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1、关于生物氧化和氧化磷关于生物氧化和氧化磷酸化酸化第1页，讲稿共113张，创作于星期二生物氧化和氧化磷酸化生物氧化和氧化磷酸化生物氧化概述生物氧化概述1生物能及其存在形式生物能及其存在形式2电子传递链电子传递链3氧化磷酸化和氧化磷酸化和ATP合成合成4第2页，讲稿共113张，创作于星期二1.1 1.1 新陈代谢总论新陈代谢总论（一）（一）新陈代谢的概念新陈代谢的概念需要能量需要能量释放能量释放能量能量能量代谢代谢新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子生物大分子分解为生物大分子分解为生物
2、小分子生物小分子物质代谢物质代谢1.1.生物氧化概述生物氧化概述第3页，讲稿共113张，创作于星期二（二）（二）生物系统中的能流生物系统中的能流化学能化学能电能电能机械能机械能热能热能 太阳的光能太阳的光能光合作用光合作用化学能化学能生物氧化生物氧化能量通货能量通货ATPATP光合作用光合作用生物氧化生物氧化氧化磷酸化氧化磷酸化NADPHFADH2第4页，讲稿共113张，创作于星期二（三）（三）生物体内能量代谢的基本规律生物体内能量代谢的基本规律自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能量。在没有作功条件时，自自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。由
3、能转变为热能丧失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。对于对于 A+B C+DG=-2.303RTlgK K=CD/ABP246G=H-TSG=-2.303 R T lgKG=-nFE第5页，讲稿共113张，创作于星期二有机物质在生物体内的氧化作用，称为有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用呼吸作用光能（太阳能）光能（太阳能）:植物和某些藻类，通植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能过光合作用将光能转变成生物能(非活性非活性生物能生物能)。化学能：
4、化学能：通过生物氧化作用将有机物质通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物存储的化学能释放出来，并转变成生物能能(ATP)(ATP)。生命能量来源生命能量来源1.2 1.2 生物氧化概述生物氧化概述糖、脂和蛋白质在糖、脂和蛋白质在O O2 2作用下经过一系列分解反应生成作用下经过一系列分解反应生成COCO2 2和和H H2 2O O，并释放能，并释放能量（量（ATPATP）的过程，称为生物氧化。）的过程，称为生物氧化。第6页，讲稿共113张，创作于星期二1.1.脱氢氧化反应脱氢氧化反应A A 单纯脱氢单纯脱氢单纯脱氢单纯脱氢n n在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多
5、有机物质在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢脱氢酶酶(从作用底物上以从作用底物上以从作用底物上以从作用底物上以 脱去一对氢脱去一对氢脱去一对氢脱去一对氢)。单纯脱氢单纯脱氢加水脱氢加水脱氢1.3 1.3 生物氧化的方式和特点生物氧化的方式和特点1.3.1 生物氧化的方式（氧化还原反应）生物氧
6、化的方式（氧化还原反应）H+e_P234脱氢方式脱氢方式第7页，讲稿共113张，创作于星期二 琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢乳酸脱氢乳酸脱氢第8页，讲稿共113张，创作于星期二B B 加水脱氢加水脱氢n n酶催化的酶催化的醛氧化成酸醛氧化成酸醛氧化成酸醛氧化成酸的反应即属于这一类。的反应即属于这一类。最终结果是：底物分子上加上了来自水的氧原子最终结果是：底物分子上加上了来自水的氧原子P234第9页，讲稿共113张，创作于星期二n n脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶的的的的作作作作用用用用是是是是使使使使代代代代谢谢谢谢物物物物上上上上的的的的氢氢氢氢活活活活化化化化、脱脱脱脱落落落落、并并并
7、并传传传传递递递递给给给给其其其其他他他他受受受受氢体氢体氢体氢体脱氢酶的分类脱氢酶的分类(按照脱氢酶所含的辅基不同按照脱氢酶所含的辅基不同)以核黄素为辅基的脱氢酶以核黄素为辅基的脱氢酶(黄素酶黄素酶)以烟酰胺为辅基的脱氢酶以烟酰胺为辅基的脱氢酶FMNFADNADNADP需氧黄酶：需氧黄酶：以氧为直接受氢体，直接以氧为直接受氢体，直接与氧结合生成过氧化氢与氧结合生成过氧化氢不需氧黄酶：不需氧黄酶：不以氧为直接受氢体，代不以氧为直接受氢体，代谢物脱氢后首先将氢交给谢物脱氢后首先将氢交给中间体，最后传给分子氧中间体，最后传给分子氧生成水生成水代谢物脱氢，由代谢物脱氢，由NAD与与NADP接受接受又
