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1、关于群体遗传与进化第1页，讲稿共85张，创作于星期三本章要求掌握：群体遗传平衡分析的原理和方法；在突变或选择作用存在条件下的群体遗传平衡分析方法；新种形成的方式。熟悉：生物进化的基本理论；影响群体基因平衡的因素。了解：新种形成的过程；自然选择、人工选择在育种实践中意义。2022/10/152第2页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/153 本章节重点本章节重点一、群体遗传学一、群体遗传学一、群体遗传学一、群体遗传学vv基因频率和基因型频率及计算基因频率和基因型频率及计算vv遗传平衡定律遗传平衡定律vv影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因
2、素 突变、选择、迁移、遗传漂变突变、选择、迁移、遗传漂变突变、选择、迁移、遗传漂变突变、选择、迁移、遗传漂变二、物种形成与进化二、物种形成与进化第3页，讲稿共85张，创作于星期三遗传学遗传学 研究生物遗传、变异的规律和机理；研究生物遗传、变异的规律和机理；进化论进化论 研究生物物种的起源和演变过程。研究生物物种的起源和演变过程。每个物种具有相当稳定的遗传特性，而每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成新种形成和发展和发展则有赖于则有赖于可遗传的变异可遗传的变异。群体遗传学是研究进化论的必要基础。群体遗传学是研究进化论的必要基础。群体遗传学的研究：群体遗传学的研究：.为生物进化的研究提供更多的
3、证据；为生物进化的研究提供更多的证据；.解释生物进化根本原因和历史过程。解释生物进化根本原因和历史过程。第4页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/155白化病第5页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/156孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔式式式式群群群群体体体体(Mendelian(Mendelian population)population)：享享有有一一个个共共同同基基因因库库，个个体体间间能能能能相相互互交交配配并并能能繁繁育育后后代代的的群体。群体。第一节第一节 群体的遗传组成群体的遗传组成基基基基因因因因库库库库(gene pool)：一一个个群群体体所所包包含含的的所所有
4、有基基因因的的总总和和，即一个群体含有的总的遗传信息。即一个群体含有的总的遗传信息。群群体体遗遗传传学学（population population geneticsgenetics）：遗遗遗遗传传传传学学学学的的的的一一一一个个个个分分分分支支支支学学学学科科科科，它它它它以以以以孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔遗遗遗遗传传传传理理理理论论论论为为为为基基基基础础础础，应应应应用用用用数数数数学学学学和和和和统统统统计计计计学学学学的的的的方方方方法法法法研研研研究究究究群群群群体体体体的的的的遗遗遗遗传传传传结结结结构构构构及及及及其其其其在在在在逐逐逐逐代中的变化规律科学。代中的变化规律科学。代
5、中的变化规律科学。代中的变化规律科学。第6页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/157基基基基因因因因频频频频率率率率(gene frequency)：指指指指在在在在一一一一个个个个群群群群体体体体中中中中，某某某某一一一一等等等等位基因占该位点上等位基因总数的比例。位基因占该位点上等位基因总数的比例。位基因占该位点上等位基因总数的比例。位基因占该位点上等位基因总数的比例。基因频率基因频率=基因基因 A A 的频率为的频率为 p p 基因基因 a a 的频率为的频率为 q qp p q q 1 1 第7页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/158基因型频率基因型频率(geno
6、type frequency)：指在一个群体内指在一个群体内某一基因型个体在群体中所占的比例。某一基因型个体在群体中所占的比例。基因型频率基因型频率=基因型基因型 AAAA 的频率为的频率为 P P基因型基因型 AaAa 的频率为的频率为 H H 基因型基因型 aaaa 的频率为的频率为 Q QP P H H Q Q 1 1 第8页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/159群体遗传结构群体遗传结构（population genetic structure）:指群指群体中各种等位基因的频率以及由不同的交配体制所产生的体中各种等位基因的频率以及由不同的交配体制所产生的各种基因型在数量上的分
7、布特征。各种基因型在数量上的分布特征。例如：例如：在在一一个个群群体体中中，AA个个体体60人人，Aa个个体体120个个，aa个个体体20个个，请请计计算算AA、Aa、aa的的基基因因型型频频率率，以以及及A、a的的基因频率？基因频率？P=60/(60+120+20)=0.3 H=120/(60+120+20)=0.6 Q=20/(60+120+20)=0.1 p=(60*2+120）/(60+120+20)*2=P+1/2H=0.6 q=(20*2+120)/(60+120+20)*2=Q+1/2H=0.4第9页，讲稿共85张，创作于星期三基因基因频率与基因型率与基因型频率的关系率的关系 p
8、=P+1/2H q=Q+1/2H 并且：并且：p+q=1 P+H+Q=1适用于任何群体适用于任何群体第10页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1511第二节第二节 遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律 (law of genetic equilibrium)G.H.HardyW.Weinberg第11页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1512Hardy-Weinberg 定律定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律(law of genetic equilibrium)一定条件下：一定条件下：1.1.群体很大群体很大2.2.
