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1、关于群体遗传与进化(2)第一页，讲稿共八十四页哦第一节第一节 群体的遗传结构群体的遗传结构一、一、群体遗传学的概念群体遗传学的概念群体遗传学群体遗传学(population genetics)population genetics)：研究群体的研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。研究特点研究特点v以以群体群体为基本研究单位。为基本研究单位。v用用基因频率基因频率和和基因型频率基因型频率描述群体遗传结构。描述群体遗传结构。v采用采用统计学统计学等方法进行研究。等方法进行研究。第二页，讲稿共八十四页哦二、基因频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率
2、 1 1.孟德尔群体和基因库孟德尔群体和基因库 孟德尔群体孟德尔群体(population)population)：有相互交配关系、能有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和，亦称自由进行基因交流的同种生物个体的总和，亦称群群体。体。群体群体可能是一个品系、一个品种、一个变种、一个亚可能是一个品系、一个品种、一个变种、一个亚种、甚至一个物种所有个体的总和。种、甚至一个物种所有个体的总和。最大的孟德尔群体就是一个物种。最大的孟德尔群体就是一个物种。基因库基因库(gene pool)gene pool)：一个群体内全部个体共一个群体内全部个体共有的全部基因。有的全部基因。第三页，讲稿
3、共八十四页哦群体遗传结构：群体遗传结构：指孟德尔群体中的基因及基因型的指孟德尔群体中的基因及基因型的种类和频率。种类和频率。基因频率基因频率（gene frequencygene frequency）：又叫又叫等位基因频等位基因频率率（alleles frequencyalleles frequency），），是指一个群体内特定是指一个群体内特定基因座上某一等位基因占该座位全部等位基因总基因座上某一等位基因占该座位全部等位基因总数的比率，即该等位基因在群体内出现的概率。数的比率，即该等位基因在群体内出现的概率。2.群体的基因频率和基因型频率群体的基因频率和基因型频率第四页，讲稿共八十四页哦 基
4、因频率是决定一个群体性质的基基因频率是决定一个群体性质的基本因素本因素，当环境条件和遗传结构不变时，当环境条件和遗传结构不变时，一个群体某一基因座的基因频率是相对一个群体某一基因座的基因频率是相对恒定的。不同群体中同一基因座的基因恒定的。不同群体中同一基因座的基因频率往往不同。如，有的牛群大多数有频率往往不同。如，有的牛群大多数有角，而有的牛群几乎全无角。角，而有的牛群几乎全无角。第五页，讲稿共八十四页哦人类人类ABOABO血型在几个种群中的频率血型在几个种群中的频率分布（分布（%）种群种群 受试数目受试数目 O O型型 A A型型 B B 型型 ABAB型型中国人中国人 1000 44.8
5、28.9 23.7 2.6 1000 44.8 28.9 23.7 2.6埃塞俄比亚埃塞俄比亚 400 42.7 26.5 28.3 5.5 400 42.7 26.5 28.3 5.5英国人英国人 3696 43.7 44.2 8.9 3.2 3696 43.7 44.2 8.9 3.2纽约白种人纽约白种人 265 41.5 46.8 9.8 1.9 265 41.5 46.8 9.8 1.9纽约黑种人纽约黑种人 267 46.4 34.1 17.2 2.2 267 46.4 34.1 17.2 2.2爱斯基爱斯基摩摩人人 569 23.9 56.2 11.2 8.7 569 23.9 56
6、.2 11.2 8.7印地安人印地安人 120 73.4 25.8 0.8 120 73.4 25.8 0.8v基因频率的表示方法：有小数或百分数基因频率的表示方法：有小数或百分数两种。同一座位两种。同一座位各等位基因频率之和为各等位基因频率之和为1 1或或100%100%。基因频率的变化范围在。基因频率的变化范围在0 01 1之间。之间。第六页，讲稿共八十四页哦 在一个个体数为在一个个体数为N N的二倍体生物群体中，一对等的二倍体生物群体中，一对等位基因位基因(A,a)(A,a)的共有的共有2N2N个基因座位。个基因座位。例：在某地居民中调查了例：在某地居民中调查了17881788人，其中人
