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1、第十二章 雄性生殖系统思考题在睾丸的切面上可看哪些结构？试述曲精小管的微细结构和精子发生的过程？内容提要11.111.1睾丸睾丸被膜和隔被膜和隔曲精小管曲精小管 (1)(1)生精细胞生精细胞 (2)(2)精子的发生与精子形成精子的发生与精子形成 (3)(3)精子的精子的形态结构形态结构 (4)(4)支持细胞支持细胞 血血-睾屏障睾屏障 (5)(5)生精上皮周期生精上皮周期 睾丸间质和间质细胞睾丸间质和间质细胞直精小管和睾丸网直精小管和睾丸网11.211.2附睾附睾(1)(1)输出小管输出小管 (2)(2)附睾管附睾管11.311.3输精管输精管 概述 生殖腺：睾丸生殖腺：睾丸,产生精子，分泌雄
2、，产生精子，分泌雄，生殖管道：输出小管生殖管道：输出小管,附睾管附睾管,射精管，尿道射精管，尿道 附属腺附属腺:精囊腺精囊腺,前列腺前列腺,尿道球腺尿道球腺外生殖器外生殖器:阴茎，阴囊阴茎，阴囊内生殖器睾丸与附睾模式图睾丸与附睾模式图睾睾丸丸(testis)(testis)被被表表面面的的浆浆膜膜和和深深部部的的白白膜膜所所包包裹裹。白白膜膜形形成成睾睾丸丸纵纵隔隔。睾睾丸丸纵纵隔隔的的结结缔缔组组织织伸伸入入睾睾丸丸实实质质内内将将其其分分成成250250个个呈呈锥锥体体形形的的睾睾丸丸小小叶叶。每每个个睾睾丸丸小小叶叶内内有有1 14 4条条弯弯曲曲成成袢袢状状的的生生精精小小管管，生生精
3、精小小管管在在近近睾睾丸丸纵纵隔隔处处变变为为短短而而直直的的直直精精小小管管。直直精精小小管管进进入入睾睾丸丸纵纵隔隔的的结结缔缔组组织织后后相相互互吻吻合合成成裂裂隙隙状状的的睾睾丸丸网网。生生精精小小管管之之间间的的疏疏松松结结缔缔组组织织内内含含具具有有内内分分泌泌功功能能的的睾睾丸间质细胞。丸间质细胞。生精小管（曲精小管）生精小管（曲精小管）生生精精小小管管(seminiferous(seminiferous tubule)tubule)主主要要由由生生精上皮构成。上皮基膜外侧有肌样细胞。精上皮构成。上皮基膜外侧有肌样细胞。生生精精上上皮皮(spermatogenic(spermat
4、ogenic epithelium)epithelium)由由支支持持细细胞胞和和5 58 8层层生生精精细细胞胞组组成成。生生精精细细胞胞数数量量多多，呈呈球球形形或或蝌蝌蚪蚪状状，位位于于支支持持细细胞胞侧侧面面和和近腔面隐窝内。近腔面隐窝内。基 膜初级精母细胞精原细胞支持细胞精子细胞曲精小管光镜结构生精小管 是产生精子的结构，管壁为复层上皮，称生精上皮。上皮深面有较厚的基膜和梭形的肌样细胞,肌样细胞的收缩有助于精子的排出。生精上皮由支持细胞和生精细胞构成。支持细胞位于生精细胞之间，生精细胞又可分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。曲精小管曲曲精精小小管管曲精小管 生精
5、细胞生精细胞 生精细胞包括精原细胞，初级精母细胞，次级精母细胞，精子细胞和精子，自生精小管基底部至腔面依次排列。精原细胞精原细胞(spermatogonium)(spermatogonium)紧紧贴贴基基膜膜，圆圆形形或或椭椭圆圆形形，直直径径约约1212m m。精精原原细细胞胞分分为为A A、B B两两型型。A A型型精精原原细细胞胞核核呈呈卵卵圆圆形形，染染色色质质细细小小，染染色色深深，核核中中央央常常见见淡淡染染区区；或或染染色色质质细细密密，染染色色浅浅。A A型型精精原原细细胞胞是是生生精精细细胞胞中中的的干干细细胞胞，不不断断地地分分裂裂增增殖殖，一一部部分分子子细细胞胞继继续续
6、作作为为干干细细胞胞，另另一一部部分分分分化化为为B B型型精精原原细细胞胞。B B型型精精原原细细胞胞核核圆圆形形，核核周周边边有有较较粗粗的的染染色色质质颗颗粒粒。B B型型精精原原细细胞胞经经过过数数次次分裂后，分化为初级精母细胞。分裂后，分化为初级精母细胞。初级精母细胞初级精母细胞(primary spermatocyte)(primary spermatocyte)位于精原细胞近腔侧，细胞呈圆形，体积较位于精原细胞近腔侧，细胞呈圆形，体积较大，直径约大，直径约1818m m。核大而圆，核型为。核大而圆，核型为4646，XYXY。初。初级精母细胞经过级精母细胞经过DNADNA复制后复制
7、后(4n DNA)(4n DNA)，进行第一，进行第一次成熟分裂，形成两个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂，形成两个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期历时较长，所以在生精小次成熟分裂的分裂前期历时较长，所以在生精小管的切面中常可见到处于分裂前期不同阶段的初管的切面中常可见到处于分裂前期不同阶段的初级精母细胞。级精母细胞。次级精母细胞次级精母细胞(secondary spermatocyte)(secondary spermatocyte)位置靠近腔面，细胞直径约位置靠近腔面，细胞直径约1212m m。核圆形，染。核圆形，染色较深，如人的次级精母细胞核型为色较深，如人的次级精母细胞核型为
