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1、第五章数量性状的遗传1 1现在学习的是第1页，共51页生物界遗传性状的变异有连续的和不连续的变异，因此，可以把它们分成两类：质量性状和数量性状。质量性状：质量性状：指在生物体中，表现不连续变异的性状；根据该性状的差异可以明确分成若干组，并求出其比例关系，遗传关系相对简单，易于研究。前面讲的三大遗传规律都以质量性状的遗传为基础提出的。数量性状：数量性状：指在生物体中，表现连续变异的性状；在生物界大多数性状是数量性状，与农业生产密切相关的性状也主要是数量性状，数量性状很难明确分组，要用统计学方法对其测量和分析，才能把握其遗传规律。现在学习的是第2页，共51页一、数量性状的特征：一、数量性状的特征：
2、数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体表现为连续的变异，不能明确地划分为不同的组和计算其分离比例。数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异一般是不遗传的变异。因此，在研究数量性状的遗传时要用统计学方法排除环境的影响，才能阐明其规律。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。数量性状与质量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。例如：株高有时可分为高矮两组表现为质量性状的遗传；花的
3、颜色在某些组合中，其F2表现为颜色连续变化。第一节第一节 数量性状的特征与多基因假说数量性状的特征与多基因假说现在学习的是第3页，共51页从图表中可以看出：从图表中可以看出：F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不完全显的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不完全显性；性；F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；由于环境的影响，使基因型纯合由于环境的影响，使基因型纯合的亲本（的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。）各个体间的穗长也呈连续分布。F2群体不仅有基因分离造群体不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更大差异而呈连续变化，
4、成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和且变异范围比亲本和F1更为广泛。更为广泛。现在学习的是第4页，共51页二、数量性状遗传的多基因假说二、数量性状遗传的多基因假说二、数量性状遗传的多基因假说二、数量性状遗传的多基因假说数量性状与质量性状的遗传规律有所不同，1908年尼尔逊埃尔（Nilson-Ehle）提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。多基因假说的主要内容：多基因假说的主要内容：认为数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微弱，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。同时还假定（1）各基因的效应相等；（2）各个等位
5、基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；（3）各基因的作用是累加的。现在学习的是第5页，共51页以小麦子粒的颜色（红粒和白粒）的遗传控制为例以小麦子粒的颜色（红粒和白粒）的遗传控制为例（1）当小麦子粒的颜色受）当小麦子粒的颜色受1对基因控制时，对基因控制时，P：红粒（R1R1）白粒（r1r1)，其F1为：粉红色中间型（R1r1），自交产生的F2为：红粒（R1R1）：粉红色中间型（R1r1）：白粒（r1r1)1：2：1。（2）当小麦子粒的颜色受）当小麦子粒的颜色受2对基因控制时，对基因控制时，如图所示：现在学习的是第6页，共51页（3 3）小麦子粒颜色受）小麦子粒颜色受）小麦子粒
6、颜色受）小麦子粒颜色受3 3对基因控制时，如下对基因控制时，如下对基因控制时，如下对基因控制时，如下以上杂交试验表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因（R），子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒，当籽粒颜色受n对基因控制时就表现为连续变异。现在学习的是第7页，共51页（4）F2表现型频率的计算（即数量性状形成的实质）表现型频率的计算（即数量性状形成的实质）我们知道，一对杂合基因的F1（R1r1）可以产生相等数目的雄配子（1/2 R11/2 r1）和雌配子（1/2 R11/2 r1），在不完全显性时，雌雄配子受精后得
7、F2的表现型频率为（1/2 R11/2 r1）2。当某性状由n对独立基因决定时，其F2的表现型频率为：（1/2 R11/2 r1）2（1/2 R21/2 r2）2（1/2 R31/2 r3）2（1/2 Rn1/2 rn）2因R1、R2、R3Rn是效应相等的基因，且使用是累加的，所以R1R2R3RnR；同理，r1r2r3rnr，所以F2的表现型频率又可表示为：（1/2 R1/2 r）2n。例如：当例如：当n=2时时，（1/2 R1/2 r）2n（1/2 R1/2 r）41/16(4R)4/16(3R)6/16(2R)4/16(1R)1/16(0R)当当n=3时时，（1/2 R1/2 r）2n（1