8、将氢交给中间体，最后传递给分又将氢交给中间体，最后传递给分子氧，而生成水子氧，而生成水第10页，讲稿共113张，创作于星期二2.2.氧直接参加的氧化反应氧直接参加的氧化反应 氧化方式氧化方式 加氧酶加氧酶:能够催化氧分子直接加入到有机分子中能够催化氧分子直接加入到有机分子中例如例如例如例如:主要是羟化酶主要是羟化酶 甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CHCH4 4+NADH +O+NADH +O2 2 CH CH3 3-OH +NAD-OH +NAD+H +H2 2OO氧氧氧氧化化化化酶酶酶酶:主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体的的氧氧化化反反应应，反反应应产
9、产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生的的氢氢质质子子和和电电子子()，最最后后都都是是以以这这种种形形式式进进行行氧氧化化(和和分分子子氧氧结结合合)的的的的（一一一一般是含般是含般是含般是含CuCu2+2+的结合蛋白质）。的结合蛋白质）。H+e_单加氧酶单加氧酶双加氧酶双加氧酶第11页，讲稿共113张，创作于星期二3.3.单纯失电子单纯失电子常见的就是细胞色素类，辅基血红素中的二价铁离子常见的就是细胞色素类，辅基血红素中的二价铁离子 FeFe Fe +eFe +e2+3+_第12页，讲稿共113张，创作于星期二生物体内并不存在游离的质子和电子，反应中脱生物体内并不存在游离
10、的质子和电子，反应中脱去的质子和电子必须有另一物质接受去的质子和电子必须有另一物质接受如果只接受电子，这种物质称为如果只接受电子，这种物质称为“受电子体受电子体”如果既接受电子，又接受质子，这种物质称为如果既接受电子，又接受质子，这种物质称为”受氢体受氢体“如果只供出电子，这种物质称为如果只供出电子，这种物质称为“供电子体供电子体”如果既供出电子，又供出质子，这种物质称为如果既供出电子，又供出质子，这种物质称为”供氢体供氢体“任何一个生物氧化反应（氧化还原反应）供电子体和受电子体任何一个生物氧化反应（氧化还原反应）供电子体和受电子体都是成对出现，供氢体和受氢体也是成对出现都是成对出现，供氢体和
11、受氢体也是成对出现氧化反映和还原反映都是成对相偶联的氧化反映和还原反映都是成对相偶联的第13页，讲稿共113张，创作于星期二任何一个生物氧化反应（氧化还原反应）供电子体和受电子体任何一个生物氧化反应（氧化还原反应）供电子体和受电子体都是成对出现，供氢体和受氢体也是成对出现都是成对出现，供氢体和受氢体也是成对出现氧化反映和还原反映都是成对相偶联的氧化反映和还原反映都是成对相偶联的A+BA+Bn+m+(n+1)+(m-1)+供电子体供电子体受电子体受电子体还原剂还原剂氧化剂氧化剂AH2 +B A +BH2供氢体供氢体受氢体受氢体还原剂还原剂氧化剂氧化剂第14页，讲稿共113张，创作于星期二在生物氧
12、化中，通常一种物质，它接受电子若又供出电子，这种在生物氧化中，通常一种物质，它接受电子若又供出电子，这种物质称为物质称为”电子递体电子递体“在一个反应中是电子的受体，在另一个反应中是电子的供体在一个反应中是电子的受体，在另一个反应中是电子的供体同理：如果这种物质接受质子又供出质子，这种物质称为同理：如果这种物质接受质子又供出质子，这种物质称为”氢递体氢递体“在一个反应中是质子的受体，在另一个反应中是质子的供体在一个反应中是质子的受体，在另一个反应中是质子的供体生物氧化中，生物氧化中，铁硫蛋白和细胞色素类铁硫蛋白和细胞色素类生物氧化中，生物氧化中，NADHNADH、NADPHNADPH、FADH
13、FADH2 2、FMNHFMNH2 2第15页，讲稿共113张，创作于星期二1.3.2 1.3.2 二氧化碳的生成方式二氧化碳的生成方式A A 直接脱羧作用（单纯脱羧基）直接脱羧作用（单纯脱羧基）n n氧化代谢的中间产物羧酸在氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶脱羧酶的催化下，直接从的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如氨基酸的脱羧。分子中脱去羧基。例如氨基酸的脱羧。细胞呼吸产生的细胞呼吸产生的COCO2 2是有机酸在酶催化下的是有机酸在酶催化下的脱羧作用脱羧作用产生的产生的丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸乙醛乙醛丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶草酰乙酸羧激酶草酰乙酸羧激酶第16页，讲稿共113张，创
