生物氧化呼吸链和氧化磷酸化.ppt

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1、关于生物氧化呼吸链与氧化磷酸化第一张，PPT共五十五页，创作于2022年6月 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解,最终生成CO2和H2O并释放出能量的作用称为生物氧化(biological oxidation)。第二张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第四张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第五张，PPT共五十五页，创作于2022年6月生物氧化的特点生物氧化的能量是逐步释放的；生物氧化的能量是逐步释放的；生生物物氧氧化化过过程程中中产产生生的的能能量量储储存存在在高高能能化化合物（合物（主要是主要是ATPATP）中；中；生物氧化

2、具有严格的细胞内定位：生物氧化具有严格的细胞内定位：原核生物原核生物 细胞膜细胞膜 真核生物真核生物 线粒体线粒体节首章首第六张，PPT共五十五页，创作于2022年6月高能磷酸化合物举例第七张，PPT共五十五页，创作于2022年6月 生生物物体体内内代代谢谢产产生生的的能能量量只只有有一一小小部部分分直直接接形形成成ATP，大大部部分分是是以以还还原原型型辅辅酶酶NADH和和FADH2形式贮存的；形式贮存的；本章将重点讨论这些还原型辅酶被氧化、生本章将重点讨论这些还原型辅酶被氧化、生成成ATP的过程，即的过程，即电子传递电子传递和和氧化磷酸化氧化磷酸化（electrontransport an

3、d oxidative phosphorylation）。）。第八张，PPT共五十五页，创作于2022年6月氧化磷酸化作用：氧化磷酸化作用：与与生生物物氧氧化化作作用用相相伴伴而而生生的的磷磷酸酸化化作作用用称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化作作用用。是是将将生生物物氧氧化化过过程程中中释释放放出出的的自自由由能能转转移移而而使使ADPADP形成高能形成高能ATPATP的作用。的作用。底物水平磷酸化作用：底物水平磷酸化作用：从从一一个个高高能能化化合合物物（例例如如1,3-1,3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸），将将磷磷酰酰基基转转移移给给ADPADP形形成成ATPATP的的过过程程称称为为底底物物水水

4、平平磷磷酸酸化化作作用用，即即ATPATP的的形形成成直直接接与与一一个个代代谢谢中中间间物物上上的的磷磷酰酰基基转转移移相相耦耦联。底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成联。底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATPATP的机制。的机制。第九张，PPT共五十五页，创作于2022年6月 在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体内，相关的酶嵌入线粒体内膜。线粒体中体内，相关的酶嵌入线粒体内膜。线粒体中的氧化磷酸化是由两个紧密偶联的过程构成的氧化磷酸化是由两个紧密偶联的过程构成的：的：线粒体的线粒体的NADH和和FADH2通过呼吸电子传递通过呼吸电子传递链（链（resp

5、iratory electrontransport chain）被氧化；）被氧化；质子浓度梯度可作为自由能库。质子浓度梯度可作为自由能库。第十张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第十一张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第十二张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第十三张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第十四张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第一节第一节 线粒体的结构与功能线粒体的结构与功能第十五张，PPT共五十五页，创作于2022年6月一、线粒体的基本特征一、线粒体的基本特征 真核生物中，氧化磷酸化在线粒体中进行。真核生物中，氧化磷酸化在线粒体中进行。u外膜含

6、蛋白相对较少，容许分子量小于外膜含蛋白相对较少，容许分子量小于1000010000的离子和水溶性代谢的离子和水溶性代谢物跨膜扩散；物跨膜扩散；u内膜含有丰富的蛋白质，向线粒体腔内高度皱褶形成内膜含有丰富的蛋白质，向线粒体腔内高度皱褶形成“嵴嵴”，使得表面积大大增加。内膜容许不带电荷的分子（例如，使得表面积大大增加。内膜容许不带电荷的分子（例如水、分子氧和二氧化碳）通透，但大的极性分子和离子不能水、分子氧和二氧化碳）通透，但大的极性分子和离子不能自由通透，需要特殊的跨膜转运蛋白协助才行；自由通透，需要特殊的跨膜转运蛋白协助才行；u线粒体内膜和外膜之间的空隙称为线粒体内膜和外膜之间的空隙称为“膜间