8、/2 R1/2 r）61/64(6R)6/64(5R)15/64(4R)20/64(3R)15/64(2R)6/64(1R)1/64(0R)通项公式为：通项公式为：2n!/r!(2n-r)!prq2n-r由此可见：由此可见：当n越大其表现型越多越复杂，而且经常受到环境条件的影响，当n达到一定数量时就表现为连续的变异，这就是数量性状形成的实质。现在学习的是第8页，共51页2主基因和微效基因主基因和微效基因（1）主基因：指控制质量性状的基因。（2）微效基因：也称微效多基因，指控制数量性状的基因数较多，每个基因对表现型的影响较微弱，不能把它们个别的作用区别开来。（3）修饰基因：指一组效果微小的基因，
9、能增强或削弱主基因对表现型的作用。如牛花斑的大小。3超亲遗传超亲遗传：指在数量性状的遗传中，F2及以后的分离世代群体中，出现超越亲本的极端类型的新表现型的现象。这个现象也可用多基因假说予以解释。如水稻的熟期，假定由3对基因控制，早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。F2群体的基因型有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。现在学习的是第9页，共51页第二节第二节
10、 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法对数量性状进行研究，首先要测得其值，然后进行统计学分析，下面介绍最常用的统计参数及其计算方法。一、平均数一、平均数是指某一性状全部观察数（表现型值）的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用总个数除之。公式为：根据平均数计算方法的不同常分为：算术平均数和加权平均数。平均数的意义：表示资料的集中性和代表性。现在学习的是第10页，共51页二、方差和标准差二、方差和标准差方差V(S2)是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与
11、平均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以自由度v（n1）。标准差公式为：方差的大小用来表示数据偏离平均数的程度，即方差越大变异程度越大，平均数的代表性就越差。3方差和标准差计算时，当n30时，属于大样本，可用n代替（n1）。现在学习的是第11页，共51页第三节第三节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念一、遗传率的概念一、遗传率的概念一、遗传率的概念遗遗遗遗传传传传率率率率：是遗传方差在总方差中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。若若P P表表示示某某性性状状的的表表现现型型数数值值、G G表表示示其其中中基基因因型型所所决决定定的的数数值值
12、、E表示表现型值与基因型值之差，即环境条件引起的变异。则有：表现型值基因型值环境值，即表现型值基因型值环境值，即PG GE当基因型与环境之间无互作时，它们之间的方差为：当基因型与环境之间无互作时，它们之间的方差为：V VP P(表现型方差)V VG G(基因型方差基因型方差)+VE E(环境方差)现在学习的是第12页，共51页广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率指遗传方差占总方差的比值，即表现型方差中由遗传作用引起的方差。用hB2表示。公式为：hB2遗传方差（基因型方差）/总方差（表现型方差）100%意义：广义遗传率越大，说明这个性状传递给子代的能力越强，受环境的影响越小，选择越有效可靠。
13、3 3狭义遗传率狭义遗传率狭义遗传率狭义遗传率指基因加性方差占表现型总方差的比值，用hN2表示。从基因的作用方式来分析，基因型方差可进一步分解为三部分：加加性性方方差差（基因相加方差，VA）：指等位基因间和非等位基因间的累加作用而引起的变异量。显性方差（显性方差（VD）：）：指等位基因间相互作用而引起的变异量。上位性方差（上位性方差（VI）：）：指非等位基因间相互作用而引起的变异量。现在学习的是第13页，共51页（1 1）当三者间无互作时，基因型方差（）当三者间无互作时，基因型方差（）当三者间无互作时，基因型方差（）当三者间无互作时，基因型方差（V VGG）可分解为：）可分解为：）可分解为：）
14、可分解为：V VG GV VA A(加性方差加性方差)V VD D(显性方差显性方差)V VI I(上位性方差上位性方差)（2 2）当当当当环环环环境境境境也也也也与与与与三三三三者者者者间间间间无无无无互互互互作作作作时时时时，表表表表现现现现型型型型方方方方差差差差（V VP P ）可可可可分分分分解解解解为为为为：V VP P(V(VA AV VD DV VI I)V VE E（3 3）狭义遗传率的公式为：）狭义遗传率的公式为：）狭义遗传率的公式为：）狭义遗传率的公式为：（4 4）计算）计算）计算）计算狭义遗传率的意义狭义遗传率的意义狭义遗传率的意义狭义遗传率的意义加加性性方方差差是是可
15、可以以固固定定遗遗传传的的变变异异量量，可可在在上上下下代代间间稳稳定定遗遗传传；显显性性方方差差和和上上位位性性方方差差为为非非加加性性方方差差，是是不不能能固固定定的的，只只在在当当代代表表现现，不不能能在在上上下下代代间间稳稳定定地地传传递递。所所以以，狭狭义义遗遗传传率率能能更更准准确确地地反反映映可可遗遗传传的的变变异异。显显然然，狭狭义义遗遗传传率率一一般般比广义遗传率要小。比广义遗传率要小。植植物物和和动动物物育育种种者者通通常常对对个个体体所所携携基基因因的的育育种种值值（加加性性效效应应）较较之之个个体体自自身身的的表表现现更更感感兴兴趣趣，因因为为育育种种值值将将决决定定其
