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1、6-1 有机物运输的途径、形式有机物运输的途径、形式 和速度和速度6-2 有机物运输的机理有机物运输的机理6-3 有机物的分配与调控有机物的分配与调控第1页/共53页6-1 6-1 有机物运输的途径、形式和速度有机物运输的途径、形式和速度一一.有机物运输的途径有机物运输的途径 1.1.短距离运输短距离运输 2.2.长距离运输长距离运输 二二.有机物运输的形式有机物运输的形式 三三.有机物运输的方向与速度有机物运输的方向与速度 第2页/共53页1.1.短距离运输短距离运输 (1)胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外有分
2、子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换,以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。的物质交换,以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。细胞内、细胞器之间的物质交换细胞内、细胞器之间的物质交换主要方式主要方式扩散扩散原生质环流原生质环流细胞器膜内外的物质交换细胞器膜内外的物质交换一一.有机物运输的途径有机物运输的途径第3页/共53页如光呼吸途径中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、如光呼吸途径中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。过氧化体、线粒体。第4页/共53页在在内内质质网网和和高高尔尔基基体体内内合合成成的的成成壁壁物物质质由由高高尔尔
3、基基体体分分泌泌小小泡泡运运输输至至质质膜膜,然然后后小小泡泡内内含含物物再再释释放放至至细细胞壁中等过程均属胞内物质运输。胞壁中等过程均属胞内物质运输。第5页/共53页(2)胞间运输 共质体运输 质外体运输 共质体与质外体之间的交替运输转移细胞:(也叫转运细胞,传递细胞)在共质体与质外体的交替运输过程中,需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用,这种细胞称转移细胞。概念第6页/共53页转移细胞转移细胞韧皮部韧皮部木质部木质部第7页/共53页细胞壁细胞壁向内突起向内突起第8页/共53页v 质外体运外体运输 1)1)质质外外体体中中液液流流的的阻阻力力小小,物物质质在在其其中中的运输快。的运
4、输快。2)2)质质外外体体没没有有外外围围的的保保护护,其其中中的的物物质质容易流失到体外。容易流失到体外。3)3)另外运输速率也易受外力的影响。另外运输速率也易受外力的影响。细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输1)1)共质体中原生质的粘度大,运输的阻力大。共质体中原生质的粘度大,运输的阻力大。2)2)共质体中的物质有质膜的保护,不易流失于体外。共质体中的物质有质膜的保护,不易流失于体外。3)3)共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。v 共共质体运体运输第9页/共53页v 质外体与共质体间的运输质
5、外体与共质体间的运输-交交替运输替运输 即为物质进出质膜的运输即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种:。物质进出质膜的方式有三种:(1)(1)顺浓度梯度的被度梯度的被动转运运,包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散;包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散;(2)(2)逆逆浓度梯度的主度梯度的主动转运运,包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输;包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输;(3)(3)以小囊泡方式以小囊泡方式进出出质膜的膜膜的膜动转运运,包括内吞、外排和出胞等。包括内吞、外排和出胞等。图图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运溶质穿过膜的被动转运与主动转运第10页/
6、共53页膜动转运示意图膜动转运示意图 内吞作用:细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内指内吞液体吞液体)作用作用进入入细胞胞质的过程;外排作用:将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程;出胞现象:通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。第11页/共53页植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输;在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运而进入质外体运输;在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进
