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1、第八章第八章 植物的植物的生长物质生长物质 主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.09.16植物的生长和发育是一个植物的生长和发育是一个严格而有序的过程，植物严格而有序的过程，植物细胞的分裂、器官的发生细胞的分裂、器官的发生在时间表和空间上是严格在时间表和空间上是严格有序的，这种有序性决定有序的，这种有序性决定于遗传基因的表达和环境于遗传基因的表达和环境因素的影响。因素的影响。而基因的表达和环境因素而基因的表达和环境因素的影响，与植物体内一些的影响，与植物体内一些微量生理活性物质有关，微量生理活性物质有关，其中最主要的是其中最主要的是植物激素植物激素第一节第一节 植物生长物质植物生长物质的概
2、念和种类的概念和种类一一 植物生长物质的概念及其种类植物生长物质的概念及其种类 植物生长物质植物生长物质(plant growth substances)(plant growth substances)是调节植是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂植物激素和植物生长调节剂 植物激素植物激素植物激素植物激素(plant hormones(plant hormones，phytohormonesphytohormones)是指在是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、在
3、低浓度在低浓度 下对植物的生长发育产生显著调节作用下对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质的微量小分子有机质 植物激素的特点：植物激素的特点：（1 1）内生的）内生的（2 2）可移动的）可移动的（3 3）微量的有机物质）微量的有机物质（4 4）不是营养物质，不是能量物质，也不是结构）不是营养物质，不是能量物质，也不是结构物质，不直接行使代谢功能。物质，不直接行使代谢功能。植物体内激素的含量甚微，植物体内激素的含量甚微，700070001000010000株玉米幼苗顶端只含有株玉米幼苗顶端只含有1g1g生长素；生长素；1kg1kg向日葵鲜叶中的玉米素向日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂
4、素一种细胞分裂素)约为约为5 59g 9g 大家公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素大家公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯类、脱落酸和乙烯 随着植物激素的研究进展，人们发现植物体内还有其它一些调节生随着植物激素的研究进展，人们发现植物体内还有其它一些调节生长的物质。长的物质。一些人工合成的物质也具有植物激素的活性，这类人工合成的生长一些人工合成的物质也具有植物激素的活性，这类人工合成的生长调节物质被称为调节物质被称为植物生长调节剂。植物生长调节剂。这类物质能在低浓度下对植物的这类物质能在低浓度下对植物的生长发育表现出明显的促进或者抑制作用，
5、包括生长促进剂、生长生长发育表现出明显的促进或者抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些物质的素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些物质的结构与植物激素差别较大，但是具有类似的生理效应，如萘乙酸、结构与植物激素差别较大，但是具有类似的生理效应，如萘乙酸、矮壮素、乙烯利等矮壮素、乙烯利等植物生长调节剂已经广泛应用于促进种子萌发，促进插条生根、促植物生长调节剂已经广泛应用于促进种子萌发，促进插条生根、促进开花、疏花疏果、促进结实
6、、促进果实成熟、延缓植物衰老和防进开花、疏花疏果、促进结实、促进果实成熟、延缓植物衰老和防除杂草等方面，发挥了巨大的作用除杂草等方面，发挥了巨大的作用 九九大大类类植植物物生生长长物物质质及及其其代代表表第二节第二节 生长素类生长素类一一 生长素类激素生长素类激素发现历史发现历史生长素是发现最早的一生长素是发现最早的一类植物激素。对生长素类植物激素。对生长素的研究，最早开始于植的研究，最早开始于植物的向光性研究物的向光性研究18801880年，达尔文父子发年，达尔文父子发现，金丝雀鹝草的胚芽现，金丝雀鹝草的胚芽鞘，在单侧光的照射下，鞘，在单侧光的照射下，向光弯曲，如果将胚芽向光弯曲，如果将胚芽
7、鞘项端用锡箔罩住，再鞘项端用锡箔罩住，再照光。就不发生弯曲，照光。就不发生弯曲，如果将胚芽鞘的下部罩如果将胚芽鞘的下部罩住，让项端见光，胚芽住，让项端见光，胚芽鞘就可以弯曲鞘就可以弯曲19261926年荷兰人年荷兰人wentwent和他的同和他的同学争论，在向光反应中，这学争论，在向光反应中，这种生长物质是否被破坏，为种生长物质是否被破坏，为结束争论，结束争论，wentwent决定证实向决定证实向光反应中生长物质不被破坏，光反应中生长物质不被破坏，这需要提取生长物质，这在这需要提取生长物质，这在当时是不可想象的，但是当时是不可想象的，但是wentwent想出一个好办法。他将想出一个好办法。他将