7、隙膜间隙”，膜间隙中含有许多，膜间隙中含有许多可溶性酶、底物和一些辅助因子。可溶性酶、底物和一些辅助因子。第十六张，PPT共五十五页，创作于2022年6月u执行氧化磷酸化氧化反应的复合物以及执行氧化磷酸化氧化反应的复合物以及ATP合成酶复合合成酶复合物都嵌在内膜中。物都嵌在内膜中。u线粒体基质中含有丙酮酸脱氢酶、及催化柠檬酸循环和脂线粒体基质中含有丙酮酸脱氢酶、及催化柠檬酸循环和脂肪酸氧化的大多数酶。肪酸氧化的大多数酶。第十七张，PPT共五十五页，创作于2022年6月二、线粒体的跨膜转运系统二、线粒体的跨膜转运系统在在线线粒粒体体外外反反应应产产生生的的NADH不不能能直直接接通通过过呼呼吸吸

8、链链进进行行氧氧化化磷磷酸酸化化，如如3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛脱脱氢氢反反应应和和乳乳酸酸脱脱氢氢反反应应产产生生的的NADH；线线粒粒体体外外的的NADH不不能能自自由由通通过过线线粒粒体体内内膜膜，必必须须借借助助某某些些能能自自由由通通过过线线粒粒体体内内膜膜的的物物质质才才能能进进行行电电子子传传递，这就是所谓穿梭机制。体内主要有两种穿梭机制。递，这就是所谓穿梭机制。体内主要有两种穿梭机制。第十八张，PPT共五十五页，创作于2022年6月 在哺乳在哺乳动物的肝动物的肝脏和其它脏和其它的某些组的某些组织，存在织，存在着活跃的着活跃的苹果酸苹果酸-天天冬氨酸穿冬氨酸穿梭梭 机机 制制。第十

9、九张，PPT共五十五页，创作于2022年6月主要存在于哺乳动物的肌肉和脑组织中。第二十张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第二节第二节 电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）线线粒粒体体的的内内膜膜中中有有5种种与与氧氧化化磷磷酸酸化化有有关关的的蛋蛋白白质质复复合合物物，每每种种复复合合物物都都催催化化能能量量转转换换过过程程中中的的某某一一部部分分反反应应。I至至IV复复合合物物含含有有很很多多辅辅助助因因子子，它它们们参参与与电电子子传传递递，而而复复合合物物V是是ATP合成酶。合成酶。标标准准还还原原电电位位（单单位位为为伏伏特特）与与标标准准自自由由能能的变化（单位为的变化（

10、单位为kJ/mol）有直接的关系：）有直接的关系：第二十一张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第二十二张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第二十三张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第二十四张，PPT共五十五页，创作于2022年6月N NADHDH氧化呼吸链 是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶：返回第二十五张，PPT共五十五页，创作于2022年6月琥珀酸氧化呼吸链 由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素组成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括FAD、铁硫中心和另一种细胞色素b：返回第二十六张，PPT共五十五页，创作于2022年6月线粒体中某些

11、重要底物氧化时的呼吸链返回第二十七张，PPT共五十五页，创作于2022年6月线粒体呼吸链的组成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADNAD）黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸（FMNFMN和和FADFAD）铁硫蛋白（铁硫中心）铁硫蛋白（铁硫中心）泛醌（泛醌（CoQCoQ）细胞色素（细胞色素（CytaCyta 、CytbCytb、CytcCytc）节首章首第二十八张，PPT共五十五页，创作于2022年6月烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢，还原形成的NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。NAD和NADH结

12、构示意图返回第二十九张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三十张，PPT共五十五页，创作于2022年6月 返回第三十一张，PPT共五十五页，创作于2022年6月铁硫蛋白（铁硫中心）铁硫蛋白（铁硫中心）分子中常含2或4个Fe（称非血红素铁）和2或4个对酸不稳定硫，其中一个Fe原子能可逆地还原而传递电子。在NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫蛋白，它们可将电子由FMNH2（或FADH2）转移到泛醌上。返回第三十二张，PPT共五十五页，创作于2022年6月泛醌泛醌 是一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌结构能进行可逆的加氢反应，故也属于递氢体。返回第三十三张，PPT共五十五页，

13、创作于2022年6月细胞色素细胞色素细胞色素属于电子传递体，其传递电子的方式如下：2CytFe3+2e 2CytFe2+细细胞胞色色素素 是属于色蛋白类的结合蛋白质，辅基是铁卟啉的衍生物，因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。根据其结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为a、b和c三类。细胞色素细胞色素c c的结构示意图的结构示意图返回第三十四张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三十五张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三十六张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三十七张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三十八张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三十九