16、其后后代代的的表表现现。因因而而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。现在学习的是第14页，共51页二、广义遗传率的估算方法二、广义遗传率的估算方法利利用用基基因因型型纯纯合合的的（如如自自交交系系）或或基基因因型型一一致致的的杂杂合合群群体体（F1F1）估估计计环环境境方方差差，然然后后，从从总总方方差差中中减减去去环环境境方方差差，即即得得基基因因型方差。型方差。（1 1）用）用）用）用F1F1的表现型方差等于环境方差来估算的表现型方差等于环境方差来估算的表现型方差等于环境方差来估算的表现型方差等于环境方差来估算h hB B2 2 V VF1F1 V VG1G
17、1 V VE1E1，而V VG1 G1 0 0，V VF1F1V VE1E1 F1F1与与F2F2对环境的反应相似，对环境的反应相似，V VE2E2V VE1E1V VF1F1因此，可得如下公式：因此，可得如下公式：h hB B2 2 (V(VF2F2 V VF1F1)/V)/VF2F2100%100%举举例例：已已知知水水稻稻F2F2穗穗长长的的方方差差V VF2F2 5.0725.072，F1F1的的方方差差V VF1F12.0372.037，则：则：h hB B2 2 (5.072-2.307)/5.072(5.072-2.307)/5.072100%54%54%这说明穗长的变异有这说明
18、穗长的变异有54%54%是由遗传引起的，是由遗传引起的，46%46%是由环境引起的。是由环境引起的。现在学习的是第15页，共51页（2）利用纯合亲本的表现型方差来估算）利用纯合亲本的表现型方差来估算hB2VE1/2(VP1VP2)可得如下公式：例如：已知水稻穗长P1的方差VP1 0.666，P1的方差VP2 3.561，F2穗长的方差VF2 5.072，则：hB2 5.0721/2(0.666 3.561)/5.072100%58%（3）利用纯合亲本的表现型方差和）利用纯合亲本的表现型方差和F1表现型方差来估算表现型方差来估算hB2VE1/3(VP1VP2 VF1)可得如下公式：现在学习的是第
19、16页，共51页三、狭义遗传率的估算方法三、狭义遗传率的估算方法 利用F1分别与两亲本回交，所得子代为B1、B2，求出VB1、VB2来估算hN2 hN2=VA*/Vp100%，即 其推导过程为：（1）设一对基因（）设一对基因（A，a）构成的三种基因型）构成的三种基因型AA、Aa、aa，假定其，假定其理论值分别为理论值分别为、d、-，那么两亲本的平均值（中亲值）(-)/2=0用图来表示三者的关系为：aa AA -Aa d 表示基因的加性理论值，d表示由于显性作用所得值，因此，当d0表示无显性作用，d时表示部分显性，d时表示完全显性，d时表示超显性。现在学习的是第17页，共51页 Aa这对基因在F
20、2的分离比例为1/4AA:1/2 Aa:1/4 aa,其值为1/4:1/2 d:1/4(-)F2的平均值为1/41/2 d1/4(-)1/2 d n=f1f2f3=1/41/2 1/4=1,fx1/2 d,fx2=1/421/2 d21/4(-)2=1/221/2 d2 F2的遗传方差为VGF2fx2(fx)2/n/n=1/221/2 d2(1/2 d)2=1/221/4 d2 （2）如果这一）如果这一性状受性状受K K对基因控制，且假定它们效应相等，可以累对基因控制，且假定它们效应相等，可以累加，无连锁，无互作时，加，无连锁，无互作时，F2的遗传方差为：VGF21/2（21222k）1/4（
21、d21d22d2k）1/221/4d21/2 VA1/4VD 如果考虑到环境的影响，且环境与基因的作用是独立的，那么：VF21/2 VA1/4VDVE现在学习的是第18页，共51页（3）利用）利用F2、B1、B2三个群体的方差估算三个群体的方差估算hN2B1（Aaaa）的分离比例为：1/2 Aa:1/2aa,其平均值为1/2d1/2(-)fx1/2d1/2(-),fx2=1/2 d21/2(-)2VGB1=fx2(fx)2/n/n=1/2d21/2(-)21/2d1/2(-)2=1/4 d21/2d1/42同理：B2（AaAA）的分离比例为：1/2 Aa:1/2AA,其平均值为1/2d1/2f
22、x1/2d1/2,fx2=1/2 d21/22VGB2=fx2(fx)2/n/n=1/2 d21/2(-)2（1/2d1/2)2=1/4 d21/2d1/42VB1VB2=VGB1VGB22VE=1/2 d21/22 2VE=1/2 VD1/2VA2VE现在学习的是第19页，共51页2 VF2=2(1/2 VA1/4VDVE)=VA1/2VD2VE2 VF2(VB1VB2)=(VA1/2VD2VE)(1/2 VA1/2VD 2VE)=1/2 VA则：hN2=VA*/Vp100%=VA*/VF2100%=1/2 VA/（1/2 VA1/4 VDVE）=2 VF2-(VB1VB2)/VF2100%
23、例如：例如：小麦杂交，用P1(红玉3号)和P2(红玉7号)作亲杂交，得F1、F2和回交B1、B2，其中各表现型方差分别为：VP1=11.04，VP2=10.32，VF1=5.24，VF2=40.35，VB1=17.35，VB2=34.29,分别求hB2和hN2。hB2=VF21/3(VP1VP2VF1)/VF2100%=78%hN2=2 VF2-(VB1VB2)/VF2100%=240.35-(17.3534.29)/40.35100%=72%现在学习的是第20页，共51页（4）狭义遗传率的优缺点）狭义遗传率的优缺点优点：因其只考虑加性方差，使结果更准确；对自花授粉退化的植物可用此法计算遗传率