7、，其中397397人是人是M M型，型，861861人是人是MNMN，530530人是人是N N型。因此：型。因此：第七页，讲稿共八十四页哦复等位基因的基因频率复等位基因的基因频率牛牛奶奶草草甲甲虫虫葡葡萄萄糖糖磷磷酸酸变变位位酶酶（PGM）座座位位上上有有3个个等等位位基基因因，每每个个等等位位基基因因编编码码酶酶的的不不同同分分子子变变异体，某个群体中基因型的数目如下：异体，某个群体中基因型的数目如下：AA=4，AB=41，BB=84，AC=25，BC=88，CC=32，共计共计274个甲虫。它们的等位基因频率是：个甲虫。它们的等位基因频率是：f(A)=p=(24+41+25)/2274=
8、0.135f(B)=q=(284+41+88)/2274=0.542f(C)=r=(232+88+25)/2274=0.323合计：合计：p+q+r=1.000第八页，讲稿共八十四页哦 基因型频率基因型频率（genotype frequencygenotype frequency）：）：指指群体中某相对性状的群体中某相对性状的某一基因型占该相某一基因型占该相对性状所有基因型的比率对性状所有基因型的比率，或某一相，或某一相对性状的某一基因型在群体中出现的对性状的某一基因型在群体中出现的概率。概率。第九页，讲稿共八十四页哦第十页，讲稿共八十四页哦基因频率和基因型频率估算基因频率和基因型频率估算如：
9、如：现有现有497497个个体的群体，其基因型分别为：个个体的群体，其基因型分别为：BB=452BB=452，Bb=43Bb=43和和 bb=2bb=2。它们的它们的基因型频率基因型频率分别是：分别是：D=f(BB)D=f(BB)=452/497=0.909=452/497=0.909H=f(Bb)H=f(Bb)=43/497=0.087=43/497=0.087R=f(bb)R=f(bb)=2/497=0.004=2/497=0.004 合计：合计：D D+H H+R R=1.000=1.000第十一页，讲稿共八十四页哦基因频率基因频率p=f(B)=(2BBBb)/(2个体总个体总数数)=(
10、2452+43)/(2497)=947/994=0.953q=f(b)=(2243)/(2497)=47/994=0.047合计：合计：p+q=1.000或或者者用用基基因因型型频频率率推推算算基因频率基因频率p=f(B)=(BB的的频频率率+1/2Bb的频率的频率)=0.909+0.0870.5 =0.909+0.0435 =0.953q=f（b）=（bb的的频频率率+1/2 Bb的频率）的频率）=0.004+0.0870.5 =0.004+0.0435 =0.047第十二页，讲稿共八十四页哦（以一对等位基因为例）（以一对等位基因为例）设某一基因座上有一对等位基因：设某一基因座上有一对等位基
11、因：A A 和和 a a这对等位基因的频率分别为：这对等位基因的频率分别为：p qp q由这对等位基因构成的基因型有：由这对等位基因构成的基因型有：AA Aa aaAA Aa aa各基因型的个体数为：各基因型的个体数为：D H RD H R由这三种基因型构成的群体总数为：由这三种基因型构成的群体总数为：N=(D+H+RN=(D+H+R）则各基因型频率分别为：则各基因型频率分别为：D=D/ND=D/N，H=H/NH=H/N，R=R/NR=R/NN N个个体所包含的基因总数为：个个体所包含的基因总数为：2 2N N基因频率和基因型频率的关系基因频率和基因型频率的关系故基因频率为：故基因频率为：第十
12、三页，讲稿共八十四页哦第十四页，讲稿共八十四页哦l对伴性基因而言对伴性基因而言，可分成雌、雄两个群体来考查。，可分成雌、雄两个群体来考查。l对对雄雄异异型型生生物物来来说说，雌雌性性群群体体中中基基因因频频率率与与基基因因型型频频率率的的关关系系与与常常染染色色体体上上基基因因一一样样；雄雄性性群群体体中中，基因频率就等于基因型频率。基因频率就等于基因型频率。l雌异型雌异型生物的情况则刚好相反。生物的情况则刚好相反。第十五页，讲稿共八十四页哦 第二节第二节 遗传平衡定律遗传平衡定律 （lawlaw of of Hardy-Weinberg)Hardy-Weinberg)英国数学家英国数学家Ha