9、随机交配随机交配3.3.没有突变没有突变4.4.没有选择没有选择5.5.没有大规模迁移没有大规模迁移 群体中的基因频率和基因型频率在世代传递中保持不变。群体中的基因频率和基因型频率在世代传递中保持不变。如果一个群体达到了这种状态，就是一个遗传平衡的群体。如果一个群体达到了这种状态，就是一个遗传平衡的群体。第12页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/15131.一对等位基因的遗传平衡一对等位基因的遗传平衡据数学原理：据数学原理：(p p p p q q q q)2 2=(p p p p q q q q)()(p p p p q q q q)假设有一对等位基因假设有一对等位基因假设有一对等
10、位基因假设有一对等位基因 A A 和和和和 a ap p p p q q q q 1 1 基因基因 A 的频率为的频率为 p p 基因基因 a 的频率为的频率为 q qP P P P H H H H Q Q Q Q 1 1 基因型基因型 AA 的频率为的频率为 P P基因型基因型 Aa 的频率为的频率为 HH 基因型基因型 aa 的频率为的频率为 Q Q p p p p2 2 2 2 2 2 2 2pqpqpqpq q q q q2 2 2 2 1 1 即即 AA：Aa：aa=p p2 2 ：2 2pqpq ：q q2 2 -为遗传平衡群体为遗传平衡群体第13页，讲稿共85张，创作于星期三20
11、22/10/1514假定亲代假定亲代A基因频率基因频率p=0.6，a基因频率基因频率q=0.4，则，则p+q=0.6+0.4=1，在随机交配（婚配）中，其子代，在随机交配（婚配）中，其子代（AA）个体是）个体是p2，（，（Aa）个体的频率是）个体的频率是2pq，（aa）个体频率是）个体频率是q2。母母父父p(A)0.6q(a)0.4p(A)0.6p2(AA)0.36pq(Aa)0.24q(a)0.4pq(Aa)0.24q2(aa)0.16一对等位基因交配的结果一对等位基因交配的结果子代子代A基因频率是：基因频率是：p2+（2pq）=p2+pq=0.36+.24=0.6子代子代a基因频率是：基因
12、频率是：q2+（2pq）=q2+pq=0.16+0.24=0.4第14页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1515Hardy-Weinberg 定律的定律的应用应用判断一个群体是否为平衡群体判断一个群体是否为平衡群体 一个群体一个群体 100人，人，AA 60人，人，Aa 20人，人，aa 20人。人。这是一个遗传平衡群体吗？这是一个遗传平衡群体吗？假定假定Ap，aq，pq=l （pq）21二项式展开，二项式展开，p22pqq2=l p2AA，q2aa，2pqAa 第15页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1516基基 因因 型型 数数 量量 频频 率率 AA 60 0.6
13、0 Aa 20 0.20 aa 20 0.20 总计总计 100 1.0 先计算基因型频率：先计算基因型频率：AA 0.6 Aa 0.2 aa 0.2第16页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1517再计算基因频率再计算基因频率:Ap=0.600.20/2=0.70 a q=0.20+0.20/2=0.30 如果是遗传平衡的群体，如果是遗传平衡的群体，它应当符合：它应当符合：p2+2pq+q2=1，p2=0.49 2pq=0.42 q2=0.09 即即 0.49+0.42+0.09=1上述群体基因型频率上述群体基因型频率 p2:0.6、2pq:0.2、q2:0.2 故群体是一个遗传不
14、平衡的群体故群体是一个遗传不平衡的群体第17页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1518基因频率的计算基因频率的计算隐性表型频率隐性表型频率(发病率发病率)隐性致病基因型频率隐性致病基因型频率 a 基因频率基因频率q q2 隐性表型频率隐性表型频率 发病率发病率 A 基因频率基因频率p 1 q Aa=2pq=2q(1 q)=2q 2q2 2q常染色体隐性遗传病常染色体隐性遗传病(AR)第18页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1519 AR:AR:一个群体中白化病的发病率为一个群体中白化病的发病率为1/400001/40000，求致病基因频率；携带者频率？求致病基因频率；携