24、；无需用P1、P2和F1来估算F2的环境方差。缺点：需要两次回交，工作量增大；当基因间存在连锁和互作时，估计值会偏高，甚至大于广义遗传率；不能去掉上位作用和基因与环境的互作影响。现在学习的是第21页，共51页四、遗传率的应用四、遗传率的应用1在育种上的应用在育种上的应用（1）遗传率越高，即基因型方差所占的比重越大，选择越可靠；（2）通过对不同动植物的遗传率进行估算所得的结果已开始应用，并取得了较好的成效；（3）凡遗传率较高的性状，在早代选择效果较好，反之，晚代选择好；（4）遗传率低的复杂性状，可通过与遗传率高的简单性状的相关性来选择。2遗传率变化的几条规律遗传率变化的几条规律（1）不易受环境影
25、响的性状，遗传率高；（2）变异系数小的的性状，遗传率高；（3）质量性状，遗传率高；（4）性状差异大的两亲本后代的遗传率高；（5）自花授粉植物随世代推移，其遗传率高增高。现在学习的是第22页，共51页第四节、第四节、近亲繁殖及其遗传效应近亲繁殖及其遗传效应 人们在生产实践中早就认识到：近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势的现象。早在1400多年前就利用马和驴杂交繁殖骡子来综合双亲的优点。近年来，杂种优势的利用更是育种工作中的重中之重，如杂优水稻的育成和大面积推广，玉米自交系的育成使玉米杂种优势的利用成为现实。同时，为了种性的保纯和复壮，又必须进行近亲繁殖。我们知道，生物的有性生殖是最普
26、遍的形式，这种繁殖方式包括近交和杂交（指遗传组成不同的个体之间的交配方式）。交配方式的不同，形成的群体结构不同，性状的遗传效应也会产生明显的差异。因此，深入了解在不同交配方式下动植物群体的变化规律和遗传效应对育种工作具有重要的意义。现在学习的是第23页，共51页一、生物的交配的主要方式一、生物的交配的主要方式杂交与自交杂交与自交杂交与自交杂交与自交（）杂交（）杂交（）杂交（）杂交(hybridization)(hybridization)：指通过不同基因型个体间交配而产生后：指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。代的过程。杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特杂交通常
27、在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。（）自交（）自交（）自交（）自交(selfing)(selfing)：指植物通过自花授粉指植物通过自花授粉(self-fertilization)(self-fertilization)方式产生后代方式产生后代的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的纯合稳定纯合稳定，常需要人为控制进行自交。常需要人为
28、控制进行自交。现在学习的是第24页，共51页异交与近交异交与近交异交与近交异交与近交（）异交（）异交（）异交（）异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。亲缘关系较远的个体间交配。（）近交（）近交（）近交（）近交(inbreeding)(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。，也称近亲交配、近亲繁殖。，也称近亲交配、近亲繁殖。，也称近亲交配、近亲繁殖。指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交配。（）按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：（）按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同
29、父或同母兄妹交；亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖代)。现在学习的是第25页，共51页植物自交与授粉方式植物自交与授粉方式（）植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当（）植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于于基因型完全相同基因型完全相同的个体间近交。的个体间近交。（）植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花（）植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交天然杂交率率将植物分为三类：将植物分为三类：自花授粉植物：自花授粉植物：1-4%1-4%。小麦
30、、水稻、大豆等约。小麦、水稻、大豆等约1/31/3栽培植栽培植物都是自花授粉植物；物都是自花授粉植物；常异花授粉植物：常异花授粉植物：5-20%5-20%。如棉花、高梁等；。如棉花、高梁等；异花授粉植物：异花授粉植物：20-50%20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。等。现在学习的是第26页，共51页二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：1.杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；2.等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有害的隐性性状(基因)，改良群体遗传组成；3.遗传