13、rdyHardy和德国医生和德国医生WeinbergWeinberg经过各自独立的研究，于经过各自独立的研究，于19081908年年分别发表了分别发表了“基因平衡定律基因平衡定律”的论文，因的论文，因此又称为此又称为law of Hardy-Weinberg.law of Hardy-Weinberg.第十六页，讲稿共八十四页哦一、一、Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定律定律 在一个无限大的在一个无限大的随机交配随机交配的群体中，假定的群体中，假定没有没有选择、突变、迁移和遗传漂变的选择、突变、迁移和遗传漂变的发生，则基因频率发生，则基因频率和基因型频率在世代间保持不变
14、，又称基因平衡定律和基因型频率在世代间保持不变，又称基因平衡定律（law of genetic equilibrium)law of genetic equilibrium)。随机交配随机交配：一种性别的个体与另一种性别的个体有：一种性别的个体与另一种性别的个体有相同的机会交配。相同的机会交配。平衡平衡：在一个群体中，从一代到另一代没有基：在一个群体中，从一代到另一代没有基因型频率和基因频率的变化。因型频率和基因频率的变化。第十七页，讲稿共八十四页哦平衡群体需符合的条件平衡群体需符合的条件理想群体理想群体是无限大的有性繁殖群体；是无限大的有性繁殖群体；随机交配；随机交配；无突变、迁移、遗传漂变
15、等作用；无突变、迁移、遗传漂变等作用；无任何形式的自然选择和人工选择。无任何形式的自然选择和人工选择。结论结论:基因频率和基因型频率世代不变。基因频率和基因型频率世代不变。第十八页，讲稿共八十四页哦1 1）在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干）在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个扰，群体将是一个平衡群体平衡群体，各代基因频率保持不，各代基因频率保持不变；变；2 2）基因频率与基因型频率间关系为：）基因频率与基因型频率间关系为：D=pD=p2 2，H=2pqH=2pq，R=qR=q2 2，即二项式：，即二项式：（p pA A+q+qa a)2 2=p=p2 2(AA)+2
16、pq(Aa)+q(AA)+2pq(Aa)+q2 2(aa)(aa)各项展开。各项展开。3 3）非平衡大群体）非平衡大群体(Dp(Dp2 2，H2pqH2pq，RqRq2 2)只要经过只要经过一一代代随机交配，就可达到群体平衡。随机交配，就可达到群体平衡。基因平衡定律的要点：基因平衡定律的要点：第十九页，讲稿共八十四页哦如：随机交配大群体常染色体等位基因如：随机交配大群体常染色体等位基因A A、a a，三种基因型三种基因型(亲代亲代)：D D0 0 =AA=0.18=AA=0.18；H H0 0=Aa=0.04=Aa=0.04；R R0 0=aa=0.78=aa=0.78则：则：p p0 0（A
17、 A）=D=D0 0+(1/2)H+(1/2)H0 0=0.18+0.02=0.20=0.18+0.02=0.20 q q0 0（a a）=R=R0 0+(1/2)H+(1/2)H0 0=0.78+0.02=0.80=0.78+0.02=0.80随机交配：随机交配：0.20(A)0.80(a)0.20(A)0.80(a)0.20(A)0.04(AA)0.16(Aa)0.20(A)0.04(AA)0.16(Aa)0.80(a)0.16(Aa)0.64(aa)0.80(a)0.16(Aa)0.64(aa)第二十页，讲稿共八十四页哦则子一代：则子一代：AAAA：p p0 02 2=0.04=0.04
18、；AaAa：2p2p0 0q q0 0=0.32=0.32；aa aa：q q0 02 2=0.64=0.64P P1 1=0.04+(1/2)0.32=p=0.04+(1/2)0.32=p0 02 2+(1/2)(2p+(1/2)(2p0 0q q0 0)=P)=P0 0 q q1 1=0.64+(1/2)0.32=q=0.64+(1/2)0.32=q0 02 2+(1/2)(2p+(1/2)(2p0 0q q0 0)=q)=q0 0 子一代随机交配：子一代随机交配：0.20(A)0.80(a)0.20(A)0.80(a)0.20(A)0.04(AA)0.16(Aa)0.20(A)0.04(
19、AA)0.16(Aa)0.80(a)0.16(Aa)0.64(aa)0.80(a)0.16(Aa)0.64(aa)则子二代：则子二代：AA:pAA:p1 12 2=0.04 Aa:2p=0.04 Aa:2p1 1q q1 1=0.32 =0.32 aa:q aa:q1 12 2=0.64=0.64，只要经过一代随机交配，只要经过一代随机交配，就可达到群体平衡。就可达到群体平衡。第二十一页，讲稿共八十四页哦群体遗传平衡定律的意义群体遗传平衡定律的意义l只要群体内个体间能进行随机交配，则该群体能够保只要群体内个体间能进行随机交配，则该群体能够保持平衡状态和相对稳定。持平衡状态和相对稳定。l即即使使