15、带者频率？按遗传平衡定律计算：按遗传平衡定律计算：aa=qaa=q2 2=1/40000=1/40000a=q=1/40000=1/200 A=p=1-q=1-0.005=0.995 1a=q=1/40000=1/200 A=p=1-q=1-0.005=0.995 1Aa=2pq=211/2001/100Aa=2pq=211/2001/100 在这个群体中：致病基因在这个群体中：致病基因a a的频率为的频率为1/2001/200，携带者的频率约为携带者的频率约为1/1001/100。第19页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/15202.2.复等位基因的遗传平衡复等位基因的遗传平衡假设
16、某群体含有假设某群体含有A、a、a这这3个复等位基因，其频率分个复等位基因，其频率分别为别为p,q,r且且 p+q+r=1。平衡时：平衡时：(A a a)2=AA Aa aa Aa aa aa p q r p2 2pq q2 2pr 2qr r2 即：即：(p+q+r)2=p2+2pq+q2+2pr+2qr+r2 第20页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1521设：某一人群的设：某一人群的ABO血型三种基因频率分别血型三种基因频率分别为为:IA=p IB=q i=r在自由婚配的情况下，后代基因型频率、血在自由婚配的情况下，后代基因型频率、血型频率为：型频率为：第21页，讲稿共85张
17、，创作于星期三2022/10/1522 p(IA)q(IB)r(i)p(IA)q(IB)r(i)p2(IA IA)p q(IA IB)p r(IAi)A A B Ap q(IA IB)q 2(IB IB)q r(IBi)A B B Bp r(IAi)q r(IBi)r2(ii)A B O第22页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1523设设A、B、A B、O为各种血型频率，则为各种血型频率，则A+O=p2+2pr+r2=(p+r)2B=q2+2qrA B=2pqO=r2r=Op+r=A+O =1-qA=p2+2pr q=1-A+O p=1-B+O 第23页，讲稿共85张，创作于星期三
18、2022/10/1524 假设一个人群中，假设一个人群中，A型型45人，人，B型型13人，人，O型型36人，人，AB型型6人，人，计算复等位基因计算复等位基因IA、IB、i的频率？的频率？即即p、q、r的值。的值。因为因为O型为型为ii，表型，表型=基因型，基因型，i基因的频率基因的频率r=0.6,A型型+O型（表型频率）型（表型频率）=p2+2pr+r2=(p+r)2=0.45+0.36=0.81 所以所以p+r=0.9 而而 r=0.6 故故p=0.9-0.6=0.3 又因又因p+q+r=1 所以所以q=1-p-r=0.1,基因型的频率：基因型的频率：IAIA=p2=0.09；IAi=2p
19、r=20.30.6=0.36其他依其他依 此类推。此类推。第24页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/15253.3.伴性基因的遗传平衡伴性基因的遗传平衡在在XYXY性别决定方式中，雌、雄个体的性染色体性别决定方式中，雌、雄个体的性染色体组成分别是组成分别是XXXX、XYXY，两种性别的基因型频率也不，两种性别的基因型频率也不同。同。设基因设基因A A、a a的频率分别为的频率分别为p p、q q，随机交配结，随机交配结果如下：果如下：第25页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1526XA(p)Xa(q)YXA(p)XAXA XAXa XAY p2 pq pXa(q)XAXa
20、 XaXa XaY pq q2 q：XAXA p2 XAXa pq XaXa q2：XAY p XaY q第26页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1527：p2+2pq+q2=1：p+q=1伴性基因的平衡公式为第27页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1528例：人类中，男性红绿色盲的患病率为，问：例：人类中，男性红绿色盲的患病率为，问：（）女性患病率及携带者频率是多少？（）女性患病率及携带者频率是多少？（）有多少婚配的家庭，他们的孩子全正常？）有多少婚配的家庭，他们的孩子全正常？（）有多少婚配的家庭，他们的子、女各有一）有多少婚配的家庭，他们的子、女各有一半是色盲？半是