31、性状稳定。现在学习的是第27页，共51页.杂合基因分离、纯合杂合基因分离、纯合（）一对基因杂合体自交：根据分离规律，后代群体基因型组成变化如下：F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合体各占一半；F2继续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占1/4，自交r代后Fr+1代中：杂合体r，纯合体1-r；随r增大,杂合体0，但不会消失(极限为零)。现在学习的是第28页，共51页（）多对基因杂合体自交：（）多对基因杂合体自交：在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强度取决于杂合(异质)基因对数和自交代数。按公式可以计算出1对，5对，10对和15对独立基因自交1-1
32、0代的纯合率。基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效应都以此为基础。a.a.n n对基因杂合体自交对基因杂合体自交对基因杂合体自交对基因杂合体自交r r代代代代后，在后，在F Fr+1r+1代中，代中，n n对基因均纯合个体对基因均纯合个体(2(2n n种种)在群体中所占比例为：在群体中所占比例为：b.基因对数与自交后代纯合率基因对数与自交后代纯合率现在学习的是第29页，共51页2.2.淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成（）天然群体有一定程度杂合，（）天然群体有一定程度杂合，隐性有害基
33、因隐性有害基因杂合状态下不会表现，杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在；但会传递给后代，从而在群体中长期存在；（）自交导致基因纯合、隐性基因（）自交导致基因纯合、隐性基因(性状性状)表现，出现生活力、产量表现，出现生活力、产量和品质下降等和品质下降等衰退现象衰退现象；（）自然、人工选择淘汰有害个体（）自然、人工选择淘汰有害个体(基因基因)，导致群体有害基因比例，导致群体有害基因比例下降。下降。（）自花授粉植物天然群体（）自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；多数有害隐性基因已被淘汰；（）异花授粉植物
34、天然群体（）异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物自交衰退自交衰退比自花授粉植物比自花授粉植物严重。严重。现在学习的是第30页，共51页3.遗传性状稳定遗传性状稳定（）自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状（）自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。稳定。（）自交后代中纯合体的类型是多种多样的。（）自交后代中纯合体的类型是多种多样的。如：AaBb(n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各种纯合基因
35、型的比例相等。（）遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳（）遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。具有重要意义。现在学习的是第31页，共51页三、三、回交及其遗传效应回交及其遗传效应回交回交回交回交(back cross)(back cross)概念概念概念概念回交的指杂种回交的指杂种F F1 1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。与两个亲本之一进行杂交的交配方式。（注意比较回交与测交的概念与作用）（注意比较回交与测交的概念与作用）在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交
36、后代进行在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交。多代连续回交。（）被用于连续回交的亲本称为（）被用于连续回交的亲本称为轮回亲本轮回亲本轮回亲本轮回亲本；（）相对地未被用以回交的亲本称为（）相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本非轮回亲本非轮回亲本非轮回亲本。（）连续多代回交后代常用（）连续多代回交后代常用BCBC来表示，并用下标表示回交代来表示，并用下标表示回交代数。数。现在学习的是第32页，共51页连续回交及其遗传效应连续回交及其遗传效应连续回交及其遗传效应连续回交及其遗传效应（）回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。（）回交群体的纯合比例与自交后代
37、纯合率公式相同。回交回交r代后代后（即BCr），轮回亲本遗传成分所占比例为：1-r+1（）回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：a.回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少(每次减少1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成；b.回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有2n种；c.回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。现在学习的是第33页，共51页四、纯系学说及其发展四、纯系学说及其发展（一）纯系学说（一）纯系学说1.纯系：纯系：是指由一个纯合个体自交产生的后代，其基因型也是