8、燕麦胚芽鞘项端切去，放到燕麦胚芽鞘项端切去，放到琼脂块上，一个小时后，拿琼脂块上，一个小时后，拿掉鞘项端，将琼脂块放到另掉鞘项端，将琼脂块放到另一个切掉顶端的胚芽鞘截面一个切掉顶端的胚芽鞘截面上，偏向一侧，几个小时后，上，偏向一侧，几个小时后，胚芽鞘向另一侧弯曲。胚芽鞘向另一侧弯曲。19341934年，荷兰的科戈年，荷兰的科戈(F.KoglF.Kogl)等人从人尿、根等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic(indole-3-acetic acid,IAAacid,IAA)
9、，C C1010H H9 9O O2 2N N，分子量为，分子量为175.19175.19还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylacticphenylactic acid,PAAacid,PAA)、4-4-氯吲哚乙酸氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)4-Cl-IAA)及吲哚丁酸及吲哚丁酸(indole-3-butyric(indole-3-butyric cid,IBAcid,IBA)等天然化合物，等天然化合物，
10、它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂，如合成了种生长素类的植物生长调节剂，如2 2，4-D4-D、萘乙酸等、萘乙酸等 二、生长素的代谢二、生长素的代谢 （一）生长素的分布与运输（一）生长素的分布与运输 1.1.分布分布 植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为1010100ng100ng各种器官中都有生长素的分布，但各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛较集中在生长旺盛的部位的部位：尖、细叶、茎尖、芽和幼果、正在发育的种：尖、细叶、茎尖、芽和幼果、
11、正在发育的种子、各种器官的分生子、各种器官的分生 组织和形成层；在组织和形成层；在衰老的器官衰老的器官和组织中，生长素含量较低和组织中，生长素含量较低，如老根、老叶、成熟的，如老根、老叶、成熟的果实等果实等生长素的存在形式生长素的存在形式生长素在植物体内有两种存在形式：自有生长素和结合生生长素在植物体内有两种存在形式：自有生长素和结合生长素长素人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素或人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素或者游离生长素（者游离生长素（free free anxinanxin），自由生长素具有活性，自由生长素具有活性 把通过酶解、水解或者自溶作用从束缚状态释放
12、出来的那把通过酶解、水解或者自溶作用从束缚状态释放出来的那部分生长素称为束缚生长素或者结合生长素（部分生长素称为束缚生长素或者结合生长素（bound bound auxinauxin）结合生长素生理活性极低，或完全没有生理活性，）结合生长素生理活性极低，或完全没有生理活性，是生长素的贮存形式，主要存在于生命活动弱的部位，如是生长素的贮存形式，主要存在于生命活动弱的部位，如种子、休眠芽和一些贮存器官（块根、块茎）种子、休眠芽和一些贮存器官（块根、块茎）生长素可与许多物质结合，形成结合型生长素：与天冬氨生长素可与许多物质结合，形成结合型生长素：与天冬氨酸结合生成吲哚乙酰天冬氨酸酸结合生成吲哚乙酰天
13、冬氨酸N NH HCHCH2 2C CN NCHCHCOOHCOOHCOOHCOOHO OH HCHCH2 2常见的生长素常见的生长素天然生长素天然生长素吲哚-3-乙酸（IAA）吲哚-3-丁酸（IBA）4-氯吲哚-3-乙酸（IAA）苯乙酸（PAA）化学合成生长素类化学合成生长素类 萘乙酸（NAA）2-甲基氧-3,6-苯-3,6-苯甲酸 2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）难溶于水；难溶于水；溶于有机溶剂，如乙醇、乙醚、溶于有机溶剂，如乙醇、乙醚、丙酮等。丙酮等。生长素的化学性质生长素的化学性质2.2.运输运输 生长素在植物体内的运输具有生长素在植物体内的
14、运输具有极性，即生长素只能从植物的极性，即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输生长素的极性运输(polar(polar transport)transport)。其它植物激素则无。其它植物激素则无此特点此特点 生长素的极性运输与植物生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系的发育有密切的关系 生长素的极性运输是一种可以生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度并且耗能的主动运逆浓度梯度并且耗能的主动运输过程，因此，在缺氧的条件输过程，因此，在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输下会严重地阻碍生长素的运
15、输 生长素极性运输的机制生长素极性运输的机制生长素极性运输的机制，生长素极性运输的机制，GoldsmithGoldsmith（19771977）提出）提出化学渗透扩化学渗透扩散假说散假说（chemiosmoticchemiosmotic polar diffusion hypothesis polar diffusion hypothesis）来解释这种现）来解释这种现象象 位于某个细胞基部的位于某个细胞基部的IAAIAA载体从细载体从细胞内单向输出胞内单向输出IAAIAA-，IAAIAA-进入细胞进入细胞壁空间后即被质子化为壁空间后即被质子化为IAAHIAAH，IAAHIAAH扩散通过细胞壁