20、由由于于突突变变、选选择择、迁迁移移和和杂杂交交等等因因素素改改变变了了群群体体的的基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率，但但只只要要这这些些因因素素不不再再继继续续产产生生作用而进行随机交配时，则该群体仍将保持平衡作用而进行随机交配时，则该群体仍将保持平衡。l Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定定律律揭揭示示了了基基因因频频率率与与基基因因型型频频率率之之间间的的关关系系及及其其遗遗传传规规律律。是是一一个个群群体体的的遗遗传传特特性性保保持持相相对对稳稳定的规律。定的规律。第二十二页，讲稿共八十四页哦以人类的以人类的MNMN血型为例：人群中血型可视为随机婚配血型
21、为例：人群中血型可视为随机婚配血血 型：型：M MN N M MN N（红细胞中含抗原）红细胞中含抗原）基基 因：因：L LM M L LN N基基 因因 型：型：L LM ML LM M L LM ML LN N L LN NL LN N 总计总计调查结果（调查结果（O O）：）：342 500 187 1029342 500 187 1029基因型频率：基因型频率：D=0.3324 H=0.4859 R=0.1817D=0.3324 H=0.4859 R=0.1817基因频率：基因频率：p=0.57535 q=0.42465p=0.57535 q=0.42465基因型理论频率：基因型理论频
22、率：D=pD=p2 2=0.3310,H=2pq=0.4887,R=q=0.3310,H=2pq=0.4887,R=q2 2=0.1803=0.1803理论人数理论人数(E)E)：340.6 520.9 185.5 1029 340.6 520.9 185.5 1029 2 2=(O-E)=(O-E)2 2/E=0.856/E=0.856 2 20.050.05(1)=3.84,(1)=3.84,df=3-2=1df=3-2=1，P P0.05,0.05,说说明明观观察察值值与与理理论论值值之之间间差差异异不不显显著著，一一致致的的概概率率大大于于95%95%，即这一调查结果符合即这一调查结果
23、符合Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定律。定律。第二十三页，讲稿共八十四页哦遗传平衡定律的应用遗传平衡定律的应用计算群体基因频率计算群体基因频率一对等位基因呈共显性时一对等位基因呈共显性时 D=p D=p2 2通过通过 H=2pq H=2pq 直接计算群体的基因频率直接计算群体的基因频率 R=q R=q2 2如，安达鲁西鸡有三种毛色：黑色、蓝色和白花。由一如，安达鲁西鸡有三种毛色：黑色、蓝色和白花。由一对等位基因对等位基因B B和和b b控制，控制，B=bB=b。表表 型：型：黑色黑色 蓝色蓝色 白花白花基因型：基因型：BB Bb bbBB Bb bb调查结果：调查结果
24、：49%42%9%49%42%9%基因型频率：基因型频率：0.49 0.42 0.090.49 0.42 0.09B B基因频率：基因频率：p=0.49+(1/2)0.42=0.70p=0.49+(1/2)0.42=0.70b b基因频率：基因频率：q=(1/2)0.42+0.09=0.30q=(1/2)0.42+0.09=0.30第二十四页，讲稿共八十四页哦一对等位基因间呈完全显性时一对等位基因间呈完全显性时例例：某场黑白花奶牛的大群统计结果为无角牛占：某场黑白花奶牛的大群统计结果为无角牛占2%2%，问该，问该牛群中牛群中“角角”的基因频率为多少？的基因频率为多少？因为牛角遗传中，无角因为牛
25、角遗传中，无角P P对有角对有角p p是显性，是显性，PPPP和和PpPp个体个体表型都是无角，所以：表型都是无角，所以：D+H=0.02D+H=0.02，R=0.98R=0.98，利用利用R=qR=q2 2第二十五页，讲稿共八十四页哦1.1.复等位基因频率的估算复等位基因频率的估算二、二、遗传平衡定律的扩展遗传平衡定律的扩展如：人类如：人类A A、B B、O O血型的遗传血型的遗传血型血型 基因基因 频率频率 基因型基因型 频率频率 设比率设比率 则有则有 A IA IA A p I p IA AI IA A p p2 2 A p A p2 2+2pr+2pr I IA Ai 2pri 2p