38、纯合一致的。2.纯系学说的内容：纯系学说的内容：纯系学说是约翰生以自花授粉的菜豆天然混杂群体为试材时提出来的。其基本内容为：其基本内容为：在自花授粉的天然混杂群体中，可以分离出许多基因型纯合的纯系，所以在一个混杂群体中选择是有效的；在纯系内个体的差异是由环境引起的，不能遗传，因此，在纯系内继续选择是无效的。以菜豆为例，按种子的大小进行选择试验，如下：现在学习的是第34页，共51页3.3.约翰生的菜豆粒重遗传试验约翰生的菜豆粒重遗传试验（1 1）将菜豆）将菜豆天然混杂群体天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择按豆粒重分类播种，从中选择1919个单株自交得到1919个株系(line)(line)；
39、株系间平均粒重；株系间平均粒重有有明显差异，并能够稳定遗传明显差异，并能够稳定遗传。（2 2）在）在1919个株系中个株系中6 6年连续选择：年连续选择：L1选择得到最轻/最重为370mg/374mg；L19选择得到最轻/最重为677mg/691mg。统计表明：在统计表明：在L L1 1到到L1919这些这些株系之中轻粒和重粒的后代株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异平均粒重彼此几乎没有差异。现在学习的是第35页，共51页菜豆天然混杂群体中选择菜豆天然混杂群体中选择现在学习的是第36页，共51页19个株系内6年连续选择现在学习的是第37页，共51页4.纯系学说的意义纯系学说的意义（
40、1）在理论上：）在理论上：区分了可遗传的变异和不可遗传的变异，首先提出了基因型和表现型的概念。（2）在实践中：）在实践中：说明了在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的行，在基因型纯合的纯系里继续选择是无效的，对育种具有重要的指导意义。（3）纯系的相对性：）纯系的相对性：纯系只是相对的，完全绝对的自花授粉是没有的，天然杂交和基因突变是有发生，因此，在纯系中继续选择仍可能有效，尤其是推广面积大和时间长的品种。现在学习的是第38页，共51页（二）（二）（二）（二）纯系学说的发展纯系学说的发展纯系学说的发展纯系学说的发展 纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所纯系学说的试验依据仅限于
41、对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研以不可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为：究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为：（1 1）纯系的纯是相对的、暂时的。）纯系的纯是相对的、暂时的。）纯系的纯是相对的、暂时的。）纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止机械混杂、作好去杂工作。机械混杂、作好去
42、杂工作。（2 2）纯系继续选择可能是有效的。）纯系继续选择可能是有效的。）纯系继续选择可能是有效的。）纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。交产生遗传变异，出现更优个体。优良品种内继续选择优良品种内继续选择(优中选优优中选优)是自花授粉植物是自花授粉植物系统育种系统育种系统育种系统育种的的理论基础依据理论基础依据.现在学习的是第39页，共51页五、近亲繁殖在育种中的应用五、近亲繁殖在育种中的应用五、近亲繁殖在育种中的应用五、近亲繁殖在育种中的应用 由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类
43、型植物育种中的应用方式也有所不同。现将其应用分为以下几种类:1.对于自花授粉植物对于自花授粉植物（）天然自交，育种基础材料往往都是纯系：从个体水平看是纯合体；从群体水平看，个体间的基因型相同（同质）。所以也称为同质纯合群体。（）杂交育种时，对不同亲本杂交后代进行逐代种植(自交)，对后代分离群体进行选择，经过5-6代的种植选择就可以得到纯合、稳定的优良品系（纯系）。（）优良品种繁殖过程（良种繁育）中，由于天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交；有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工去杂、并在一定范围内进行隔离。现在学习的是第40页，共51页2.2.对于常异花授粉植物对于常异花授粉植物对
44、于常异花授粉植物对于常异花授粉植物（）（）存在一定程度的天然杂交率，育种基础材料育种基础材料往往往遗传基础较复杂：个体水平有纯合体，有杂合体；往遗传基础较复杂：个体水平有纯合体，有杂合体；群体水平看个体间的基因型不完全相同（异质）。称群体水平看个体间的基因型不完全相同（异质）。称为为异质杂合群体异质杂合群体。往往先对亲本进行自交（控制授粉）。往往先对亲本进行自交（控制授粉）和选择，淘汰不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的和选择，淘汰不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的杂交亲本。杂交亲本。（）（）杂交育种杂交育种时，杂交后代要控制授粉自交，对自交时，杂交后代要控制授粉自交，对自交后代进行选择。后代进
