白化病白化病患者色素细胞内患者色素细胞内酪氨酸酶酪氨酸酶缺陷时黑色素缺陷时黑色素生成受阻。生成受阻。酪氨酸酪氨酸 多巴多巴 黑色素黑色素7.2.2.2羟化脱羧基羟化脱羧基多巴胺多巴胺多巴脱羧酶多巴脱羧酶进一步氧化进一步氧化第25页，此课件共46页哦 帕金
15、森病帕金森病(Parkinsons disease)(Parkinsons disease)由于脑生成由于脑生成多巴胺多巴胺的功能退化所致的一种严重的功能退化所致的一种严重的神经系统疾病。临床常用的神经系统疾病。临床常用L-L-多巴多巴治疗，治疗，L-L-多巴本多巴本身不能通过血脑屏障无直接疗效，但在相应组织中身不能通过血脑屏障无直接疗效，但在相应组织中脱羧可生成多巴胺达到治疗作用。目前，采用将大脱羧可生成多巴胺达到治疗作用。目前，采用将大脑中移植肾上腺髓质，借此生成多巴胺，以弥补脑脑中移植肾上腺髓质，借此生成多巴胺，以弥补脑中多巴胺不足，取得较好疗效。中多巴胺不足，取得较好疗效。第26页，此
16、课件共46页哦7.2.3氨基酸代谢产物的去路氨基酸代谢产物的去路n氨基酸经脱氨基作用生成：氨基酸经脱氨基作用生成：-酮酸和氨酮酸和氨n氨基酸经脱羧基作用生成：氨基酸经脱羧基作用生成：二氧化碳和胺二氧化碳和胺由肺呼出由肺呼出随尿排出或随尿排出或转变成其他转变成其他物质物质第27页，此课件共46页哦7.2.3.17.2.3.1氨的代谢氨的代谢体内氨的来源：体内氨的来源：n氨基酸脱氨基作用产生的氨（为主）氨基酸脱氨基作用产生的氨（为主）n肾小管上皮细胞泌氨肾小管上皮细胞泌氨n肠道吸收的氨：肠道吸收的氨：肠菌作用于氨基酸产生氨肠菌作用于氨基酸产生氨 尿素在肠菌尿素酶的作用下产生氨尿素在肠菌尿素酶的作用
17、下产生氨第28页，此课件共46页哦氨有毒性，氨有毒性，正常血氨浓度正常血氨浓度0.60mol/L 体内氨的来源、体内氨的来源、转运、去路受到多种因素的调节，以保持血氨处于动态转运、去路受到多种因素的调节，以保持血氨处于动态平衡平衡体内各环节所产氨主要通过肝脏合成尿素而解毒。体内各环节所产氨主要通过肝脏合成尿素而解毒。肝功能衰竭患者肝脏解毒功能降低，血氨升高，通肝功能衰竭患者肝脏解毒功能降低，血氨升高，通过血脑屏障入脑，引起脑功能障碍，为肝性脑病的过血脑屏障入脑，引起脑功能障碍，为肝性脑病的原因之原因之 一一。尿素合成障碍，血氨浓度增高，称为尿素合成障碍，血氨浓度增高，称为高氨血症高氨血症。第2
18、9页，此课件共46页哦氨的去路：氨的去路：n n1.1.肝脏合成尿素肝脏合成尿素 90%n n 主要器官：肝脏主要器官：肝脏 n 反应部位：肝细胞线粒体及胞液反应部位：肝细胞线粒体及胞液n n2.氨与谷氨酸合成谷氨酰胺氨与谷氨酸合成谷氨酰胺n n3.氨的再利用氨的再利用氨的再利用氨的再利用 参与合成非必需氨基酸参与合成非必需氨基酸 或其它含氮化合物（如嘧啶碱）或其它含氮化合物（如嘧啶碱）n n4.肾排氨肾排氨肾排氨肾排氨 中和酸以铵盐形式排出中和酸以铵盐形式排出中和酸以铵盐形式排出中和酸以铵盐形式排出第30页，此课件共46页哦n19321932年年Hans KrebsHans Krebs等根据
19、一系列实验，首先提出了尿素的鸟等根据一系列实验，首先提出了尿素的鸟氨酸循环（尿素循环）。氨酸循环（尿素循环）。n由实验分析提出：鸟氨酸与由实验分析提出：鸟氨酸与 氨及氨及COCO2 2结合生成瓜氨酸，瓜结合生成瓜氨酸，瓜 氨酸再结合一分子氨生成精氨酸再结合一分子氨生成精 氨酸，精氨酸水解生成尿素氨酸，精氨酸水解生成尿素 及鸟氨酸。及鸟氨酸。NHNH3 3鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸尿素尿素H H2 2O O精氨酸酶精氨酸酶NHNH3 3+CO+CO2 2H H2 2O OH H2 2O O精氨酸精氨酸鸟氨酸循环（尿素循环）鸟氨酸循环（尿素循环）第31页，此课件共46页哦1.1.氨甲酰磷酸的生成氨甲