14、作于星期二1.3.2 1.3.2 二氧化碳的生成方式二氧化碳的生成方式B B B B 氧化脱羧作用氧化脱羧作用n n氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸酮酸）在）在氧化脱羧酶氧化脱羧酶系系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。脱羧酶的辅酶脱羧酶的辅酶第17页，讲稿共113张，创作于星期二1.3.3 1.3.3 水的生成方式水的生成方式生物氧化中生成的水是代谢物中的氢经脱氢酶作用脱
15、下经过生物氧化作用与氧生物氧化中生成的水是代谢物中的氢经脱氢酶作用脱下经过生物氧化作用与氧结合而成的。结合而成的。第18页，讲稿共113张，创作于星期二 一酶体系一酶体系 水的生成是在一种酶的催化下完成的水的生成是在一种酶的催化下完成的第19页，讲稿共113张，创作于星期二 很多植物及蔬菜中如马铃薯、茄子、苹果等均含有很多氧化酶。当它很多植物及蔬菜中如马铃薯、茄子、苹果等均含有很多氧化酶。当它们被切开时，其中所含的多元酚（如单宁）便会在酶的作用下氧化成为棕们被切开时，其中所含的多元酚（如单宁）便会在酶的作用下氧化成为棕色直至黑色化合物。这就是某些果菜切开时逐渐变黑的原因。色直至黑色化合物。这就
16、是某些果菜切开时逐渐变黑的原因。邻苯二酚邻苯二酚邻苯二醌邻苯二醌第20页，讲稿共113张，创作于星期二 代谢物中的氢一般是不活泼的，必须经脱氢酶作用才能脱落；进代谢物中的氢一般是不活泼的，必须经脱氢酶作用才能脱落；进入体内的氧也必须在氧化酶作用下才可接受氢。在多数情况下，脱氢入体内的氧也必须在氧化酶作用下才可接受氢。在多数情况下，脱氢酶和氧化酶之间需一些传递体，才能把质子和电子传给氧结合成水。酶和氧化酶之间需一些传递体，才能把质子和电子传给氧结合成水。多酶体系多酶体系 以脱氢酶、传递体、氧化酶组成生物氧化体系催化水的以脱氢酶、传递体、氧化酶组成生物氧化体系催化水的 生生成成第21页，讲稿共11
17、3张，创作于星期二1.3.5 生物氧化的特点生物氧化的特点1 1、条件温和条件温和 通常是在常温常压、生理通常是在常温常压、生理pHpH及有水的环境下进行的（高温及有水的环境下进行的（高温高压）高压）2 2、多步酶促反应（自发进行）多步酶促反应（自发进行）3 3、能量逐步释放（一步释放）能量逐步释放（一步释放）4 4、释放的能量贮存于、释放的能量贮存于高能化合物高能化合物如如ATPATP中（无能量贮存形式）中（无能量贮存形式）生物氧化和体外燃烧对比生物氧化和体外燃烧对比第22页，讲稿共113张，创作于星期二2.2.生物能及其存在形式生物能及其存在形式ATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存
18、在的主要形式ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式是能够被生物细胞直接利用的能量形式生物能存在于高能化合物当中生物能存在于高能化合物当中,生物体在利用生物体在利用这些高能化合物的反应时这些高能化合物的反应时,与普通的化学反应与普通的化学反应一样一样,也服从热力学的规律。也服从热力学的规律。G=H-TSG=-2.303 R T lgKG=-nFE第23页，讲稿共113张，创作于星期二高能化合物高能化合物n n一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放20.92 kJ/mol20.92 kJ/mol（5千卡千卡千卡千卡/mol)以上自由以上自由能的化合物称为能的化合物称为高能化合物高能化合物
19、n nATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物，包含是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物，包含两个高能磷酸健，释放两个高能磷酸健，释放30.54KJ/mol30.54KJ/mol能量能量高能键表示：高能键表示：1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸第24页，讲稿共113张，创作于星期二高能化合物的分类高能化合物的分类高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯键化合物硫酯键化合物甲硫键化合物甲硫键化合物烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物第25页，讲稿共113张，创作于星期二 1.1.磷氧键型（磷氧