21、色盲？（）男性的患病率即为基因频率：（）男性的患病率即为基因频率：q=8%，p=1-q=92%女性患病率为：女性患病率为：q2(8%)2.64%携带者频率为：携带者频率为：2pq 8%92%14.72%第28页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1529（）孩子全正常的婚配方式有XAXA XAY和 XAXA XaY p2(92%)284.64%（）子、女各有一半是色盲的婚配方式为（）子、女各有一半是色盲的婚配方式为XAXa XaY14.72%8%1.12%第29页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1530 伴X隐性遗传病：男性发病率:女性性发病率q:q21:q 1 伴X显性遗
22、传病：男性发病率:女性发病率p:(p2+2pq)1:(1+q)1第30页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1531第三节第三节 影响遗传平衡的因素影响遗传平衡的因素突变突变选择选择迁移迁移漂变漂变第31页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/15321、突变、突变突变率突变率(mutation rate)：每个基因都有一定的突变率，每个基因都有一定的突变率，用每一世代中每一百万个基因中基因发生突变的次数来用每一世代中每一百万个基因中基因发生突变的次数来表示。表示。突变对改变群体的遗传组成有两个作用，一是突变影响突变对改变群体的遗传组成有两个作用，一是突变影响群体的基因频率，二是
23、突变为自然选择提供了原始材料。群体的基因频率，二是突变为自然选择提供了原始材料。第32页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1533正反突变压正反突变压正反突变压：正反突变压：在没有其他因素影响时：设某一世代中，一对在没有其他因素影响时：设某一世代中，一对等位基因等位基因A,a的频率分别为的频率分别为 P(A)=p,P(a)=q；正反突变率分别为正反突变率分别为u,v，则：，则：uA=av在某一世代中：在某一世代中：Aa的频率为的频率为pu(正突变压正突变压)；aA的频率为的频率为qv(反突变压反突变压)。第33页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1534突变压对基因频率的作
24、用突变压对基因频率的作用经过一个世代，基因经过一个世代，基因频率的改变为：频率的改变为：p=pu-qv;即子代群体：即子代群体：P(A)=p-p;P(a)=q+p.当群体达到平衡时，当群体达到平衡时，基因频率保持不变，基因频率保持不变，即：即：p=pu-qv=0(正反正反突变压相等突变压相等)。因此在平衡状态下因此在平衡状态下：第34页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1535突变压对基因频率的作用突变压对基因频率的作用结论：结论：在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率大小决定。由正反突变频率大小决定。给定一对等位基因的正反突变
25、频率，就可以计给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态的基因频率。算平衡状态的基因频率。例：例：u=110-6,v=510-7 p=33%,q=67%;u=v=110-6 p=q=50%由于大多数基因突变频率很低由于大多数基因突变频率很低(10-410-7)，因此突变压，因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关。代周期长短密切相关。第35页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/15362、选择、选择（1）适合度与）适合度与选择系数选择系数选择选择(selection)：指由于基因型的差别而导致个
26、体生：指由于基因型的差别而导致个体生存能力和生育能力的差别。自然选择是改变群体基因存能力和生育能力的差别。自然选择是改变群体基因频率的重要因素，也是生物进化的驱动力量。频率的重要因素，也是生物进化的驱动力量。适合度适合度（fitness）又称）又称适应值适应值（adaptive value）:指在指在一定环境下，一个个体能够生存并把它的基因传递给一定环境下，一个个体能够生存并把它的基因传递给子代的相对能力，一般用子代的相对能力，一般用w表示。通常将具有最高生表示。通常将具有最高生殖效能能力的基因型的适合度为殖效能能力的基因型的适合度为1，致死或不育基因型，致死或不育基因型个体的适合度定为个体的