20、酰磷酸的生成COCO2 2+NH+NH3 3+H+H2 2O+2ATPO+2ATP氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶（N-N-乙酰谷氨酸，乙酰谷氨酸，MgMg2+2+）C CO OH H2 2N NO POO PO3 3H H2 2+2ADP+Pi+2ADP+Pi第32页，此课件共46页哦2.2.瓜氨酸的合成瓜氨酸的合成鸟氨酸氨基甲酰转移酶鸟氨酸氨基甲酰转移酶H H3 3POPO4 4+NHNH(CH(CHCHCHCOOHCOOHNHNHNHNH2 2(CH(CH2 2)3 3CHCHCOOHCOOHNHNH2 2NHNH2 2C CO OO OPOPO3 32-2-NHNHCHCHCOOHCO
21、OHNHNH2 2NHNH2 2C C(CH(CH2 2)3 3O O第33页，此课件共46页哦3.3.精氨酸的合成精氨酸的合成NHNHCHCHCOOHCOOHNHNH2 2NHNH2 2C C(CH(CH2 2)3 3O OCOOHCOOHC CCOOHCOOHNHNH2 2CHCH2 2NHNHCHCHCOOHCOOHNHNH2 2NHNH2 2C C(CH(CH2 2)3 3N NCOOHCOOHC CCOOHCOOHH HCHCH2 2H H+精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶AMP+PPiAMP+PPiATPATP第34页，此课件共46页哦NHNHCHCHCOOHCOOHNHN
22、H2 2NHNH2 2C C(CH(CH2 2)3 3N NCOOHCOOHC CCOOHCOOHH HCHCH2 2NHNHCHCHCOOHCOOHNHNH2 2NHNH2 2C C(CH(CH2 2)3 3NHNHCOOHCOOHCHCHCOOHCOOHCHCH+精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸裂解酶第35页，此课件共46页哦4.4.精氨酸水解生成尿素精氨酸水解生成尿素NHNHCHCHCOOHCOOHNHNH2 2NHNH2 2C C(CH(CH2 2)3 3NHNH+NHNH2 2CHCHCOOHCOOHNHNH2 2(CH(CH2 2)3 3NHNH2 2NHNH2 2C CO O精
23、氨酸酶精氨酸酶H H2 2O O第36页，此课件共46页哦尿素合成过程尿素合成过程2ADP+Pi2ADP+PiCOCO2 2+NH+NH3 3+H+H2 2O O氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸2ATP2ATPN-N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸PiPi鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸氨基酸氨基酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸-酮戊酮戊 二酸二酸谷氨酸谷氨酸-酮酸酮酸精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸瓜氨酸瓜氨酸天冬氨酸天冬氨酸ATPATPAMP+PPiAMP+PPi鸟氨酸鸟氨酸尿素尿素线粒体线粒体胞胞 液液第37页，此课件共46页哦n尿素分子中的两个尿素分子中的两个氮氮原子，其一来自原子，其一来
24、自氨氨，另一个来自，另一个来自天冬氨酸天冬氨酸的氨基的氨基，而天冬氨酸又可以从草酰乙酸与其他氨基酸经转氨基，而天冬氨酸又可以从草酰乙酸与其他氨基酸经转氨基作用生成。因此尿素分子中的两个氮都直接或间接来自多种氨作用生成。因此尿素分子中的两个氮都直接或间接来自多种氨基酸。基酸。2NH2NH3 3+CO+CO2 2+3H+3H2 2O+3ATP+O+3ATP+天冬氨酸天冬氨酸H H2 2N N CO NH CO NH2 2+2ADP+AMP+4Pi+2ADP+AMP+4Pi+延胡索酸延胡索酸总反应式总反应式第38页，此课件共46页哦要点要点 部位：部位：肝细胞线粒体、胞液肝细胞线粒体、胞液 原料：原