20、键型（-O-O-P)-P)(1)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸乙酰磷酸乙酰磷酸10.110.1千卡千卡/摩尔摩尔11.811.8千卡千卡/摩尔摩尔根据生物体内高能化合物根据生物体内高能化合物键的特性键的特性高能化合物分为高能化合物分为:5千卡千卡/mol第26页，讲稿共113张，创作于星期二(1)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸第27页，讲稿共113张，创作于星期二（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATPATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.37.3千卡千卡/摩尔摩尔
21、第28页，讲稿共113张，创作于星期二（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.814.8千卡千卡/摩尔摩尔第29页，讲稿共113张，创作于星期二2.2.氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡千卡/摩尔摩尔7.7千卡千卡/摩尔摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。第30页，讲稿共113张，创作于星期二3.3.硫酯键型硫酯键型腺苷腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸酰基辅酶酰基辅酶A第31页，讲稿共113张，创作于星期二4.4.甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第32页，讲稿共1
22、13张，创作于星期二ATP的结构与功能的结构与功能PH=7时，时，ATP的三个磷酸基团全部解离，以高负电荷存在的三个磷酸基团全部解离，以高负电荷存在ATP4-第33页，讲稿共113张，创作于星期二ATP的结构与功能的结构与功能ATP很容易和二价的阳离子结合，形成稳定的可溶性络合物很容易和二价的阳离子结合，形成稳定的可溶性络合物生物体中，不论是游离的生物体中，不论是游离的ATP，还是和酶结合，还是和酶结合ATP都是和都是和Mg离子结合存在的离子结合存在的2+Mg2+Mg2+Mg2+（）（）（）第34页，讲稿共113张，创作于星期二MgATP2-中中的作用：的作用：稳定稳定ATP通过通过桥使桥使A
23、TP和酶进行正确的活性中心定位和酶进行正确的活性中心定位辅助催化作用辅助催化作用和和的不同结合方式，可以保证多种酶的催化的不同结合方式，可以保证多种酶的催化Mg2+Mg2+Mg2+ATP4-第35页，讲稿共113张，创作于星期二3.3.线粒体呼吸链（电子传递链）线粒体呼吸链（电子传递链）n n细胞内的细胞内的细胞内的细胞内的线粒体内膜线粒体内膜是生物氧化的主要场所是生物氧化的主要场所是生物氧化的主要场所是生物氧化的主要场所n n物质在氧化分解过程中，代谢物上的氢在脱氢酶作用下激活物质在氧化分解过程中，代谢物上的氢在脱氢酶作用下激活物质在氧化分解过程中，代谢物上的氢在脱氢酶作用下激活物质在氧化分
24、解过程中，代谢物上的氢在脱氢酶作用下激活脱落，以质子和电子的形式交给辅助因子脱落，以质子和电子的形式交给辅助因子脱落，以质子和电子的形式交给辅助因子脱落，以质子和电子的形式交给辅助因子NADNADNADNAD或或FADFAD，使其成，使其成为为NADHNADH或或或或FADHFADHFADHFADH2 2 2 2。NADHNADH和和和和FADHFADHFADHFADH2 2 2 2的氢以质子的形式脱去，电的氢以质子的形式脱去，电子则以一系列的传递体传递子则以一系列的传递体传递,最后传递给氧并结合质子而最后传递给氧并结合质子而生成水，称为生成水，称为电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链或或
25、或或呼吸链呼吸链。n n这些递氢体或递电子体往往以这些递氢体或递电子体往往以复合体复合体的形式存在于的形式存在于线粒体线粒体内膜内膜上。上。P237第36页，讲稿共113张，创作于星期二单纯脱氢单纯脱氢第37页，讲稿共113张，创作于星期二线粒体的结构线粒体的结构内膜内膜脊膜脊膜P249第38页，讲稿共113张，创作于星期二1.1.复合体复合体（NADH-NADH-泛醌泛醌泛醌泛醌Q Q Q Q还原酶）还原酶）组分组分:NADH脱氢酶脱氢酶+FMN 2（Fe-S）+CoQ3.1 3.1 主要的电子传递复合体主要的电子传递复合体(NADH脱氢酶脱氢酶)第39页，讲稿共113张，创作于星期二(1)