27、适合度定为0，其他基因型的适合度在，其他基因型的适合度在01之间。之间。第36页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1537选择系数选择系数（selective coefficient）：指在选择的作用下）：指在选择的作用下降低的适合度，一般用降低的适合度，一般用s表示。适合度与选择系数的关表示。适合度与选择系数的关系是系是s=1-w.基因型基因型当代个体数当代个体数子代个体数子代个体数每个个体的平均子代数每个个体的平均子代数适合度适合度选择系数选择系数AA Aa aa 40 50 10 80 90 10 2 1.8 1 1 0.9 0.5 0 0.1 0.5适合度和选择系数的计算适合
28、度和选择系数的计算第37页，讲稿共85张，创作于星期三浅灰色椒花蛾和黑色突变型第38页，讲稿共85张，创作于星期三适合度和选择系数的计算适合度和选择系数的计算 污染区污染区 非污染区非污染区基因型基因型释放量释放量回收量回收量生存率生存率适合度适合度D _(黑黑)dd(浅浅)154 64 82 16 0.53 0.251 0.25/0.53 =0.47D _(黑黑)dd(浅浅)407 393 19 54 0.047 0.1370.047/0.137 1=0.343第39页，讲稿共85张，创作于星期三(2)对隐性纯合体不利的选择对隐性纯合体不利的选择 AA Aa aa 合计合计 a频率频率初始频
29、率初始频率 p2 2pq q2 1 q适合度适合度 1 1 1-s 选择后频率选择后频率 p2 2pq q2(1-s)1-sq2 p 2 2pq q2(1-s)q(1-sq)1-sq2 1-sq2 1-sq2 1-sq2 相对频率相对频率 1 q1=第40页，讲稿共85张，创作于星期三a频率的改变：频率的改变：q=q1-q=-sq2(1-q)/1-sq2 当当q或或s很小时，很小时，q-sq2(1-q)第41页，讲稿共85张，创作于星期三 当纯合隐性个体致死或不能生育，当纯合隐性个体致死或不能生育，即即s=1时，时，a基因基因的的频率频率q改变如下：改变如下：q1=q0/(1+q0)q2=q0
30、/(1+2q0)q3=q0/(1+3q0)qn=q0/(1+nq0)n=1/qn1/q0第42页，讲稿共85张，创作于星期三 例例如如人人的的白白化化病病，根根据据现现存存的的记记录录，其其发发病病频频率率大大约约是是2 2万万个个人人中中有有1 1个个白白化化病病患患者者。假假设设采采取取禁禁婚婚的的办办法法使使其其频频率率减减低低为为现现有有的的一一半半，问需要多长时间？问需要多长时间？q0qn=q01+nq0n=q0-qn q0 qn=1 qn1-qn+nq0 qn=q0第43页，讲稿共85张，创作于星期三q02=120000q0=1141qn2=140000qn=1200n=200-1
31、41=59（代）（代）第44页，讲稿共85张，创作于星期三不同不同q值、值、s值时的选择效率值时的选择效率 q0 qn s=1 s=0.5 s=0.1 s=0.01 0.99 0.75 1 8 38 382 0.75 0.5 1 3 18 176 0.5 0.25 2 6 31 310 0.25 0.10 6 14 71 710 0.10 0.01 90 185 924 9240 0.01 0.001 900 1805 9023 90231 0.001 0.0001 9000 18005 90023 900230 选择的效果与被选择基因的选择的效果与被选择基因的初始频率初始频率及及选择系数选择
32、系数有关有关第45页，讲稿共85张，创作于星期三(3)对显性表型不利的选择对显性表型不利的选择 AA Aa aa 合计合计 A频率频率初始频率初始频率 p2 2pq q2 1 p适合度适合度 1-s 1-s 1 选择后频率选择后频率 p2(1-s)2pq(1-s)q2 1-sp(2-p)p2(1-s)2pq(1-s)q2 p-sp 1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)相对频率相对频率第46页，讲稿共85张，创作于星期三选择一代后选择一代后p的改变的改变:p=p-sp1-sp(2-p)-p-sp(1-p)21-sp(2-p)第47页，讲稿共85张，创作于星期三
33、当当s或或p很小很小时，p-sp(1-p)2 说明当明当选择系数很小或系数很小或A基因基因频率很率很低低时，A基因基因频率的改率的改变是很小的，是很小的，选择的的作用不大。作用不大。第48页，讲稿共85张，创作于星期三（）（）对杂合体有利合体有利的的选择 AA Aa aa 合合计 初始初始频率率 p2 2pq q2 1 适合度适合度 1-s 1 1-t 选择后后频率率 p2(1-s)2pq q2(1-t)1-sp2-tq2 p2(1-s)2pq q2(1-t)1-sp2-tq2 1-sp2-tq2 1-sp2-tq2 pq(sp-tq)1-sp2-tq2相相对频率率 q=第49页，讲稿共85张