26、r B I B IB B q I q IB BI IB B q q2 2 B q B q2 2+2qr+2qr I IB Bi 2qr i 2qr AB I AB IA AI IB B 2pq 2pq 2pq 2pq O i r ii r O i r ii r2 2 O O r r2 2 第二十六页，讲稿共八十四页哦判定在判定在X X染色体上等位基因达到平衡的标准：染色体上等位基因达到平衡的标准：在随机交配条件下，下列情况达到了在随机交配条件下，下列情况达到了H-WH-W平衡：平衡：雄体雄体 雌体雌体 XA Xa 和和 XAXA XAXa XaXa p q p2 2pq q2即即雌雄群体基因频
27、率相等雌雄群体基因频率相等。2.2.伴性基因的平衡伴性基因的平衡在雌性群体中，在雌性群体中，3 3种基因型频率必定有种基因型频率必定有p p2 2+2pq+q+2pq+q2 2第二十七页，讲稿共八十四页哦 伴性遗传基因以伴性遗传基因以振荡式振荡式接近平衡点的性质，是由接近平衡点的性质，是由于雄体和雌体的性染色体组成不同，于雄体和雌体的性染色体组成不同，群体中伴性基因群体中伴性基因有有2/32/3存在于雌体中，存在于雌体中，1/31/3存在于雄体中存在于雄体中。第二十八页，讲稿共八十四页哦隐性性状：隐性性状：男性发病率：女性发病率男性发病率：女性发病率=q=q：q q2 2 男男女女显性性状：显
28、性性状：男性发病率：女性发病率男性发病率：女性发病率=p=p：(p(p2 2+2pq)+2pq)男男女女第二十九页，讲稿共八十四页哦一、一、突变突变 1.1.突变对群体遗传组成的作用突变对群体遗传组成的作用:为自然选择提供原始材料为自然选择提供原始材料;突变能够直接导致群体基因频率改变。突变能够直接导致群体基因频率改变。2.2.突变压突变压 ）突变压）突变压(mutation pressure)(mutation pressure)：因基因突变而产：因基因突变而产生的基因频率变化趋势。生的基因频率变化趋势。第三节第三节 影响遗传平衡的因素影响遗传平衡的因素第三十页，讲稿共八十四页哦）正反突变压
29、）正反突变压 在没有其他因素影响时：设某一世代中，在没有其他因素影响时：设某一世代中，一对等位基因一对等位基因A,aA,a的频率分别为的频率分别为 P(A)=p,P(a)=q P(A)=p,P(a)=q；正反突变率分别为正反突变率分别为u,vu,v（u u=x/n,xx/n,x是一代中是一代中A A突突变为变为a a基因数目基因数目,n n为为A A基因总数）基因总数）则：则：u u在某一世代中：在某一世代中：A A=a aA Aa a的频率为的频率为pu(pu(正突变压正突变压)；v v a aA A的频率为的频率为qv(qv(反突变压反突变压)。第三十一页，讲稿共八十四页哦经过一个世代，基
30、因频率的改变为：经过一个世代，基因频率的改变为：p=pu-qvp=pu-qv;即子代群体：即子代群体：P(A)=p-p;P(a)=q+p.P(A)=p-p;P(a)=q+p.当群体达到平衡时，基因频率保持不变，即：当群体达到平衡时，基因频率保持不变，即：p=pu-qv=0(p=pu-qv=0(正反突变压相等正反突变压相等)。因此，在平衡状态下：因此，在平衡状态下：p=pu-qvp=pu-qv p+q=1 p+q=1 q=1-p q=1-ppuqv=(1-p)v p=v/(u+v),q=u/(u+v).第三十二页，讲稿共八十四页哦3 3 结论结论 在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因在没有其他因
31、素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率大小决定。频率由正反突变频率大小决定。给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态的基因频率。算平衡状态的基因频率。例：例：u=110u=110-6-6,v=510,v=510-7-7 p=33%,q=67%;p=33%,q=67%;u=v=110u=v=110-6-6 p=q=50%p=q=50%由于大多数基因突变频率很低由于大多数基因突变频率很低(10(10-4-4-10-10-6-6)，因此，因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代。突变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长时间的长短则与世代周期