26、NADH(1)NADH泛醌泛醌Q Q还原酶还原酶辅酶辅酶n n它是由它是由它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。之一。第40页，讲稿共113张，创作于星期二(2)(2)铁硫蛋白铁硫蛋白n n铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为Fe-S)Fe-S)Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传递有关的蛋白质，它与电子传递有关的蛋白质，它与与NADHNADH Q Q Q Q还原酶的其它蛋白还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在质组分结合成复合物形式存
27、在,也称为也称为“铁硫中心铁硫中心铁硫中心铁硫中心”。第41页，讲稿共113张，创作于星期二铁硫蛋白结构（已发现铁硫蛋白结构（已发现9种）种）n n它主要以它主要以它主要以它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)(4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFeFeFe3+3+FeFe2+2+的互变起传递电子的作用的互变起传递电子的作用其中铁和硫原子的数目是相等的其中铁和硫原子的数目是相等的,不同的铁硫蛋白不同的铁硫蛋
28、白,只是在对数上只是在对数上不同不同,其中硫和铁原子总是交叉排列其中硫和铁原子总是交叉排列第42页，讲稿共113张，创作于星期二(3)NADH(3)NADH 泛醌泛醌Q Q还原酶（还原酶（NADHNADH脱氢酶）脱氢酶）n n简写为简写为NADHNADH Q Q Q Q还原酶还原酶,即即即即复合物复合物I I，它的作用是，它的作用是，它的作用是，它的作用是催化催化NADHNADHNADHNADH的的的的氧化脱氢氧化脱氢氧化脱氢氧化脱氢以及以及以及以及辅酶辅酶辅酶辅酶Q Q Q Q的还原的还原的还原的还原。所以它既是一种。所以它既是一种。所以它既是一种。所以它既是一种脱氢酶脱氢酶，也是一，也是一
29、，也是一，也是一种种种种还原酶还原酶还原酶还原酶。n n存在于线粒体的内膜上的内在蛋白质，其活性中心在内膜存在于线粒体的内膜上的内在蛋白质，其活性中心在内膜的内侧，故它只能催化线粒体内膜内侧的的内侧，故它只能催化线粒体内膜内侧的NADHNADH脱氢脱氢n nNADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有还原酶最少含有还原酶最少含有16161616个多肽亚基个多肽亚基个多肽亚基个多肽亚基。它的活性部分含有。它的活性部分含有。它的活性部分含有。它的活性部分含有辅辅辅辅基基基基FMNFMNFMNFMN和和铁硫蛋白铁硫蛋白。n nFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型的作用
30、是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNHFMNH2 2 2 2。还原型。还原型FMNHFMNHFMNHFMNH2 2可以进一步将电子转移给辅酶可以进一步将电子转移给辅酶Q Q。n n NADHNADH Q Q还原酶还原酶n n NADH +Q +HNADH +Q +H+=NAD =NAD =NAD =NAD+QH +QH +QH +QH2 2第43页，讲稿共113张，创作于星期二NADHNADH 泛醌还原酶（泛醌还原酶（NADHNADH脱氢酶）脱氢酶）该酶还有该酶还有质子泵功能质子泵功能,
31、即即FMNHFMNH2 2脱质子、电子后，电子传给后面脱质子、电子后，电子传给后面的电子递体，质子则释放到了线粒体内膜外侧。的电子递体，质子则释放到了线粒体内膜外侧。第44页，讲稿共113张，创作于星期二泛醌泛醌第45页，讲稿共113张，创作于星期二2.2.复合体复合体（琥珀酸（琥珀酸-泛醌泛醌Q Q还原酶）（琥珀酸脱氢酶）还原酶）（琥珀酸脱氢酶）组分组分:琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 +2+2（Fe-SFe-S）琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸第46页，讲稿共113张，创作于星期二琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌Q Q还原酶还原酶n n琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生