8、2323，X X或或2323，Y(2n DNA)Y(2n DNA)。次级精母细胞不进行。次级精母细胞不进行DNADNA复制，迅速进复制，迅速进入第二次成熟分裂，产生两个精子细胞，核型为入第二次成熟分裂，产生两个精子细胞，核型为2323，X X或或2323，Y(1n DNA)Y(1n DNA)。精子细胞精子细胞(spermatid)(spermatid)是单倍体细胞（是单倍体细胞（1n DNA1n DNA），不再分裂，呈圆形。），不再分裂，呈圆形。精子精子(spermatozoon)(spermatozoon)形似蝌蚪，可分头、尾两部。头部嵌入支持细胞的顶部胞质中，尾部游离于生精小管内。头部正面
9、观呈卵圆形，侧面观呈梨形，头内有一个高度浓缩的细胞核，核的前23有顶体覆盖。顶体是特殊的溶酶体，内含多种水解酶，如顶体素、透明质酸酶、磷酸酯酶等。尾部包括如下内容：颈:中心粒,发出9+2排列的微管构成轴丝(鞭毛)中段:轴丝外有外周致密纤维,外侧包有线粒体鞘 主段:轴丝外有外周致密纤维末段:轴丝.精子精子头顶体精子头顶体轴丝鞘轴丝鞘精子超微结构模式图精子形成精子形成 由由圆圆形形细细胞胞逐逐渐渐转转变变为为蝌蝌蚪蚪状状的的精精子子，这这一一过过程程称称精精子子形形成成 (spermiogenesis)(spermiogenesis)，包包括括：核核染染色色质质高高度度浓浓缩缩，成成为为精精子子头
10、头部部的的主主要要结结构构；由由高高尔尔基基复复合合体体形形成成顶顶体体(acrosome)(acrosome)，位位于于核核的的一一侧侧；中中心心体体迁迁移移到到顶顶体体对对侧侧，其其中中一一个个中中心心粒粒的的微微管管延延长长，形形成成轴轴丝丝，成成为为精精子子尾尾部部(或或称称鞭鞭毛毛)的的主主要要结结构构；线线粒粒体体聚聚集集，缠缠绕绕在在轴轴丝丝近近段段周周围围，形形成成线线粒粒体体鞘鞘；多多余余的的胞胞质质汇汇聚聚于于尾尾侧侧，形形成成残残余余胞胞质质，最后脱落。最后脱落。精子发生过程超微结构模式图从精原细胞到形成精子的过程称精子发生(spermatogenesis)。精子的发生精
11、子的发生精子的发生经历了下列时期（1）繁殖期：精原细胞数量增殖。（2）生长期：精原细胞营养积累，体积增大。（3）成熟期：精母细胞成熟分裂（4）形成期：精子细胞变为精子脊椎动物配子发生过程脊椎动物配子发生过程脊椎动物配子发生过程脊椎动物配子发生过程支持细胞 支持细胞呈不规则的锥体状，细胞基底部宽，紧贴在基膜上，顶部伸向管腔。细胞核呈椭圆形或三角形，核内染色质细疏，核仁明显。胞质弱嗜酸性，染色浅。相邻支持细胞近基部侧面的突起互相接触，形成紧密连接，将生精上皮分为基底室和近腔室两部分。支持细胞可对生精细胞起支持、营养作用；能促使各类生精细胞向管腔移动并促使精子向管腔中释放；能吞噬、处理精子形成过程中
12、脱落的细胞质，还能合成雄激素结合蛋白。支持细胞还参与构成血-睾屏障。支持细胞与生精细胞模式图支持细胞蓝色箭头所示为细胞核血-睾屏障 血睾屏障是血液和生精过程之间的一道屏障结构，由毛细血管内皮及其基膜、结缔组织，生精上皮基膜及支持细胞之间的紧密连接构成，其中紧密连接是血睾屏障的主要结构。血睾屏障的存在将生精小管的近腔室与周围环境分隔开，一方面保证精子的发生在稳定的微环境中进行，另一方面，还可阻止精子抗原进入血液，防止发生自体免疫反应。睾丸间质生精小管之间的疏松结缔组织称为睾丸间质。间质细胞：又称Leydig细胞，呈圆形或多边形，核圆形或椭圆形，位于细胞中间或偏于一侧，胞质嗜酸性，呈颗粒状。电镜下
13、，间质细胞胞质内滑面内质网丰富，并含有胆固醇合成酶。线粒体丰富，体积大，嵴多为管状。间质细胞的主要功能是合成雄激素。睾丸间质睾丸间质B B 毛细血管毛细血管 L L 淋巴管淋巴管 I I 间质细胞间质细胞间质细胞间质细胞直精小管和睾丸网直精小管和睾丸网 生精小管近睾丸纵隔处变成短而直的管道，称为直精小管，其管径较细，管壁上皮为单层立方或矮柱状，无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔后分支吻合成网状的管道，称为睾丸网，其管腔大而不规则，由单层立方上皮组成。生精小管产生的精子经直精小管到睾丸网，在睾丸网内，精子和液体充分混合后进入附睾。生精小管、直精小管和睾丸网关系模式图生精小管、直精小管和睾丸网关系模式图睾丸网睾丸网附附 睾睾 附睾由输出小管和附睾管组成，前者构成附睾的头部，后者构成附睾的体部和尾部。输出小管管壁上皮包括两种细胞：高柱状纤毛细胞和低柱状细胞，高柱状细胞的纤毛可向附睾管方向摆动，有助于精子排出。附睾管上皮由基细胞和高柱状细胞组成，管腔规则。高柱状细胞游离面有静纤毛，可分泌肉毒碱、甘油磷酸胆碱和唾液酸等物质，与精子的成熟发育密切相关。输出小管附睾管附睾管静纤毛静纤毛基细胞基细胞