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1、第五章 植物体内同化物的运输与分配5-1 有机物运输的途径、形式有机物运输的途径、形式 和速度和速度5-2 有机物运输的机理有机物运输的机理5-3 有机物的分配与调控有机物的分配与调控第五章 植物体内同化物的运输与分配5-1 5-1 有机物运输的途径、形式和速度有机物运输的途径、形式和速度一一.有机物运输的途径有机物运输的途径 1.1.短距离运输短距离运输:同化产物在细同化产物在细胞间的运输胞间的运输 2.2.长距离运输长距离运输:同化产物经过同化产物经过维管系统从源到库的运输维管系统从源到库的运输 二二.有机物运输的形式有机物运输的形式 三三.有机物运输的方向与速度有机物运输的方向与速度 1
2、.短距离运输短距离运输（1）胞内运输）胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。细胞内、细胞器之间的物质交换细胞内、细胞器之间的物质交换主要方式主要方式扩散扩散原生质环流原生质环流细胞器膜内外的物质交换细胞器膜内外的物质交换一一.有机物运输的途径有机物运输的途径如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、
3、线粒体。酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。在在内内质质网网和和高高尔尔基基体体内内合合成成的的成成壁壁物物质质由由高高尔尔基基体体分分泌泌小小泡泡运运输输至至质质膜膜，然然后后小小泡泡内内含含物物再再释释放放至至细细胞壁中等过程均属胞内物质运输。胞壁中等过程均属胞内物质运输。(2)胞间运输胞间运输 共质体运输共质体运输 质外体运输质外体运输 共质体与质外体之间的交替运输共质体与质外体之间的交替运输转移细胞转移细胞:（也叫转运细胞，传递细胞）（也叫转运细胞，传递细胞）在共质体与质外体的交替运输过程中，在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运需要一种特化的薄壁细胞对物
4、质起转运过渡的作用，这种细胞称转移细胞过渡的作用，这种细胞称转移细胞。概念概念韧皮韧皮韧皮韧皮部部部部木质部木质部木质部木质部v 质外体运外体运输 1)1)质质外外体体中中液液流流的的阻阻力力小小，物物质在其中的运输快。质在其中的运输快。2)2)质质外外体体没没有有外外围围的的保保护护，其其中的物质容易流失到体外。中的物质容易流失到体外。3)3)另另外外运运输输速速率率也也易易受受外外力力的的影响。影响。细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输体间的运输1)1)共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中原生质的粘度大，运输的阻力
5、大。2)2)共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。3)3)共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。2.2.共共质体运体运输v 质外体与共质体间的运输质外体与共质体间的运输-交替运输交替运输 图图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运溶质穿过膜的被动转运与主动转运膜动转运示意图膜动转运示意图 内吞作用：内吞作用：细胞外的物细胞外的物质通过吞噬质通过吞噬(指内吞固指内吞固体体)或胞饮或胞饮(指内吞液体指内吞液体)作用作用进入入细胞胞质的过质的过程；程；外排作用：外排作用：将溶酶体或将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质消化泡等囊泡内的物质释放
6、到细胞外的过程；释放到细胞外的过程；出胞现象：出胞现象：通过出芽胞通过出芽胞方式将胞内物质向外分方式将胞内物质向外分泌的过程。泌的过程。植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。质外体交替运输。图图6-3 6-3 胞间运输途
7、径示意图胞间运输途径示意图 实实线线箭箭头头表表示示共共质质体体途途径径，虚虚线线箭箭头头为为质质外外体体途途径径。A-A-为为蒸蒸腾腾流流，B-B-为为同同化物在共质体化物在共质体-质外体交替运输，质外体交替运输，C C为共质体运输。为共质体运输。2.长距离运输长距离运输筛管分子筛管分子筛管分子筛管分子-伴胞伴胞伴胞伴胞(SECC)(SECC)复合体复合体复合体复合体P蛋白蛋白(韧皮蛋白韧皮蛋白):指指存在于筛管中的蛋白存在于筛管中的蛋白质质，主要位于筛管的内壁。，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞是被子植物筛管细胞所特有，利用所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，释放的能量进行摆
8、动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。推动筛管内有机物质的长距离运输。胼胝质胼胝质概念概念功能：功能：但当植物受到外界刺激但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质持其他部位筛管正常的物质运输。运输。一一旦旦外外界界刺刺激激解解除除，沉沉积积到到筛筛板板表表面面或或筛筛孔孔内内的的胼胼胝胝质质则则会会迅迅速速消消失失，使使筛筛管管恢恢复复运输功能。运输功能。图6-2 树木枝条的环割a.开始环割的