25、料：NH3、CO2、天冬氨酸天冬氨酸涉及的氨基酸：涉及的氨基酸：鸟氨酸、精氨酸、瓜氨酸、天冬氨酸鸟氨酸、精氨酸、瓜氨酸、天冬氨酸限速酶：限速酶：精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶 耗能：耗能：3个个ATP；4个高能磷酸键个高能磷酸键意义意义 解除氨毒以保持血氨的低浓度水平解除氨毒以保持血氨的低浓度水平第39页，此课件共46页哦7.2.3.2-7.2.3.2-酮酸的代谢酮酸的代谢（1 1）再氨基化合成氨基酸）再氨基化合成氨基酸（2 2）转化成糖或脂肪）转化成糖或脂肪（3 3）氧化供能）氧化供能进入三羧酸循环彻底氧化分解供能进入三羧酸循环彻底氧化分解供能 生糖氨基酸生糖氨基酸 Gly、Ser
26、、Val、His、Arg、Cys、Pro、Ala、Glu、Gln、Asp、Asn 生酮氨基酸生酮氨基酸 Leu、Lys 生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸 Ile、Phe、Tyr、Thr、Trp第40页，此课件共46页哦图图 氨基酸进入三羧酸循环循环的途径氨基酸进入三羧酸循环循环的途径第41页，此课件共46页哦7.3氨基酸的合成代谢氨基酸的合成代谢n必需氨基酸必需氨基酸(essential amino acid)：机体：机体不能合成的，必须由体外摄取的氨基酸。不能合成的，必须由体外摄取的氨基酸。赖氨酸（赖氨酸（Lys）、蛋氨酸（）、蛋氨酸（Met）、苯丙氨酸）、苯丙氨酸（Phe）、）、色氨酸（色
27、氨酸（Trp）、苏氨酸（）、苏氨酸（Thr）、亮）、亮氨酸（氨酸（Leu）、异亮氨酸（）、异亮氨酸（Ile）、缬氨酸（）、缬氨酸（Val）、组氨酸（组氨酸（His）、精氨酸（）、精氨酸（Arg）第42页，此课件共46页哦n7.3.1 7.3.1 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成n氨基供体：氨基供体：谷氨酸谷氨酸n碳架来源：碳架来源：糖代谢的中间产物糖代谢的中间产物第43页，此课件共46页哦n7.3.2 7.3.2 一碳单位一碳单位n概念：概念：一碳单位是指体内某些氨基酸在分解代谢过程中一碳单位是指体内某些氨基酸在分解代谢过程中产生的含有一个碳原子的化学基团。产生的含有一个碳原子的化学基团。甲基
28、：甲基：-CH-CH3 3 亚甲基（甲烯基）：亚甲基（甲烯基）：-CH-CH2 2-甲酰基：甲酰基：-CHO-CHO-次甲基（甲炔基）：次甲基（甲炔基）：-CH=-CH=亚氨甲基：亚氨甲基：HN=CH-HN=CH-第44页，此课件共46页哦（1 1）一碳单位的载体（或辅酶）一碳单位的载体（或辅酶）n一碳单位不能游离存在，必须由其载体携带。一碳单位不能游离存在，必须由其载体携带。n一碳单位的载体：一碳单位的载体：四氢叶酸四氢叶酸。nFHFH4 4分子上的分子上的N N5 5和和N N1010是结合一碳单位的位置。是结合一碳单位的位置。N NN N6 6N N5 57 7N N8 8H H2 2N
29、 NOHOHCHCH2 29 9NHNH1010C CO ONHNHCH(CHCH(CH2 2)2 2COOHCOOHCOOHCOOH第45页，此课件共46页哦（2 2）一碳单位的来源）一碳单位的来源n主要来源于：主要来源于：丝氨酸、甘氨酸、组氨酸和色丝氨酸、甘氨酸、组氨酸和色氨酸的分解代谢。氨酸的分解代谢。一碳单位的来源：一碳单位的来源：Ser +FH4 N5N10-CH2-FH4+Gly Gly+FH4 N5N10-CH2-FH4+CO2+NH3 His +FH4 N5-CH=NH-FH4+Glu Trp HCOOH+犬尿氨酸犬尿氨酸 N10-CHO-FH4FH4第46页，此课件共46页哦