34、，创作于星期三 当群体达到平衡当群体达到平衡时：ps-qt=0 ps=qt s=qt/p q=s/(t+s)p=t/(t+s)即：即：基因的平衡基因的平衡频率与率与s及及 t有关有关，但但仅取决于取决于其相其相对大小，与其大小，与其实际值无关。无关。如：如：s=0.1，t=0.3和和s=0.02，t=0.06时，时，p=0.75 第50页，讲稿共85张，创作于星期三例：镰形细胞贫血症：例：镰形细胞贫血症：HbAHbA 不患贫血，但易死于疟疾不患贫血，但易死于疟疾HbAHbS 不患贫血，抗疟疾不患贫血，抗疟疾HbSHbS 患贫血死亡患贫血死亡 若某群体中，镰形细胞贫血症的患病率为若某群体中，镰形
35、细胞贫血症的患病率为4，并，并且患者都在成年前死去，对且患者都在成年前死去，对HbAHbA的选择系数的选择系数s是多少是多少？q20.04，q=0.2，p=1-0.2=0.8t=则：则：s=qt/p 0.2/0.8=0.25第51页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/15523、迁移、迁移迁迁迁迁移移移移(migration)又又称称基基因因流流(gene(gene flow)flow)：指指个个体体或或组组群群从从一一个个群群体体迁迁入入另另一一个个群群体体，造造成成群群体体间间的的基基因因流流动动。在一定条件下，迁移同样能引起基因频率的变化。在一定条件下，迁移同样能引起基因频率的变
36、化。第52页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1553第53页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1554设：设：一个大群体内，每代有部分个体新迁入，一个大群体内，每代有部分个体新迁入，其迁入率为其迁入率为m。则则1 m为原有的个体比率。为原有的个体比率。令：迁入个体某基因的频率为令：迁入个体某基因的频率为qm，原有个体的同一基因的频率为原有个体的同一基因的频率为q0二者混合后群体内等位基因的频率二者混合后群体内等位基因的频率q1将为：将为：q1=mqm+（1 m）q0=mqm+q0 mq0=m（qm q0）+q0一代迁入引起基因频率变化（一代迁入引起基因频率变化（q）则为）
37、则为q=q1 q0=m（qm q0）+q0 q0=m（qm q0）在有迁入个体的群体内，基因频率的变化率在有迁入个体的群体内，基因频率的变化率等于迁等于迁入率同迁入个体基因频率与原来基因群体频率差数的乘入率同迁入个体基因频率与原来基因群体频率差数的乘积积。第54页，讲稿共85张，创作于星期三例：一种尺蠖，成虫棕色，在工业区有一黑色显性品种，例：一种尺蠖，成虫棕色，在工业区有一黑色显性品种，1973年调查，某工业区该种蛾的群体大小为年调查，某工业区该种蛾的群体大小为1000只，只，其中其中80为黑色。从另一地区迁入该工业区为黑色。从另一地区迁入该工业区595只蛾只蛾子，其中子，其中212只黑色，
38、只黑色，383只非黑色，混合后其基因只非黑色，混合后其基因频率的改变如何？频率的改变如何？由题意知：由题意知：q02=0.2 q0=0.447 qm2=383/595=0.664 qm=0.802 m=595/(1000+595)=0.373 q1=0.373(0.802-0.447)+0.447=0.579第55页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1556四、漂变四、漂变遗传漂变遗传漂变(genetic drift)：指在一个有限的群体内，由指在一个有限的群体内，由于抽样误差造成基因频率在小群体中的随机波动。于抽样误差造成基因频率在小群体中的随机波动。漂变在所有群体中都会出现，在小
39、群体中更为明显。遗漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。遗传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化是随机传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化是随机的的。第56页，讲稿共85张，创作于星期三例如：一个非常小的群体，仅有例如：一个非常小的群体，仅有4个雌配个雌配子和子和4个雄配子随机结合产生的个雄配子随机结合产生的4个个体组成。个个体组成。A、a的频率为的频率为pq0.5，则雌，则雌、雄配子随雄配子随机结合产生的机结合产生的4个个体所含的个个体所含的8个基因的分个基因的分布符合布符合(1/2+1/2)8的展开式，的展开式，a的频率波动的频率波动如下表：如下表：第57页，讲稿共85张