16、，顺着其浓度扩散通过细胞壁，顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内梯度进入其下部相邻的细胞内 在下部细胞内部，由在下部细胞内部，由IAAHIAAH脱质子化产脱质子化产生的生的IAAIAA通过扩散或者由细胞质流输通过扩散或者由细胞质流输送至该细胞的基部，再一次被该细胞基送至该细胞的基部，再一次被该细胞基部的部的IAAIAA载体输送到细胞壁空间载体输送到细胞壁空间 依此规律，依此规律，IAAIAA顺序通过纵向排列的细胞柱向形态顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。在整个过程中，位于质膜上的学下端运输。在整个过程中，位于质膜上的H H+ATPaseATPase不断地将不断地将H H在胞内泵出，以防
17、止在胞内泵出，以防止H H在胞内在胞内积累，并维持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势积累，并维持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势 1.1.生长素的生物合成生长素的生物合成 通常认为生长素是由色氨酸(tryptophan)转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应(二二)生生长长素素的的代代谢谢 N NH HCHCH2 2COOHCOOHN NH HCHCH2 2CHCHCOOHCOOH NH NH2 2吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸色胺色胺1/2 O1/2 O2 2NHNH3 3COCO2 21/2 O1/2 O2 2NHNH3 3COCO2 21/2 O1/2 O2
18、2吲哚乙酸吲哚乙酸色胺酸色胺酸氧化脱羧氧化脱羧氧化脱氨氧化脱氨氧化脱氨氧化脱氨氧化脱羧氧化脱羧氧化氧化IAAIAA几种常见合成途径几种常见合成途径1)1)吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径 色氨酸通过转氨作用，形成吲哚丙酮酸(indole pyruvic acid)再脱羧形成吲乙醛(indole acetaldehyde)，后者经过脱氢变成吲哚乙酸。许多高等植物均存在。2)2)色胺途径色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺(tryptamine)，再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸。大麦、燕麦、烟草和番茄枝 3)3)吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径 许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈(indole a
19、cetonitrile)。吲哚乙腈也由色氨酸转化而来，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转变成IAA4)4)吲哚乙酰胺途径吲哚乙酰胺途径 水解反应生成IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织 2.2.生长素的结合与降解生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素对于多余的生长素(IAA)(IAA)，植物一般是通过结合，植物一般是通过结合(钝化钝化)和降和降解进行自动调控的解进行自动调控的 (1)(1)束缚型和游离型生长素束缚型和游离型生长素 植物体内的植物体内的IAAIAA可与细胞内的糖、可与细胞内的
20、糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素氨基酸等结合而形成束缚型生长素(bound(bound auxinauxin)没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离型生长素叫游离型生长素(free(free auxinauxin)束缚型生长素是生长素的贮藏或钝化形式，约占组织中生束缚型生长素是生长素的贮藏或钝化形式，约占组织中生长素总量的长素总量的50%50%90%90%。束缚型生长素无生理活性，在植。束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚型生长素再度水解成游物体内的运输也没有极性，当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时
21、，又表现出生物活性和极性运输离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输 (2)(2)生长素的降解生长素的降解 生长素的降解有三条途径生长素的降解有三条途径 在吲哚乙酸氧化酶作用下氧在吲哚乙酸氧化酶作用下氧化分解化分解。这是吲哚乙酸降解的主。这是吲哚乙酸降解的主要途径要途径吲哚乙酸吲哚乙酸 3 3亚甲基吲哚亚甲基吲哚吲哚乙酸氧化酶是含铁的血红蛋吲哚乙酸氧化酶是含铁的血红蛋白，有两个辅基，白，有两个辅基，MnMn2 2+和酚（主和酚（主要是一元酚）要是一元酚）IAA的酶促降解途径的酶促降解途径A.脱羧途径；脱羧途径；B.非脱羧途径非脱羧途径吲哚乙酸氧化酶对人工合成的生长素类物质没有吲哚乙酸氧化酶对人