14、张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化一、化学渗透理论一、化学渗透理论 Mitchell在在1961年提出了氧化磷酸化的机制年提出了氧化磷酸化的机制化学渗透理论（化学渗透理论（chemiosmotic theory）。）。Mitchell认为：还原型辅酶的氧化可以产生认为：还原型辅酶的氧化可以产生跨膜（线粒体内膜）的质子浓度梯度，而这一质跨膜（线粒体内膜）的质子浓度梯度，而这一质子梯度又可以进一步驱动子梯度又可以进一步驱动ATP的形成。的形成。第四十张，PPT共五十五页，创作于2022年6月化学渗透理论主要包括以下几点内容：化学渗透理论主要包括以下几点内容

15、：偶偶联联需需要要完完整整的的线线粒粒体体内内膜膜。膜膜对对带带电电的的溶溶剂剂是是不不通通透透的的，否否则则质质子子浓浓度度梯梯度度将将消消失失，离离子子代谢物通过特殊的转运体跨过膜。代谢物通过特殊的转运体跨过膜。通通过过电电子子传传递递链链的的电电子子传传递递产产生生质质子子浓浓度度梯梯度度，使使得得线线粒粒体体内内膜膜外外侧侧（膜膜间间隙隙）的的H浓浓度度升升高。高。位位于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的ATP合合成成酶酶在在跨跨膜膜的的质质子子转转 移移 驱驱 动动 反反 应应 中中 催催 化化 ADP磷磷 酸酸 化化。第四十一张，PPT共五十五页，创作于2022年6月二、二、ATPAT

16、P合成机制合成机制 1979年年Paul Boyer提出了提出了ATP合成的结合合成的结合-变换机制（变换机制（binding-change mechanism），他），他认为：认为：ATP合成酶含有合成酶含有3个催化部位，在任一给定时个催化部位，在任一给定时间，每一部位处于不同的构象：开、松弛、或紧间，每一部位处于不同的构象：开、松弛、或紧缩。所有缩。所有3个催化部位都依次经历上述个催化部位都依次经历上述3种构象变种构象变化。化。第四十二张，PPT共五十五页，创作于2022年6月ATP 的形成和释放主要涉及以下几个步骤：的形成和释放主要涉及以下几个步骤：一分子的一分子的ADP和和Pi结合在开

17、部位。结合在开部位。质质子子跨跨过过线线粒粒体体内内膜膜进进入入基基质质，引引起起3个个催催化化部部位位发发生生构构象象变变化化。开开构构象象（含含有有新新结结合合的的ADP和和Pi）转转变变为为松松弛弛部部位位，已已被被ADP和和Pi填填充充的的松松弛弛部部位位转转变变为为紧紧缩缩部部位位，载载有有ATP的紧缩部位转变为开部位。的紧缩部位转变为开部位。ATP从从开开部部位位被被释释放放出出来来，同同时时在在紧紧缩缩部部位位ADP和和Pi缩合形成缩合形成ATP。第四十三张，PPT共五十五页，创作于2022年6月第四十四张，PPT共五十五页，创作于2022年6月三、三、P/OP/O比比 指一对电

18、子通过呼吸链传递到氧所产生的指一对电子通过呼吸链传递到氧所产生的ATP分分子数。子数。ATP合成与质子浓度梯度紧密偶联，即ATP合成伴随着质子浓度梯度的下降。三个电子复合物I、III和IV传递大约导致线粒体内的10个H转移到膜间隙（复合物I转移4个H；复合物III转移4个H；复合物IV转移2个H）。经ATP合成酶流回线粒体基质可以驱动2.5个ATP的合成。第四十五张，PPT共五十五页，创作于2022年6月而象那样从支路复合物而象那样从支路复合物II进入电子传递链的电子经复合物进入电子传递链的电子经复合物III传递到复合物传递到复合物IV，只能驱动，只能驱动6个质子的转移。而象对二（二甲氨个质子

19、的转移。而象对二（二甲氨基）苯二胺那样直接提供基）苯二胺那样直接提供2个电子给复合物个电子给复合物IV可以使可以使2个质子个质子转移到膜间隙。转移到膜间隙。第四十六张，PPT共五十五页，创作于2022年6月四、四、氧化磷酸化抑制剂 氧化磷酸化抑制剂可分为三类，即呼吸抑呼吸抑制剂、磷酸化抑制剂制剂、磷酸化抑制剂和解偶联剂解偶联剂。一、呼吸抑制剂 这类抑制剂抑制呼吸链的电子传递，也就是抑制氧化，氧化是磷酸化的基础，抑制了氧化也就抑制了磷酸化。呼吸链某一特定部位被抑制后，其底物一侧均为还原状态，其氧一侧均为氧化态，这很容易用分光光度法(双波长分光光度计)检定，重要的呼吸抑制剂有以下几种：第四十七张，