45、行选择。（）在（）在良种繁育良种繁育时无需进行控制授粉，但要在较大范围内进行隔离，以防止与其它品种天然杂交。现在学习的是第41页，共51页3.3.对于异花授粉植物对于异花授粉植物对于异花授粉植物对于异花授粉植物（）天然杂交率高，自然群体往往都是（）天然杂交率高，自然群体往往都是异质杂合群体异质杂合群体。所以选择。所以选择育育种基础材料种基础材料时也需要进行控制授粉自交或近交，加以选择获得趋时也需要进行控制授粉自交或近交，加以选择获得趋于纯合的优良自交系。于纯合的优良自交系。（）（）杂交育种杂交育种时，杂种后代应该进行人工控制自交，同时进行选时，杂种后代应该进行人工控制自交，同时进行选择以选育优
46、良品种。择以选育优良品种。（）在（）在良种繁育良种繁育过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造成品种混杂。成品种混杂。4.4.在杂种优势利用工作中在杂种优势利用工作中在杂种优势利用工作中在杂种优势利用工作中 亲本纯度直接影响杂种的整齐度和优势，因此，无论是自花授粉植亲本纯度直接影响杂种的整齐度和优势，因此，无论是自花授粉植物还是异花授粉植物，在杂交亲本繁育过程和杂种生产（制种）过物还是异花授粉植物，在杂交亲本繁育过程和杂种生产（制种）过程中，都应当进行严格的隔离和去杂。程中，都应当进行严格的隔离和去杂。现在学习的是第42页，共51页第
47、五节、第五节、杂种优势的表现与遗传理论杂种优势的表现与遗传理论杂种优势（heterosis/hybrid vigor）是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗性、产量和品质等性状表现比其双亲优越的现象。一、一、杂种优势的表现杂种优势的表现 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度。1.杂种优势大小的表示方法杂种优势大小的表示方法（1）平均优势（）平均优势（heterosis over mean of parents）：用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度。即：（F1的值双亲平均值）/双亲平均值100%（2
48、）超亲优势）超亲优势（heterosis over better of parents）：有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示。即：（F1的值双亲中高值者）/双亲中高值者100%（3）生产优势）生产优势即：（F1的值生产中高值者）/生产中高值者100%现在学习的是第43页，共51页2.杂种优势的表现类型杂种优势的表现类型根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表现分为三种类型：（1）营养型：）营养型：指杂种营养体发育较旺；（2）生殖型：）生殖型：杂种生殖器官发育较旺；（3）适应型：）适应型：杂种的抗性和对外界环境适应能力较强。这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的，人们在
49、生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。3.F1的优势表现具有以下四个特点的优势表现具有以下四个特点（1）综合性：综合性：往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势；这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的结果。（2）杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。）杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。双亲间的差异可以从几个方面来衡量：亲缘关系、生态类型、生理特性。差异大的亲本间相对性状的优缺点越能彼此互补；这表明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。现在学习的是第44页，共51页（3 3）杂
50、种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。）杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。）杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。）杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。a.a.要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。亲本纯合度是杂种同质性的基础。亲本纯合度是杂种同质性的基础。b.b.因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优势因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优势也往往高于品种间杂交种。也往往高于品种间杂交种。（4 4）杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。）杂种优势的大小