22、工合成的生长素类物质没有作用。人工合成的生长素类物质可在植物体内存作用。人工合成的生长素类物质可在植物体内存在更长的时间。过氧化物酶也氧化分解生长素在更长的时间。过氧化物酶也氧化分解生长素植物体内天然的植物体内天然的IAAIAA氧化酶辅助因子有对香豆酸、氧化酶辅助因子有对香豆酸、4-4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。酸、儿茶酚和栎精等。IAAIAA氧化酶在植物体内的氧化酶在植物体内的分布与生长速度有关分布与生长速度有关 在一些植物中：在一些植物中：吲哚乙酸吲哚乙酸吲哚吲哚3 3乙酸乙酸直接氧化直接氧化 吲哚乙酸的光氧吲哚乙酸
23、的光氧化破坏化破坏在体外，吲哚乙酸在光在体外，吲哚乙酸在光下氧化分解，失去生理下氧化分解，失去生理活性，光氧化最有效的活性，光氧化最有效的光是蓝光。因此生长素光是蓝光。因此生长素应避光保存。高山植物应避光保存。高山植物一般较矮，可能与高山一般较矮，可能与高山蓝光过强，生长素光氧蓝光过强，生长素光氧化破坏有关化破坏有关3.3.生长素代谢的调节生长素代谢的调节 物体内的生长素通常都处于比较适宜的浓度，以保持植物体在不同发育阶段对生长素的需要。生长素的代谢受其它植物激素调节。如细胞分裂素可以抑制生长素与氨基酸的结合，也可通过影响IAA氧化酶活性，从而影响生长素在体内的含量。酚类化合物可能抑制IAA与
24、氨基酸的结合，影响IAA侧链的氧化进程，并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受到影响 生长素的含量由多种因素生长素的含量由多种因素所调控。诺曼利所调控。诺曼利(NormanlyNormanly)等等(1995)(1995)提出植物细胞中提出植物细胞中IAAIAA水平的影响因素右图水平的影响因素右图 附：束缚型生长素在植物体内的作用附：束缚型生长素在植物体内的作用 可能的作用如下：作为贮藏形式作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖(indole acetyl glucose)，在适当时释放出游离型生长素；作为运输形式作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indole
25、acetyl inositol)贮存于种子中，发芽时，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部；解毒作用解毒作用。游离型生长素过多时，往往对植物产生毒害；防止氧化防止氧化。游离型生长素易被氧化，如易被吲哚乙酸氧化酶氧化，而束缚型生长素稳定，不易被氧化；调节游离型生长素含量调节游离型生长素含量。三、生长素的生理效应三、生长素的生理效应 生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。面。(一一)促进生长促进生长 温特曾经说过：温特曾经说过：“没
26、有生长素，就没有生长没有生长素，就没有生长”；可见生长素的重要性。可见生长素的重要性。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长。和胚芽鞘切段的伸长生长。其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范围内，生长素对离体的根和芽的生长也有促进作围内，生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用。用。生长素促进植物生长生长素促进植物生长生长素促进植物生长表现出三个生长素促进植物生长表现出三个特征：特征：1.1.双重作用双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长，生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制
27、生长而高浓度时则抑制生长 2.2.不同器官对生长素的敏感性不同不同器官对生长素的敏感性不同。敏感性敏感性:根根 芽芽 茎茎3.3.对离体器官和整株植物效应有别对离体器官和整株植物效应有别 生长素对离体器官的生长具有明生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。往效果不太明显。(二二)促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成 生长素可以有效促进插条不定根的形成，生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。裂与分化，诱导了根原基的形成。用生长素类物质
28、促进插条形成不定根的方用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。（三）对养分的调（三）对养分的调运作用运作用 生长素具有很强的吸引生长素具有很强的吸引与调运养分的效应与调运养分的效应 A.A.草莓的草莓的“果实果实”实际是一个膨大的花实际是一个膨大的花柱，其膨大是由其内的柱，其膨大是由其内的“种子种子”生成的生成的生长素调节的，这些生长素调节的，这些“种子种子”其实是瘦其实是瘦果果真正的果实。真正的果实。B.B.当将瘦果去除时，当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育。花柱就不能正常发育。C.C.用用IAAIAA喷施没喷施没有瘦果的花柱时，其