20、PPT共五十五页，创作于2022年6月1、鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：专一抑制NADHCoQ的电子传递。2、抗霉素A(actinomycin A)由霉菌中分离得到，专一抑制CoQCyt c的电子传递。3、氰化物、叠氮化物、CO、H2S：抑制细胞色素c氧化酶。第四十八张，PPT共五十五页，创作于2022年6月二、磷酸化抑制剂 这类抑制剂抑制ATP的合成，抑制了磷酸化也一定会抑制氧化。例如，寡霉素(oligomycin)可与F0的OSCP(p189)结合，阻塞氢离子通道，从而抑制ATP合成。第四十九张，PPT共五十五页，创作于2022年6月三、解偶联剂(uncoupler)解偶联剂使氧化和磷酸化脱

21、偶联，氧化仍可以进行，而磷酸化不能进行。解偶联剂作用的本质是增大线粒体内膜对H+的通透性，消除H+的跨膜梯度，因而无ATP生成。解偶联剂只影响氧化磷酸化而不干扰底物水平磷酸化。第五十张，PPT共五十五页，创作于2022年6月解偶联剂的作用使氧化释放出来的能量全部以热的形式散发。新生儿和动物棕色脂肪组织线粒体中有独特的解偶联蛋白，使氧化磷酸化处于解偶联状态，这对于维持他们的体温十分重要。常 用 的 解 偶 联 剂 有 2，4-二 硝 基 酚(dinitrophenol,DNP)，羰基-氰-对-三氟甲氧基苯肼(FCCP)，双香豆素(dicoumarin)等，过量的阿斯匹林也使氧化磷酸化部分解偶联，

22、从而使体温升高。第五十一张，PPT共五十五页，创作于2022年6月习题习题1.化学渗透学说要点是什么？化学渗透学说要点是什么？2.2,4-二硝基苯酚的解偶联机制是什么？二硝基苯酚的解偶联机制是什么？3.注射注射2,4-二硝基苯酚到动物体内可能引起二硝基苯酚到动物体内可能引起什么现象？为什么？什么现象？为什么？4.简述简述ADP对呼吸链的调控作用。对呼吸链的调控作用。5.比较电子传递抑制剂，氧化磷酸化抑制剂比较电子传递抑制剂，氧化磷酸化抑制剂和解偶联试剂对生物氧化作用的影响并举例和解偶联试剂对生物氧化作用的影响并举例说明。说明。第五十二张，PPT共五十五页，创作于2022年6月6.呼吸链中各电子

23、传递体的排列顺序是如何呼吸链中各电子传递体的排列顺序是如何确定的？确定的？7.生物体能够利用的最终能源是：生物体能够利用的最终能源是：有机物的氧化；有机物的氧化；ATP;磷酸肌酸；磷酸肌酸；太阳光。太阳光。8.一分子乙酰辅酶一分子乙酰辅酶A彻底氧化产生彻底氧化产生3个个NADH,1个个FADH2和和1个个GTP，P/O比值是多比值是多少？少？9.胞液中胞液中NADH如何氧化产生如何氧化产生ATP?第五十三张，PPT共五十五页，创作于2022年6月柠檬酸循环产生的能量柠檬酸循环产生的能量 在柠檬酸循环的总反应中，对于进入循环的每个乙酰在柠檬酸循环的总反应中，对于进入循环的每个乙酰CoA都可以产都

24、可以产生生3分子分子NADH、1分子分子FADH2和和1分子的分子的GTP或或ATP。通过位于线粒体内膜的电子传递链，通过位于线粒体内膜的电子传递链，NADH和和FADH2被氧化，伴被氧化，伴随着氧化过程可以进行氧化磷酸化生成随着氧化过程可以进行氧化磷酸化生成ATP。每一分子的每一分子的NADH被氧化为被氧化为NAD时可以生成时可以生成3分子分子ATP；而一；而一分子分子FADH2被氧化为被氧化为FAD时可以产生时可以产生2分子分子ATP，因此一分子乙，因此一分子乙酰酰CoA通过柠檬酸循环和氧化磷酸化可以产生通过柠檬酸循环和氧化磷酸化可以产生12分子分子ATP。一分子葡萄糖降解，它产生的总的一分子葡萄糖降解，它产生的总的ATP数量是数量是38个或个或36个个第五十四张，PPT共五十五页，创作于2022年6月感谢大家观看第五十五张，PPT共五十五页，创作于2022年6月