32、生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌Q还还原原酶酶（复复合合物物II）催催催催化化化化下下下下，将将将将两两两两个高能电子传递给个高能电子传递给个高能电子传递给个高能电子传递给CoQCoQ。n n琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌Q Q Q Q还还还还原原原原酶酶酶酶：是是是是存存存存在在在在于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物,它它比比NADH-NADH-NADH-NADH-泛泛泛泛醌醌醌醌Q Q Q Q还还还还原原原原酶酶酶酶的的的的结结结结构构构构简简简简单单单单，由由4 4个个不不同同的的多多肽肽亚基组成亚基组成。其活性部分含有。其活性部分含有辅基
33、辅基辅基辅基FADFADFADFAD和两个铁硫蛋白和两个铁硫蛋白和两个铁硫蛋白和两个铁硫蛋白。n n琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还还还原原原原酶酶酶酶的的的的作作作作用用用用是是是是催催催催化化化化琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸的的的的脱脱脱脱氢氢氢氢氧氧氧氧化化化化和和和和辅辅辅辅酶酶酶酶Q Q的的的的还原还原还原还原。第47页，讲稿共113张，创作于星期二琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌Q Q还原酶（琥珀酸脱氢酶）还原酶（琥珀酸脱氢酶）琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶无质子泵无质子泵的功能。反应中的功能。反应中FADHFADH2 2质子是释放在线粒体基质质子是释放在线粒体基质中。中。第48页，讲稿共113张，创作于星期
34、二 辅酶辅酶Q Q（泛醌（泛醌Q Q）（）（CoQCoQ）脂溶性化合物脂溶性化合物QQHQH2 CoQCoQ在呼吸连中可转移质子和电子，是一个递氢体。在呼吸连中可转移质子和电子，是一个递氢体。电子传递链中唯一的非蛋白组分，是一个十分灵活的载体电子传递链中唯一的非蛋白组分，是一个十分灵活的载体第49页，讲稿共113张，创作于星期二3.3.复合体复合体 （泛醌（泛醌（泛醌（泛醌Q-Q-Q-Q-细胞色素细胞色素c c c c还原酶）还原酶）组分组分组分组分:2Cyt b+Cyt C1+（2Fe-2S）QHQH2 2带的一个电子通过铁硫蛋白，带的一个电子通过铁硫蛋白，传递给传递给Cyt.C1Cyt.C
35、1，本身形成，本身形成半醌式半醌式（QHQH）,2H,2H+泵到线粒体内膜外侧；泵到线粒体内膜外侧；另一个电子则传递给另一个电子则传递给Cyt.bCyt.b。还。还原型原型Cyt.bCyt.b可以将可以将QHQH 还原成还原成QHQH2 2（醌式）（醌式）。结果结果:通过一个循环，通过一个循环，QHQH2 2将其中的将其中的一个电子一个电子传递给传递给Cyt.CCyt.C。一次循环一次循环一般每次需要两次循环，两个一般每次需要两次循环，两个QH2，把，把2个电子交给个电子交给CytC第50页，讲稿共113张，创作于星期二复合体复合体(泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶)QHQH2 +
36、2 2 CytC CytC(Fe(Fe3+3+)=Q +2 CytC(Fe2+2+)+2H2H+泛醌泛醌泵到线粒体内膜外侧泵到线粒体内膜外侧简写为简写为CoQH2-CytC还原酶还原酶,即复合物即复合物III,它是线粒体内膜上的一它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素C（CytC）的还原。）的还原。QH2-CytC还原酶由还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素素b和和C1，以及铁硫蛋白（，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。）。QH2-CytC还原酶还原酶第5
37、1页，讲稿共113张，创作于星期二复合体复合体(泛醌泛醌 细胞色素细胞色素C C还原酶还原酶)有质子泵的功能有质子泵的功能第52页，讲稿共113张，创作于星期二n n这这是是一一类类以以铁铁铁铁卟卟卟卟啉啉啉啉为为为为辅辅辅辅基基基基的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质。在在在在生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化反反反反应应应应中中中中，其其其其铁铁铁铁离离离离子子子子可可可可为为为为+2价价价价亚亚亚亚铁铁铁铁离离离离子子子子，也也也也可可可可为为为为+3价价高高铁铁离离子子。通通过过这这种转变而传递电子。细胞色素为种转变而传递电子。细胞色素为单电子传递体单电子传递体单电子传递体单电子传递体。n