29、又能膨大有瘦果的花柱时，其又能膨大 用用IAAIAA处理，可促使子房及其处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实周围组织膨大而获得无籽果实 (四四)生长素的其它效应生长素的其它效应 生长素还广泛参与许多其它生理过程 顶端优势、促进组织器官分化、影响性别分化和促进开花、防止器官脱落、疏花疏果、除草等生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制；B.去除顶芽后腋芽生长；C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长影响性别分化和促进影响性别分化和促进开花开花生长素促进瓜类植物生长素促进瓜类植物（黄瓜、南瓜）
30、等的雌（黄瓜、南瓜）等的雌花分化。促进菠萝开花。花分化。促进菠萝开花。Hubbard squash芛瓜芛瓜 femalemale防止器官脱落防止器官脱落1010 g gg-g-1 1（10ppm10ppm）NAANAA，1ppm 1ppm 2 2，4-D 4-D 处理棉花，可防处理棉花，可防止蕾铃脱落止蕾铃脱落疏花疏果疏花疏果利用生长素的二重性，较高浓度的生长素有疏花利用生长素的二重性，较高浓度的生长素有疏花疏果的效应。促进花朵或幼果的脱落，如疏果的效应。促进花朵或幼果的脱落，如40ppm40ppm的的NAANAA，在雪梨盛花期使用，可疏花疏果。，在雪梨盛花期使用，可疏花疏果。2 2，4 4D
31、 D越南战争中美军用来促进树叶脱落。越南战争中美军用来促进树叶脱落。除草除草1000ppm1000ppm的的2,42,4D D可杀除双子叶杂草，但对禾本科可杀除双子叶杂草，但对禾本科植物无影响。植物无影响。四、生长素的作用机理四、生长素的作用机理 1 1生长素促进生长的动力学生长素促进生长的动力学生长素促进的生长点有两个阶段，一是快速生生长素促进的生长点有两个阶段，一是快速生长阶段，二是缓慢生长阶段。长阶段，二是缓慢生长阶段。0.50.51.01.02020404060608080100min100minM Mm m/h hr r2,42,4D D快速生长快速生长缓慢生长缓慢生长将大豆下轴切段
32、洗去生长素，培养在含将大豆下轴切段洗去生长素，培养在含4545 m m的的 2 2，4-D4-D的的溶液中，还含有蔗糖，在溶液中，还含有蔗糖，在151520min20min，生长速度迅速增大，生长速度迅速增大，达到高峰后，生长速度下降，然后生长速度又缓慢加快。达到高峰后，生长速度下降，然后生长速度又缓慢加快。另有试验表明，提高另有试验表明，提高生长素的浓度或提高生长素的浓度或提高试验温度，快速生长试验温度，快速生长出现的时间还会缩短，出现的时间还会缩短，只需要几分钟。只需要几分钟。我们知道组织生长，这里指体积增大，有三个原我们知道组织生长，这里指体积增大，有三个原因：因：第一，现有细胞壁松驰变
33、软，细胞吸水膨胀；不第一，现有细胞壁松驰变软，细胞吸水膨胀；不需要太长时间。需要太长时间。第二，现有细胞体积缓慢扩大，需要较长时间。第二，现有细胞体积缓慢扩大，需要较长时间。第三，细胞分裂，细胞分裂也需要新的物质合成，第三，细胞分裂，细胞分裂也需要新的物质合成，需要较长时间。需要较长时间。生长素诱导的快速生长效应出现的时间非常短，生长素诱导的快速生长效应出现的时间非常短，不可能是通过增加细胞内物质，通过细胞分裂来不可能是通过增加细胞内物质，通过细胞分裂来促使组织生长，这需要较长时间，生长素诱导快促使组织生长，这需要较长时间，生长素诱导快速生长效应的原因只能是促进细胞的吸水膨胀。速生长效应的原因
34、只能是促进细胞的吸水膨胀。生长素诱导的缓慢生长与细胞物质的增加和分裂生长素诱导的缓慢生长与细胞物质的增加和分裂有关。有关。2 2生长素作用的生理机制生长素作用的生理机制（一）酸生长理论（一）酸生长理论 雷雷(P.M.RayP.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现发现101015min15min后切段开始迅速伸长，同时介质的后切段开始迅速伸长，同时介质的pHpH下降，细下降，细胞壁的可塑性增加。将切段放入含胞壁的可塑性增加。将切段放入含IAAIAA的的pH4pH4的缓冲溶液中，的缓冲溶液中，切段也表现出伸长；如将切段转入含切段也
35、表现出伸长；如将切段转入含IAAIAA的的pH7pH7的缓冲溶液中，的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入含则切段的伸长停止；若再转入含IAAIAA的的pH4pH4的缓冲溶液中，则的缓冲溶液中，则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAAIAA的的pH3.2pH3.23.53.5的缓的缓冲溶液中，则冲溶液中，则1min1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入也增加；如将切段转入pH7pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入若再转入pH3.2pH3.23.53.