9、树干；b.经过一段时间的树干 环割的利用：环割的利用：南方青枣南方青枣广玉兰、桑树等育苗广玉兰、桑树等育苗-高位环割育苗高位环割育苗图图6-3 筛筛管管、伴伴胞胞及及筛筛板板图解图解 A.横切面横切面 B.纵切面纵切面1.筛管筛管 2.筛板筛板 3.筛孔筛孔 4.伴胞伴胞AB413234二.有机物运输的形式 溶解度很高溶解度很高(0时，时，179g/100ml水水)。是非还原性糖，很稳定。是非还原性糖，很稳定。运输速率很高。运输速率很高。具有较高能量。具有较高能量。主要运输形式主要运输形式:蔗糖蔗糖？（1）占）占90%（2）蔗糖）蔗糖 优点：优点：适于长距离运输适于长距离运输 蚜虫吻刺法蚜虫吻
10、刺法 同位素示踪法同位素示踪法 蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸 矿质元素（矿质元素（K+最多）最多）韧皮部汁液韧皮部汁液表表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 返回三.有机物运输的方向与速度 运输方向运输方向:由源到库由源到库 向上向上 向下向下 双向双向 横向横向 运输速度运输速度:约约100 cmh-1植物的植物的100码码 不同植物各异不同植物各异幼苗老植株幼苗老植株白天夜间白天夜间集集流运输速率流运输速
11、率SMTR SMTR:SMTR:单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物质量 /韧皮部横截面积韧皮部横截面积韧皮部横截面积韧皮部横截面积蒸汽环割蒸汽环割-有机物有机物有机物有机物运输方向运输方向运输方向运输方向:由源到库由源到库由源到库由源到库 正常状态下正常状态下的物质流的物质流蒸汽环割处理蒸汽环割处理处理后的处理后的物质流物质流 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，
12、而一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为一般为0.20.22m2mh h。不不同同植植物物或或不不同同生生长长势势的的植植物物个个体体，其其同同化化物物的的运输速度不一样，生长势
13、大的个体运输速度快。运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。5-2 有机物运输的机理有机物运输的机理 一一.有机物在源端的装载有机物在源端的装载 1.1.装载途径装载途径 2.2.装载机理装载机理 二二.有机物在库端的卸出有机物在库端的卸出 1.1.卸出途径卸出途径 2.2.卸出机理卸出机理 三三.有机物在韧皮部运输的机制有机物在韧皮部运输的机制 一.有机物在源端的装载 1.装载途径装载途径 两条两条 共质体途径，胞间连丝共质体途径，胞间连丝伴胞伴胞筛管筛管 交替途径，叶肉细胞交替途径，叶肉细胞质外体质外体伴胞伴胞筛管分子筛管分子（共质体（共质体质外体质外体共质体途径共质体途径)合成部位合成
14、部位有机物有机物胞间运输胞间运输筛管筛管源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜质膜质膜胞间连丝胞间连丝胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子筛管分子筛管分子伴胞伴胞伴胞伴胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉最小的叶脉最小的叶脉细胞壁细胞壁细胞壁细胞壁COCO2 2COCO2 2图图6-6 蔗糖在韧蔗糖在韧皮部装载示意图皮部装载示意图糖糖H+协同运输模协同运输模型型筛管内筛管内H+低低PH8.5筛管外筛管外H+高高PH5.52.装载机理 二.有机物
15、在库端的卸出 1.卸出途径 两条途径两条途径质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）官时（不存在胞间连丝）共质体途径，通过胞间连丝共质体途径，通过胞间连丝接受细胞，接受细胞，卸到营养库卸到营养库(根和嫩叶根和嫩叶)图图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖卸出到库组织的可能途径 细胞壁（质细胞壁（质细胞壁（质细胞壁（质外体）外体）外体）外体）质膜质膜质膜质膜液泡膜液泡膜液泡膜液泡膜液泡液泡液泡液泡库细胞库细胞库细胞库细胞韧皮细胞韧皮细胞韧皮细胞韧皮细胞（筛管分子（筛管分子（筛管分子（筛管分子和伴胞）和伴胞）和伴胞）和伴胞）2.卸出机理 P161
16、 P161 图图5-85-8三.有机物在韧皮部运输的机制 德国植物学家明希德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出年提出 同化物在同化物在SECC复合体内随着液流的复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。端的压力势差而引起的。要点：要点：概念概念压力流动学说压力流动学说加入溶质加入溶质移去溶质移去溶质源端源端 库端库端 韧韧木木筛管接近源库两端存在压力势差。筛管接近源库两端存在压力势差。蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据支持依据:不足：不足：运输所需的压力势差要比筛管实际的