7、行的运输称共质体输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。质外体交替运输。图图6-3 6-3 胞间运输途径示意图胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径,虚线箭头为质外体途径。A-A-为蒸腾流,B-B-为同化物在共质体-质外体交替运输,C C为共质体运输。第12页/共53页2.长距离运输筛管分子-伴胞(SECC)复合体P蛋白(韧皮蛋白):指指存在于筛管中的蛋白存在于筛管中的蛋白质质,主要位于筛管的内壁。,主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞所特有,利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动,推动筛管内有机物质的长距离运输。胼胝质概念第13页/共53页P-P-蛋白蛋白l
8、功能:当当韧韧皮皮部部组组织织受受到到损损伤伤时时,处处于于高高膨膨压压状状态态的的筛筛管管分分子子其其细细胞胞质质的的正正常常状状态态就就会会受受到到破破坏坏,从从而而迫迫使使细细胞胞内内含含物物迅迅速速向向受受伤伤部部位位移移动动,这这样样P P蛋蛋白白就就会会在在筛筛孔孔周周围围累累积积并并形形成成凝凝胶胶,堵堵塞塞筛筛孔孔以以维维持持其其他他部部位位筛筛管管的的正正压压力力,同同时时减减少少韧韧皮皮部部内内运运输输的的同化物的不必要的损失。同化物的不必要的损失。第14页/共53页胼胝质(callose)(callose)功能:功能:但当植物受到外界刺激(如机械但当植物受到外界刺激(如机
9、械损伤、高温等)时,筛管分子内就会损伤、高温等)时,筛管分子内就会迅速合成胼胝质,并沉积到筛板的表迅速合成胼胝质,并沉积到筛板的表面或筛孔内,堵塞筛孔,以维持其他面或筛孔内,堵塞筛孔,以维持其他部位筛管正常的物质运输。部位筛管正常的物质运输。一一旦旦外外界界刺刺激激解解除除,沉沉积积到到筛筛板板表表面面或或筛筛孔孔内内的的胼胼胝胝质质则则会会迅迅速速消消失失,使使筛管恢复运输功能。筛管恢复运输功能。是一种是一种以以1,3-1,3-键结合的葡聚糖键结合的葡聚糖。正常条件下,只有少量的胼胝质沉积在筛板的表。正常条件下,只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。面或筛孔的四周。第15页/共53页
10、图6-2 树木枝条的环割a.开始环割的树干;b.经过一段时间的树干 第16页/共53页图6-3 筛管、伴胞及筛板图解 A.横切面 B.纵切面1.筛管 2.筛板 3.筛孔 4.伴胞AB413234第17页/共53页第18页/共53页筛管是有机物运输的主要通道由于筛管分子由于筛管分子(sieve element,SE)(sieve element,SE)间有筛板,而筛板间有筛板,而筛板的筛孔口径小,且常含有胼胝质,再加之筛管中的糖的筛孔口径小,且常含有胼胝质,再加之筛管中的糖液浓度又较大,因此筛管流阻力较大,同化物在其中液浓度又较大,因此筛管流阻力较大,同化物在其中的流速较慢。的流速较慢。筛管通常
11、与伴胞配对,组成筛管分子筛管通常与伴胞配对,组成筛管分子-伴胞复合体伴胞复合体(sieve element(sieve elementcompanion cell,companion cell,SE-CCSE-CC)。在源端或。在源端或库端筛管周围不仅有伴胞,而且增加了许多薄壁细胞。库端筛管周围不仅有伴胞,而且增加了许多薄壁细胞。茎茎中中的的伴伴胞胞比比筛筛管管分分子子小小,而而在在源源端端或或库库端端的的伴伴胞胞或或薄薄壁壁细细胞胞的的体体积积通通常常比比筛筛管管分分子子大大,而而且且这这些些伴伴胞胞或或薄薄壁壁细细胞胞的的细细胞胞质质浓浓,线线粒粒体体密密度度大大,呼呼吸吸旺旺盛盛,代代谢
12、谢活活跃跃,在在功功能能上上还还与与茎茎中中的的伴伴胞胞不不相相同同,它它们们在在对对筛筛管管吸吸收收与与分分泌泌同同化化物物,以以及及推推动动筛筛管管物物质质运运输输等等方方面起着重要的作用。面起着重要的作用。第19页/共53页二二.有机物运输的形式有机物运输的形式 溶解度很高(0时,179g/100ml水)。是非还原性糖,很稳定。运输速率很高。具有较高能量。主要运输形式:蔗糖?(1)占90%(2)蔗糖 优点:适于长距离运输 蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 同位素示踪法同位素示踪法 第20页/共53页蚜虫吻刺法 第21页/共53页棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素