38、n细胞色素可存在于细胞色素可存在于细胞色素可存在于细胞色素可存在于线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜，也可存在于，也可存在于微粒体微粒体。n n存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜的的细细胞胞色色素素有有CytaaCytaa3 3，Cytb（b b560560，b b562，b566），CytC，CytC1 1；而而存存在在于于微微粒粒体体的的细细胞胞色色素素有有CytP450450和和和和Cytb5 5。电子传递链中的细胞色素包括五种电子传递链中的细胞色素包括五种：CytbCytC1CytCCytaa3细胞色素类（蛋白质）细胞色素类（蛋白质）第53页，讲稿共113张，创作于星期二 Cytb
39、Cytb和和C C1 1都是线粒体都是线粒体内膜上的嵌入蛋白内膜上的嵌入蛋白，这两种细胞色素是以复合体的，这两种细胞色素是以复合体的形式存在，这个复合体也存在一个形式存在，这个复合体也存在一个铁硫蛋白铁硫蛋白。细胞色素细胞色素b C1b C1（Cyt.b Cyt C1）第54页，讲稿共113张，创作于星期二细胞色素细胞色素C C（Cyt.C）独独独独立立立立的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质电电电电子子子子载载载载体体体体，位位位位于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内膜膜膜膜外外外外表表表表，属属属属于于于于膜膜膜膜外周蛋白外周蛋白外周蛋白外周蛋白，易溶于水。，易溶于水。，易溶于水。，易溶于
40、水。它它它它与与与与细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素c c c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基，但但是是蛋蛋白白组组成成则则有所不同有所不同 在在在在电电电电子子子子传传传传递递递递过过过过程程程程中中中中，CytcCytc通通过过FeFeFeFe3+3+FeFeFeFe2+2+2+2+的的互互变变起起电电子传递中间体作用。子传递中间体作用。第55页，讲稿共113张，创作于星期二 Cyt CCyt C是电子传递链中是电子传递链中唯一的外周蛋白唯一的外周蛋白，它位于线粒体内膜外侧，含有，它位于线粒体内膜外侧，含有104104个氨基酸，分子量个氨基酸，分子量1300013000。大多数细胞色
41、素的铁卟啉是以非共价键和酶蛋白结合，细胞色素大多数细胞色素的铁卟啉是以非共价键和酶蛋白结合，细胞色素C C的血红的血红素则是通过卟啉上素则是通过卟啉上乙烯基的乙烯基的C C和和酶蛋白的半胱氨酸的巯基酶蛋白的半胱氨酸的巯基通过通过硫醚键硫醚键而连而连接的（唯一性）。接的（唯一性）。作用：可接受作用：可接受细胞色素细胞色素C1C1（复合体（复合体）传来的电子而交给）传来的电子而交给细胞色素细胞色素aa3（复合体（复合体）第56页，讲稿共113张，创作于星期二4.4.4.4.复合体复合体复合体复合体（细胞色素（细胞色素（细胞色素（细胞色素c c c c氧化酶）（氧化酶）（氧化酶）（氧化酶）（Cyta
42、CytaCyta3 3）组分组分:Cyt a(Cu2+)+Cyt a3 3(Cu2+2+)+Fe-S 第57页，讲稿共113张，创作于星期二复合体复合体(细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶)n n简写为简写为Cyt.C 氧化酶，即氧化酶，即氧化酶，即氧化酶，即复合物复合物IV所含的不是血红素，而是血红素所含的不是血红素，而是血红素A A（2 2位上不是一个乙烯基，而是位上不是一个乙烯基，而是一个一个1717碳的碳的烯烃链烯烃链；8 8为不是一个甲基，而是一个甲酰基；铁原子为不是一个甲基，而是一个甲酰基；铁原子不是不是6 6配位，而是配位，而是5 5配位）配位）1Cyta和和Cyta3第58页，
43、讲稿共113张，创作于星期二v它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由1212个多肽亚基个多肽亚基 组成组成。活。活性部分主要包括性部分主要包括Cyt aCyt a和和Cyt a3Cyt a3v1212个亚基可分为三个大亚基，和三个小亚基，其中三个大亚基由线粒体个亚基可分为三个大亚基，和三个小亚基，其中三个大亚基由线粒体自身的基因组编码，三个小亚基由核自身的基因组编码，三个小亚基由核DNADNA编码编码第59页，讲稿共113张，创作于星期二n nCyt a和和a3 3组成一个复合体，除了含有组成一个复合体，除了含有组成一个复合体，除了含有组成一个复合体，