40、，创作于星期三a基因数目基因数目 a基因频率基因频率 发生概率发生概率 0 0 1/256=0.004 1 1/8 8/256=0.031 2 2/8 28/256=0.109 3 3/8 56/256=0.219 4 4/8 70/256=0.273 5 5/8 56/256=0.031 6 6/8 28/256=0.109 7 7/8 1/256=0.031 8 1 1/256=0.004a基因频率的随机波动基因频率的随机波动第58页，讲稿共85张，创作于星期三例如：有一种先天性失明症是常染色体隐性遗传的，在东卡罗群岛的Pingelap人中，有相当高的发病率。为什么呢？原因：据记载，在17
41、80-1790年间，一次飓风袭击了Pingelap岛，造成大量伤亡，岛上仅留下9个男人和数目不详的女人。推测起来，可能在留下来的居民中有一个或少数几个人是“先天性失明”基因的携带者。到了1970年，Pingelap人已增加到1500人，而其中先天性盲人竟有4%-10%之多。因为“先天性失明”基因在选择上是不利的，所以这种致病基因能在群体中有不同寻常的高频率很可能是遗传漂变所造成的结果。2022/10/1559第59页，讲稿共85张，创作于星期三第60页，讲稿共85张，创作于星期三基因频率波动范围用方差、标准差表示：基因频率波动范围用方差、标准差表示：Vpq/2N S=pq/2Np、q基因频率，
42、基因频率，N群体大小。群体大小。预期群体中预期群体中95%的个体，的个体，p的波动范围的波动范围为为p 2S。第61页，讲稿共85张，创作于星期三p=q=0.5p=q=0.5，N5 5、5050、500500时，时，95%个体个体p p的变化的变化N 2N pq/2N pq/2N p p的的波动范围波动范围5 10 0.025 0.16 0.5 0.32 50 100 0.0025 0.05 0.5 0.1500 1000 0.00025 0.016 0.5 0.032 样本愈小，基因频率的随机波动愈大；反之，样本愈小，基因频率的随机波动愈大；反之，波动愈小。波动愈小。第62页，讲稿共85张，
43、创作于星期三2022/10/1563第四节第四节 物种形成与自然选择学说物种形成与自然选择学说第63页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1564不同动物物种不同动物物种第64页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/15651、物种的概念、物种的概念物种（物种（species）：）：指个体间可以自由交配并能产生可育后代指个体间可以自由交配并能产生可育后代的自然群体。的自然群体。2、物种的形成、物种的形成 物种形成有三个基本环节：物种形成有三个基本环节：一是一是突变和基因重组突变和基因重组，这些可遗传的变异为物种形成，这些可遗传的变异为物种形成提供了原材料；提供了原材料；二是二是自
44、然选择自然选择，通过自然选择淘汰对生物生存不利的，通过自然选择淘汰对生物生存不利的遗传变异，保留有利变异，从而影响物种形成的方向；遗传变异，保留有利变异，从而影响物种形成的方向；三是三是隔离隔离，隔离导致遗传物质交流的中断，使群体，隔离导致遗传物质交流的中断，使群体的遗传差异不断加深，直至新种形成。的遗传差异不断加深，直至新种形成。第65页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1566生殖隔离机制的分类生殖隔离机制的分类第66页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1567（1）渐变式渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，在一个长时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，这