13、、有机酸 矿质元素(K+最多)韧皮部汁液第22页/共53页表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟烟 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0钾钾94.047.0钠钠5.04.4磷磷14.0镁镁4.35.8钙钙2.10.16铁铁0.170.13锌锌0.240.08PH7.98.0返回第23页/共53页三三.有机物运输的方向与速度有机物运输的方向与速度 运输方向:由源到库 向上 向下 双向 横向 运输速度:约100 cmh-1 不同植物各异幼苗老植株白天夜间比集运量(比集转运速率)(SMTR)SMTR=SMTR=单位时间内转移
14、的物质量单位时间内转移的物质量 /韧皮部横截面积韧皮部横截面积113 g cm-2 h-1 第24页/共53页比集转运速率比集转运速率(specific mass transfer rate,SMTR)(specific mass transfer rate,SMTR)单单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。SMTRSMTR(g(gcmcmh h)=)=运转的干物质量运转的干物质量/韧皮部韧皮部(筛管筛管)横切面积横切面积时间时间 或或 SMTRSMTR(g(gcmcmh h)=)=运输速度运输速度运转物浓度运转物浓度 其中运
15、输速度以其中运输速度以cmcmh h-1-1、运转物浓度以、运转物浓度以g gcmcm-3-3表示。表示。如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm0.004cm2 2的地下蔓相连,块茎在的地下蔓相连,块茎在50d50d内增重内增重230g230g,块茎含水量为,块茎含水量为75%75%,则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为:,则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为:SMTRSMTR=230(1-75%)/(0.0042450)12(g=230(1-75%)/(0.0042450)12(gcmcmh h多多数数植植物物韧韧皮皮部部的的SMT
16、RSMTR为为1 113 13 g gcmcmh h,最最高高可可达达200 200 g gcmcmh h。筛筛管管分分子子横横切切面面一一般般占占整整个个韧韧皮皮部横切面的部横切面的20%20%,上述筛管的,上述筛管的SMTRSMTR为为60g60gcmcmh h。第25页/共53页蒸汽环割正常状态下的物正常状态下的物质流质流蒸汽环割处理蒸汽环割处理处理后的物质处理后的物质流流第26页/共53页 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多
17、个源器官供应的同化物,而一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物,而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此,同化物且这些源库常分布于植株的不同位置。因此,同化物既可能向顶也可能向基运输,这种韧皮部同化物的双既可能向顶也可能向基运输,这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说,通常认为同化物在其中然而对某一个筛管来说,通常认为同化物在其中的运输是单向的,而不是双向的。同化物运输的速度的运输是单向的,而不是双向的。同化物运输的速度一般为一般为0.20.22m2mh h。不不同同植植物物或或不不同同生生长长势势的的植植物物个个体体,其其同同化化物物的的
18、运输速度不一样,生长势大的个体运输速度快。运输速度不一样,生长势大的个体运输速度快。第27页/共53页2 有机物运输的机理有机物运输的机理 一一.有机物在源端的装载有机物在源端的装载 1.1.装载途径装载途径 2.2.装载机理装载机理 二二.有机物在库端的卸出有机物在库端的卸出 1.1.卸出途径卸出途径 2.2.卸出机理卸出机理 三三.有机物在韧皮部运输的机制有机物在韧皮部运输的机制 第28页/共53页一一.有机物在源端的装载有机物在源端的装载 1.装载途径装载途径 两条 共质体途径,胞间连丝伴胞筛管 交替途径,叶肉细胞质外体伴胞筛管分子(共质体质外体共质体途径)合成部位有机物胞间运输筛管第2
19、9页/共53页源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子伴胞伴胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉细胞壁细胞壁COCO2 2COCO2 2第30页/共53页2.装载机理 是一个主动的分泌过程,受载体调节逆浓度梯度进行需能过程,和 H+运输相伴随具有选择性 装载特点:糖H+协同运输模型第31页/共53页图6-6 蔗糖在韧皮部装载示意图糖H+协同运输模型筛管内H+低PH8.5筛管外H+高PH5.5第32页/共53页二二.有机物在库端的卸出有机物在库端的卸出 1.1.卸出途径卸出途径 两条途径质外体途径,卸出到贮藏器