32、长短密切相关。短则与世代周期长短密切相关。第三十三页，讲稿共八十四页哦1.1.适应值适应值(adaptive value)adaptive value)：达尔文适合度达尔文适合度()()，一种已知基因型的个体，将它的基因传递给后代，一种已知基因型的个体，将它的基因传递给后代的相对能力。的相对能力。i i 反映了某种基因型个体的生存力和生殖力。反映了某种基因型个体的生存力和生殖力。ii ii 一般最适基因型的适应度定为一般最适基因型的适应度定为W=1W=1。二、选择二、选择第三十四页，讲稿共八十四页哦iii iii 适合度的计算：先计算各种基因型每个个体在下适合度的计算：先计算各种基因型每个个体
33、在下一代产生的子代平均数。随后用每种基因型的平均子一代产生的子代平均数。随后用每种基因型的平均子代数除以最佳基因型的平均子代数。代数除以最佳基因型的平均子代数。例：软骨发育不全侏儒症患者例：软骨发育不全侏儒症患者108108人生育人生育2727个子女，个子女，457457个正常人生育个正常人生育582582个子女个子女 27/10827/108 582/457 582/457 W=0.2第三十五页，讲稿共八十四页哦 适合度是一个相对概念，与环境因素有关。适合度是一个相对概念，与环境因素有关。如：椒花蛾在污染区时浅色容易被淘汰如：椒花蛾在污染区时浅色容易被淘汰20-7-1第三十六页，讲稿共八十四
34、页哦在非污染区时（黑色容易被淘汰）：在非污染区时（黑色容易被淘汰）：20-7-2第三十七页，讲稿共八十四页哦工业黑化现象工业黑化现象18801880年黑蛾的比例已超过了年黑蛾的比例已超过了90%90%，19591959年黑色型为年黑色型为93.3%93.3%。第三十八页，讲稿共八十四页哦2 2.选择系数（选择系数（S S）又称淘汰系数，一种基因型的个体在群体中不利又称淘汰系数，一种基因型的个体在群体中不利于生存的程度。即降低的适合度，被淘汰的比例，于生存的程度。即降低的适合度，被淘汰的比例，S=1-S=1-。I I 当当W=1 W=1 则则S=0 S=0 选择不起作用。选择不起作用。Ii Ii
35、 当当W=0 W=0 则则S=1 S=1 为完全选择。为完全选择。Iii Iii 若若0W1 0W1 则为不完全选择。则为不完全选择。第三十九页，讲稿共八十四页哦3 3 选择对隐性纯合体的作用选择对隐性纯合体的作用(1)(1)对隐性纯合体的不完全选择，即对隐性纯合体的不完全选择，即0 0S1.S1.设：基因设：基因A A和和a a，原来的频率为，原来的频率为p p和和q q20-8第四十页，讲稿共八十四页哦当当q q很小时，很小时，1-sq1-sq2 21 1，因此，因此q=-sqq=-sq2 2（1-q1-q）可见，可见，q q值小时，每代基因频率的改变是很小的值小时，每代基因频率的改变是很
36、小的.即隐即隐性基因很少时性基因很少时,对一个隐性基因的选择或淘汰很慢对一个隐性基因的选择或淘汰很慢,此此时时,隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护.第四十一页，讲稿共八十四页哦(2)(2)对隐性纯合体的完全选择，即对隐性纯合体的完全选择，即S=1S=1。则：则：同理：同理：因此：因此：n=(1/qn=(1/qn n)-(1/q)-(1/q0 0)当当q qn n=q=q0 0/2/2时，时，n=1/qn=1/q0 0表示表示:隐性基因减少一半时的世代数为初始基隐性基因减少一半时的世代数为初始基因频率的倒数。因频率的倒数。第四十二页，讲稿共八十四页哦
37、例例:已知人类白化病等位基因的频率为已知人类白化病等位基因的频率为0.010.01，若白，若白化纯合体不育（化纯合体不育（S=1S=1），），要将此基因的频率分别降要将此基因的频率分别降至至0.0010.001和和0.00010.0001所需的世代数。所需的世代数。利用利用n=(1/qn=(1/qn n)-(1/q)-(1/q0 0)计算计算:n=(1/0.001)-(1/0.01)=900n=(1/0.001)-(1/0.01)=900 n=(1/0.0001)-(1/0.01)=9900 n=(1/0.0001)-(1/0.01)=9900第四十三页，讲稿共八十四页哦4 4 对显性体的选择