45、是物种形成的主要形式。这是物种形成的主要形式。渐变式的形成方式：渐变式的形成方式：种群种群 亚种亚种 新种。新种。渐变式又可分为二种方式：继承式和分化式。渐变式又可分为二种方式：继承式和分化式。物种形成的方式物种形成的方式地理隔离地理隔离生殖隔离生殖隔离第67页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1568第68页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1569（2）爆发式：不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内）爆发式：不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内即可形成新种。即可形成新种。一般不经过亚种阶段一般不经过亚种阶段 通过远缘杂交、染色体加倍、通过远缘杂交、染色体加倍、染色体变
46、异或突变等方法染色体变异或突变等方法 在自然选择的作用下逐渐形成在自然选择的作用下逐渐形成新种。新种。远缘杂交结合多倍化远缘杂交结合多倍化 主要见于显花植物。主要见于显花植物。栽培植物中多倍体比例栽培植物中多倍体比例 野生植物。例如：野生植物。例如：普通小麦的形成：根据小麦种、属间大量的远缘杂交普通小麦的形成：根据小麦种、属间大量的远缘杂交试验分析试验分析 证明普通小麦起源于两个不同证明普通小麦起源于两个不同的亲缘属，逐步通过属间杂交和染色体数的亲缘属，逐步通过属间杂交和染色体数加倍加倍 形成异源六倍体普通小麦。形成异源六倍体普通小麦。第69页，讲稿共85张，创作于星期三第70页，讲稿共85张
47、，创作于星期三浙 江 大 学71已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种。已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种。例如：普通小麦的演化过程例如：普通小麦的演化过程 野生一粒小麦野生一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草 2n=AA=14 2n=BB=14 F1 2n=2X=AB=14 加倍加倍 野生二粒小麦野生二粒小麦方穗山羊草方穗山羊草 2n=4X=AABB=28 2n=2X=DD=14 F1 2n=3X=ABD=21 加倍加倍斯卑尔脱小麦（异源六倍体）斯卑尔脱小麦（异源六倍体）2n=6X=AABBDD=42 基因突变、长期演化基因突变、长期演化 普通小麦普通小麦 2n=6X=AA
48、BBDD=42这种由人工合成这种由人工合成的斯卑尔脱小麦的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔与现有的斯卑尔脱小麦很相似，脱小麦很相似，两者可相互杂交两者可相互杂交而产生可育后代。而产生可育后代。第71页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1572（1）自然选择是生物进化的动力）自然选择是生物进化的动力 达尔文：达尔文：1859年发表年发表物种起源物种起源核心是自然选择：作为选择材料的基础是种核心是自然选择：作为选择材料的基础是种内个体间的微小差异。内个体间的微小差异。自然选择自然选择 自然条件下个体微小差自然条件下个体微小差异的选择和积累。异的选择和积累。3、自然选择学说、自然选择学说第72页
49、，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1573适者生存，通过突变和自然选择的综合作用而形成新生物类型：适者生存，通过突变和自然选择的综合作用而形成新生物类型：如新变异类型比原类型更适应环境条件，就能繁殖更多如新变异类型比原类型更适应环境条件，就能繁殖更多后代而逐渐代替原有类型后代而逐渐代替原有类型 并成为新种。并成为新种。如新产生类型和原有类型都能生存下来，则不同类型就如新产生类型和原有类型都能生存下来，则不同类型就分布在它们最适宜的地域分布在它们最适宜的地域 成为地理亚种。成为地理亚种。相反，新类型不及原有类型相反，新类型不及原有类型 则消失。则消失。自然选择是生物进化的主导因素，而遗
50、传和变异则是其自然选择是生物进化的主导因素，而遗传和变异则是其作用的基础。作用的基础。例如：大量使用例如：大量使用DDT毒杀苍蝇毒杀苍蝇 逐渐发现一些抗逐渐发现一些抗DDT新类型新类型 突变和自然选择的结果。突变和自然选择的结果。第73页，讲稿共85张，创作于星期三2022/10/1574自然选择自然选择 积累有利变异积累有利变异 进化。进化。1937年，杜布赞斯基（年，杜布赞斯基（T.Dobzhansky）发表了）发表了遗传学和物种起源遗传学和物种起源，主要观点：，主要观点：种群是生物进种群是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学范化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学范畴，进