44、除了含有铁卟啉铁卟啉铁卟啉铁卟啉外，还含有两个外，还含有两个铜铜铜铜(Cu2+)原子。原子。原子。原子。cyta a3可以直接以可以直接以O2 2为电子受体。为电子受体。为电子受体。为电子受体。n nCytaCyta的活性中心位于线粒体的的活性中心位于线粒体的的活性中心位于线粒体的的活性中心位于线粒体的内膜外侧内膜外侧，可接受，可接受细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素C传传传传过来的电子，然后转移给过来的电子，然后转移给过来的电子，然后转移给过来的电子，然后转移给Cu2+2+，Cu2+2+又将电子转移给细胞又将电子转移给细胞色素色素 Cyt a3Cyt a3，Cyt a3 Cyt a3 的活性中
45、心在线粒体的内膜内侧，可将的活性中心在线粒体的内膜内侧，可将电子交给分子氧而生成水。电子交给分子氧而生成水。n n在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生CuCu+Cu2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携带的电子传递给所携带的电子传递给OO2。有质子泵的功能有质子泵的功能CytaCyta3第60页，讲稿共113张，创作于星期二bc1aa3第61页，讲稿共113张，创作于星期二 3.2 3.2 呼吸链成分的排列顺序呼吸链成分的排列顺序 第62页，讲稿共113张，创作于星期二 美国美国GreenGreen实验室成功地将呼吸链分成实验室成功地将呼吸
46、链分成4 4个复合体和个复合体和CoQ CytCCoQ CytC摆渡者摆渡者摆渡者摆渡者四个复合体是运动的，平均速度为四个复合体是运动的，平均速度为40nm/ms40nm/ms，而，而CoQCoQ，CytCCytC的移动速度是的移动速度是复合体的复合体的 1010倍倍第63页，讲稿共113张，创作于星期二摆渡者摆渡者摆渡者摆渡者复合体复合体IIIIII要接受复合体要接受复合体I III II的电子，而复合体的电子，而复合体I III II是双电子载体，而是双电子载体，而复合体复合体IIIIII是单电子载体，那如何保证复合体是单电子载体，那如何保证复合体IIIIII能顺利的转移电子呢能顺利的转移
47、电子呢？复合体复合体III IVIII IV的量要远远大于复合体的量要远远大于复合体I III II，而，而Q CytCQ CytC的量又远的量又远远大于复合体的数量远大于复合体的数量第64页，讲稿共113张，创作于星期二（一）电子传递链的种类（一）电子传递链的种类按照接受代谢物脱下的按照接受代谢物脱下的氢的受体氢的受体不同，典型的电子传递链有两种不同，典型的电子传递链有两种:NADHNADH脱氢酶呼吸链脱氢酶呼吸链 琥珀酸脱氢酶呼吸链琥珀酸脱氢酶呼吸链 1、NADHNADH脱氢酶呼吸链（或脱氢酶呼吸链（或NADHNADH电子传递链）电子传递链）苹果酸苹果酸NADHFP1(FMNFeS)CoQ
48、Cytb(Fe-S)Cytc1CytcCytaa 3(Cu2+)O2P240第65页，讲稿共113张，创作于星期二 2、琥珀酸琥珀酸脱氢酶呼吸链（脱氢酶呼吸链（FADHFADH2 2电子传递链电子传递链)（一）电子传递链的种类（一）电子传递链的种类FP2（FAD）琥珀酸琥珀酸FADH2CoQCytb(Fe-S)Cytc1CytcCytaa3(Cu2+)其中其中FP2代表琥珀酸脱氢酶代表琥珀酸脱氢酶O2 在呼吸链中各个电子传递体的排列顺序在呼吸链中各个电子传递体的排列顺序,是由各氧化还原电对的标准氧化还原电位是由各氧化还原电对的标准氧化还原电位大小决定的。电子在呼吸链中运动的动力是大小决定的。电
49、子在呼吸链中运动的动力是电位梯度电位梯度。第66页，讲稿共113张，创作于星期二（二）电子传递链的组分顺序和氧化还原电位（二）电子传递链的组分顺序和氧化还原电位 电子是从低的氧化还原电势流向高的氧化还原电势电子是从低的氧化还原电势流向高的氧化还原电势NADHFP1(FMNFeS)CoQCytb(Fe-S)-0.32-0.30+0.045+0.07鱼藤酮鱼藤酮0.045 (-0.3)=0.345 V+0.82CytcO2+0.23+0.25+0.385抗霉素抗霉素A氰化物、一氧化碳氰化物、一氧化碳Cytc1Cytaa3(Cu2+)0.25+0.07=0.32V0.82-0.385=0.435V第
50、67页，讲稿共113张，创作于星期二4.4.氧化磷酸化和氧化磷酸化和ATPATP合成合成 氧化磷酸化作用：氧化磷酸化作用：氧化磷酸化作用：氧化磷酸化作用：指生物氧化的放能过程与指生物氧化的放能过程与ATPATPATPATP合成的需能过合成的需能过合成的需能过合成的需能过程相偶联而合成程相偶联而合成程相偶联而合成程相偶联而合成ATPATP的过程。的过程。的过程。的过程。氧化磷酸作用分为：氧化磷酸作用分为：底物水平磷酸化、电子传递链氧化磷酸底物水平磷酸化、电子传递链氧化磷酸底物水平磷酸化、电子传递链氧化磷酸底物水平磷酸化、电子传递链氧化磷酸化化化化 直直接接将将底底物物分分子子中中的的高高能能键键