38、对显性体的选择AA Aa aa A第四十四页，讲稿共八十四页哦如果如果s s很小，很小，1-sp(2-p)1-sp(2-p)1 1，p-sp(1-p)p-sp(1-p)2 2,又又p=1-qp=1-q，q-s(1-q)qq-s(1-q)q2 2 即即在选择系数很小时，在选择系数很小时，p p与与q q相同相同。如果带有显性等位基因的个体是致死的，那么如果带有显性等位基因的个体是致死的，那么一代之内一代之内p p1 1=0.=0.第四十五页，讲稿共八十四页哦选择的作用选择的作用1.1.群体基因频率变化的主要力量群体基因频率变化的主要力量，是进化和育种的主要依，是进化和育种的主要依据；破坏群体的基
39、因平衡，据；破坏群体的基因平衡，定向地改变定向地改变群体的基因频率；群体的基因频率；2.2.增加有利基因或有益基因的频率，从而增加有利基因或有益基因的频率，从而改变物种类型。改变物种类型。第四十六页，讲稿共八十四页哦三、三、突变与选择联合作用突变与选择联合作用 1 1.选择隐性纯合体选择隐性纯合体设一对等位基因设一对等位基因A A和和a(a(频率分别为频率分别为p,q)p,q)，正向突变频正向突变频率率u u，回复突变频率回复突变频率v v，同时选择系数同时选择系数S S作用于作用于aaaa。选择时选择时:a a的频率的频率q q每代减少每代减少sqsq2 2(1-q);(1-q);突变时突变
40、时:产生的隐性突变基因的频率等于产生的隐性突变基因的频率等于(1-q)u;(1-q)u;平衡时平衡时:sq sq2 2(1-q)=(1-q)u,(1-q)=(1-q)u,即即:sqsq2 2=u;=u;因此因此:q=:q=u/su/s第四十七页，讲稿共八十四页哦2.2.选择显性纯合体：同样选择显性纯合体：同样v=Spv=Sp2 2.3.3.选择显性体（选择显性体（AAAA和和AaAa）选择时：的频率每代减少选择时：的频率每代减少p p=Sp(1-p)=Sp(1-p)2 2；突变时：的频率增加突变时：的频率增加pp2 2=qv=v(1-p)=qv=v(1-p)；平衡平衡 时：时：Sp(1-p)S
41、p(1-p)2 2=v(1-p)=v(1-p)当当p p很小时，很小时，1-1-p p11，所以所以v=Spv=Sp第四十八页，讲稿共八十四页哦四、四、迁移迁移1 1 概念：概念：迁移迁移(migration):migration):指群体中有个体的迁入或迁出，指群体中有个体的迁入或迁出，然后参与交配繁殖，导致群体中基因的频率发生改变。然后参与交配繁殖，导致群体中基因的频率发生改变。2.2.分析：两个群体甲、乙，一对等位基因分析：两个群体甲、乙，一对等位基因A A和和a a：甲：甲：A:p;a:q (A:p;a:q (甲为大群体甲为大群体)乙：乙：A:pA:p0 0;a:q;a:q0 0 (乙
42、为小群体乙为小群体)迁移迁移:甲甲乙乙;同时乙同时乙甲和其它，迁移率均为甲和其它，迁移率均为m,m,分分析群体乙中析群体乙中a a基因的频率。基因的频率。第四十九页，讲稿共八十四页哦经过一个世代后，群体乙中经过一个世代后，群体乙中a a的频率为：的频率为：q q1 1=q=q0 0-mq-mq0 0+mq=mq+q+mq=mq+q0 0(1-m)(1-m)则：则：q=qq=q1 1-q-q0 0=m(q-q=m(q-q0 0)那么：那么：q q1 1-q=q-q=q0 0+m(q-q+m(q-q0 0)-q=(1-m)(q)-q=(1-m)(q0 0-q)-q)说明说明:迁移使甲乙群体中的迁移
43、使甲乙群体中的a a基因的频率差距缩小；基因的频率差距缩小；m m恒定，恒定，q=qq=q0 0时群体平衡时群体平衡,迁移不影响基迁移不影响基因频率。因频率。第五十页，讲稿共八十四页哦若每个世代若每个世代m m不变，大群体甲迁移后不变，大群体甲迁移后q q不变。不变。则则:q:q2 2=mq+q=mq+q1 1(1-m)=mq+mq+q(1-m)=mq+mq+q0 0(1-m)(1-m)(1-m)(1-m)=mq+mq(1-m)+q =mq+mq(1-m)+q0 0(1-m)(1-m)2 2因此因此:q qn n=mq+mq(1-m)+mq(1-m)=mq+mq(1-m)+mq(1-m)2 2
44、+mq(1-m)+mq(1-m)n-1n-1+q+q0 0(1-(1-m)m)n nS Sn n=mq1-(1-m)=mq1-(1-m)n n/1-(1-m)=q-q(1-m)/1-(1-m)=q-q(1-m)n n故故:连续迁移连续迁移n n代后代后,群体乙中群体乙中a a基因的频率基因的频率q qn n=q-q(1-m)=q-q(1-m)n n+(1-m)+(1-m)n nq q0 0=q+(1-m)=q+(1-m)n n(q(q0 0-q)-q)所以所以:(1-m):(1-m)n n=(q=(qn n-q)/(q-q)/(q0 0-q)-q)第五十一页，讲稿共八十四页哦举例：举例：两个群