20、官或生殖器官时(不存在胞间连丝)共质体途径,通过胞间连丝接受细胞,卸到营养库(根和嫩叶)第33页/共53页图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径 细胞壁(质外体)细胞壁(质外体)质膜质膜液泡膜液泡膜液泡液泡库细胞库细胞韧皮细胞(筛管韧皮细胞(筛管分子和伴胞)分子和伴胞)第34页/共53页2.2.卸出机理卸出机理 质外体中蔗糖,同 H+协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程。共质体中蔗糖,借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。两种观点第35页/共53页三三.有机物在韧皮部运输的机制有机物在韧皮部运输的机制 德国植物学家明希(Mnch),1930年提出 同化物在SECC复合体内随
21、着液流的流动而移动,而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。要点:概念压力流动学说压力流动学说第36页/共53页加入溶质移去溶质源端 库端 韧木第37页/共53页筛管接近源库两端存在压力势差。蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据:不足:运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多很难解释双向运输实际上运输是消耗代谢能量的主动过程第38页/共53页6-3 6-3 有机物的分配与调控有机物的分配与调控一一.代谢源和代谢库及相互关系代谢源和代谢库及相互关系 二二.有机物分配的规律有机物分配的规律 三三.光合产物分配与产量的关系光合产物分配与产量的关系 1.1.影响同化物分配的三要素影响
22、同化物分配的三要素 2.2.同化物分配与产量的关系同化物分配与产量的关系 四四.有机物运输与分配的调控有机物运输与分配的调控 1.1.代谢调节代谢调节 2.2.激素调节激素调节 3.3.环境因素对有机物运输的影响环境因素对有机物运输的影响 第39页/共53页一一.代谢源和代谢库及相互关系代谢源和代谢库及相互关系 1.代谢源(metabolic source)是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。(长成叶片)2.代谢库(metabolic sink)是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念3.相互关系相互关系:库对源有依赖作用;库控制源的制造和输出 第
23、40页/共53页二.有机物分配的规律 2.优先供应生长中心 3.就近供应,同侧运输 4.功能叶之间无同化物供应关系 5.同化物和营养元素的再分配与再利用 植物体内供应同化物的叶片(源)与接受该叶片同化物的组织、器官(库)以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位.1.按源库单位进行分配概念第41页/共53页三三.光合产物分配与产量的关系光合产物分配与产量的关系 1.影响同化物分配的3 个因素 供应能力 源的同化物能否输出以及输出的多少。“推力”竞争能力库对同化物的吸引和“征调”的能力。“拉力”运输能力联系直接、畅通,距离近,库得到的同化物就多。第42页/共53页2.2.同化物分配与产量的关系同化
24、物分配与产量的关系 经济系数=经济产量生物产量(1)源限制型 源小库大,产量限制因素:源的供应能力,结实率低,空壳率高。(2)库限制型 库小源大,产量限制因素:库的接纳能力,,结实率高且饱满,但粒数少,产量不高。(3)源库互作型 产量由源库协同调节,可塑性大。只要栽培措施得当,容易获得较高的产量。第43页/共53页四四.有机物运输与分配的调控有机物运输与分配的调控 1.代谢调节代谢调节(1)细胞内蔗糖浓度 阈值,非运态 阈值,可运态K/Na比值低,有利于淀粉蔗糖,输出率提高。(2)能量代谢 作为直接的动力;通过提高膜透性而起作用。第44页/共53页2.激素调节 除乙烯外,其他内源激素(主要是I
25、AA,GA,CTK)都有促进有机物运输与分配的效应。第45页/共53页3.环境因素对有机物运输的影响 N 过多,体内Pr多、糖少。糖营养体,向籽粒分配减少,过少,功能叶早衰。(1)矿质元素P 促进运输(Pi运转器)K 促进库内糖淀粉,维持源库两端的 压力差,有利于运输。B 促进糖的运输和合成。第46页/共53页(2)温度 影响运输速度,20 30时最快。影响运输方向,土温气温,向根部分配较多;气温土温,向顶部分配较多。昼夜温差大,夜间呼吸消耗少,穗粒重增大。(3)光照 (4)水分 第47页/共53页第48页/共53页第49页/共53页第50页/共53页韧皮部韧皮部形成层形成层木质部木质部第51页/共53页返回第52页/共53页感谢您的观看!第53页/共53页