17、压力运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多差大得多很难解释双向运输很难解释双向运输实际上运输是消耗代谢能量的主动过程实际上运输是消耗代谢能量的主动过程5-3 有机物的分配与调控一一.代谢源和代谢库及相互关系代谢源和代谢库及相互关系 二二.有机物分配的规律有机物分配的规律 三三.光合产物分配与产量的关系光合产物分配与产量的关系 1.1.影响同化物分配的三要素影响同化物分配的三要素 2.2.同化物分配与产量的关系同化物分配与产量的关系 四四.有机物运输与分配的调控有机物运输与分配的调控 1.1.膨压膨压 2.2.激素调节激素调节 3.3.环境因素对有机物运输的影响环境因素对有机物运输的影响
18、一.代谢源和代谢库及相互关系 1.代谢源代谢源(metabolic source)是指能够制造并输出有机物的组织、器是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。（长成叶片）官或部位。（长成叶片）2.代谢库代谢库(metabolic sink)是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念概念3.相互关系相互关系：库对源有依赖作用；库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出库控制源的制造和输出 二.有机物分配的规律 2.优先供应生长中心优先供应生长中心 3.就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4.
19、功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5.同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用 植物体内供应同化物的叶片（植物体内供应同化物的叶片（源源）与接）与接受该叶片同化物的组织、器官（受该叶片同化物的组织、器官（库库）以及）以及连接它们之间的连接它们之间的输导系统输导系统合称为源库单位合称为源库单位.1.按按源库单位源库单位进行分配进行分配概念概念l4.功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5.同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用 “蹲棵”：北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜把：北方农民为了减少秋
20、霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒中玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒中转移，即所谓转移，即所谓“蹲棵蹲棵”，可增产，可增产5%10%三.光合产物分配与产量的关系 1.影响同化物分配的影响同化物分配的3 个因素个因素 供应能力供应能力 源的同化物能否输出以及源的同化物能否输出以及输出的多少。输出的多少。“推力推力”竞争能力竞争能力库对同化物的吸引和库对同化物的吸引和“征征调调”的能力。的能力。“拉力拉力”。徒长枝。徒长枝-图片。图片。运输能力运输能力联系直接、畅通，距离近，联系直接、畅通，距离近，库
21、得到的同化物就多。库得到的同化物就多。2.同化物分配与产量的关系 经济系数经济系数=经济产量生物产量经济产量生物产量(1)源源限限制制型型 源源小小库库大大，产产量量限限制制因因素素:源的供应能力源的供应能力,结实率低，空壳率高。结实率低，空壳率高。(2)库库限限制制型型 库库小小源源大大，产产量量限限制制因因素素:库库的的接接纳纳能能力力低低，结结实实率率高高且且饱饱满满，但但粒粒数少，产量不高。数少，产量不高。(3)源库互作型源库互作型 产量由源库协同调节，产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。较高的产量。四.有机物运输与分
22、配的调控 1.膨压膨压（1）卸出卸出 快，快，库组织同化物利用快，库组织同化物利用快，库库的膨压的膨压 下降，下降，传递到源，引起韧皮部转载传递到源，引起韧皮部转载增加增加。(2)反之亦然反之亦然。2.激素调节 除乙烯外，其他内源激素（主要是除乙烯外，其他内源激素（主要是IAA，ABA,CTK)都有促进有机物都有促进有机物运输与分配的效应。运输与分配的效应。3.环境因素对有机物运输的影响 N 过少，功能叶早衰。过少，功能叶早衰。（1）矿质元素）矿质元素P 促进运输（促进运输（Pi运转器）运转器）K 促进库内糖促进库内糖淀粉，维持源库两端的淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。压力差，有利于运
23、输。B 促进糖的运输和合成。促进糖的运输和合成。（2）温度）温度 影响运输速度，影响运输速度，20 30时最快。时最快。影响运输方向，影响运输方向，土温气温，向土温气温，向根部根部分配较多；分配较多；气温土温，向气温土温，向顶部顶部分配较多。分配较多。昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。粒重增大。（3）光照）光照 （4）水分）水分 生产上的应用：整枝修建，疏花疏果，环割；“蹲棵”；麦熟一晌，枝叶枯黄：是因为在作物成熟期间同化物和营养元素的再分配与再利用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。