45、体两个群体A A、B B，大群体大群体A A中中RhRh血型的血型的R R基因频率基因频率p=0.028,p=0.028,小群体小群体B B中中RhRh血型的血型的R R基因频率基因频率P P0 0=0.630,=0.630,B B群体与群体与A A群体基因迁移群体基因迁移1010代后，代后，P Pn n=0.446=0.446。求求R R基基因迁移的频率。因迁移的频率。解解:(1-:(1-m)m)n n=(p=(pn n-p)/(p-p)/(p0 0-p)-p)则则(1-m(1-m)1010=(0.446-0.028)/(0.630-0.028)=(0.446-0.028)/(0.630-0
46、.028)可得可得m=1-10m=1-100.694 0.694=0.036=0.036第五十二页，讲稿共八十四页哦3.3.迁移的遗传学效应迁移的遗传学效应（1 1）它将新的等位基因导入到群体中。）它将新的等位基因导入到群体中。（2 2）当迁移群体的基因频率和受纳群体的不同时，基）当迁移群体的基因频率和受纳群体的不同时，基因流改变了受纳群体的等位基因频率。因流改变了受纳群体的等位基因频率。第五十三页，讲稿共八十四页哦五、五、随机的遗传漂变随机的遗传漂变 1.1.定义：定义：遗传漂变遗传漂变(random genetic drift):random genetic drift):由于抽样由于抽样
47、的随机误差所造成的基因频率在小群体中的随机波的随机误差所造成的基因频率在小群体中的随机波动动。第五十四页，讲稿共八十四页哦v实例实例设现有一种猪群（母群体），其疝症基因（隐性有设现有一种猪群（母群体），其疝症基因（隐性有害基因）害基因）a a的频率为的频率为q=0.01q=0.01。现从该群体中引种两个种猪，现从该群体中引种两个种猪，有下列三种可能：有下列三种可能：AA(pAA(p2 2)AA(p)AA(p2 2)0.9606 q=0 p=1)0.9606 q=0 p=1Aa AA 0.0388 q=0.25 p=0.75Aa AA 0.0388 q=0.25 p=0.75Aa Aa 0.00
48、04 q=0.50 p=0.50Aa Aa 0.0004 q=0.50 p=0.50引种个体基因型引种个体基因型 概概 率率 由引种个体组成的子群体基因频率由引种个体组成的子群体基因频率三种基因型频率三种基因型频率:D=0.9801,H=0.0198,R=0.0001D=0.9801,H=0.0198,R=0.0001，抽样概率抽样概率如下如下:第五十五页，讲稿共八十四页哦此例说明：此例说明：（1 1）.来自同一母群体的子群体，其基因频率与母群来自同一母群体的子群体，其基因频率与母群体不同。甚至发生较大变化。母群体原来频率小的体不同。甚至发生较大变化。母群体原来频率小的基因可能有大幅度增加。基
49、因可能有大幅度增加。（2 2）.频率低的基因很易在群体中消失，向高的方频率低的基因很易在群体中消失，向高的方向漂变的可能性较小；相反频率高的基因向高的向漂变的可能性较小；相反频率高的基因向高的方向漂变的可能性很大，消失的可能性很小。方向漂变的可能性很大，消失的可能性很小。（3 3）.群体群体越小，漂变的作用就越大越小，漂变的作用就越大。第五十六页，讲稿共八十四页哦2.2.漂变的特点漂变的特点遗传漂变没有确定遗传漂变没有确定的的方向，方向，群体群体或或世代间基因频率变化是随机的，世代间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift)(
50、random genetic drift)。遗传漂变可以解释中性突变遗传漂变可以解释中性突变(无适应能力差异的突变无适应能力差异的突变)频率在不同世代群频率在不同世代群体间的变化体间的变化。遗传漂变与抽取的样本数有关，样本数越小基因频率的波动越大，遗传漂变与抽取的样本数有关，样本数越小基因频率的波动越大，样本数越大基因频率的波动越小。样本数越大基因频率的波动越小。环境条件的改变可能造成遗传漂变。环境使原来群体的部分隔离环境条件的改变可能造成遗传漂变。环境使原来群体的部分隔离,造成基因频率的改变造成基因频率的改变.例如：例如：人类不同种族所具有的血型频率差异在实际中并没有适应人类不同种族所具有的