36、5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长 酸生长理论内容酸生长理论内容1.1.原生质膜上存在着非活化的质子泵原生质膜上存在着非活化的质子泵(H(H+-ATP-ATP酶酶)，生，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。2.2.活化了的质子泵消耗能量活化了的质子泵消耗能量(ATP)(ATP)将细胞内的将细胞内的H H+泵到细泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pHpH下降。下降。3.3.在酸性条件下，在酸性条件下，H H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如
37、氢键如氢键)断裂，另一方面断裂，另一方面(也是主要的方面也是主要的方面)使细胞壁中的使细胞壁中的某些多糖水解酶某些多糖水解酶(如纤维素酶如纤维素酶)活化或增加，从而使连接活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰4.4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。酸生长学说用生长素酸生长学说用生长素调节酶活性来解释生调节酶活性来解释生长素诱导的快速生长长素诱导的快速生长效应。效应。（二）基因活
38、化学说（二）基因活化学说 生长素诱导的快速生长可用酸生生长素诱导的快速生长可用酸生长学说来解释，但却不能解释生长学说来解释，但却不能解释生长素诱导的缓慢生长，因为缓慢长素诱导的缓慢生长，因为缓慢生长涉及到细胞内物质的合成和生长涉及到细胞内物质的合成和细胞壁分裂。细胞壁分裂。基因活化学说提出的依据基因活化学说提出的依据当当IAAIAA与质膜上的激素受体蛋白与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的可能就是质膜上的质子泵质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转
39、录和翻译，合成新的基因开始转录和翻译，合成新的mRNAmRNA和蛋白质，和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。系列的生理生化反应。植物细胞具有全能性，但植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于种抑制，使某些处于“休休眠眠”状态的基因活化，从状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白而转录并翻译出新的蛋白质。质。生长素所诱生长素所诱导的生长既导的生长既有快速反应，有快速反应，又有长期效又有
40、长期效应，因此提应，因此提出了生长素出了生长素促进植物生促进植物生长的作用方长的作用方式设想式设想 （三）生长素受体（三）生长素受体 生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的，这也是生长中的生长素受体结合后而实现的，这也是生长素在细胞中作用的开始。素在细胞中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。生长素受体是激素受体的一种。激素受体激素受体(hormone receptor)(hormone receptor)，是指能与激素特异，是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质
41、。然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体，只可称其为某激素的结合蛋白受体，只可称其为某激素的结合蛋白(binding(binding protein)protein)。激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应。胞作出反应。生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种：主要有两种：一种存在于质膜上；另一种存在于一种存在于质膜上；另一种存在于细胞质细胞质(或细胞核或细胞核)中
42、中，前者，前者促进细胞壁松驰促进细胞壁松驰，是，是酸生长理论的基础，后者促酸生长理论的基础，后者促进核酸和蛋白质的合进核酸和蛋白质的合成成，是基因活化学说的基础。，是基因活化学说的基础。已分离到一些生长素结合蛋白已分离到一些生长素结合蛋白(auxinauxin-binding-binding protein,ABPprotein,ABP)。其中有三类，分别位于。其中有三类，分别位于质膜、内质质膜、内质网或液泡膜网或液泡膜上。上。如玉米胚芽中分离出的一种质膜如玉米胚芽中分离出的一种质膜ABPABP，其分子量，其分子量为为40 00040 000，含两个亚基，每一亚基分子量为，含两个亚基，每一亚基
43、分子量为20 00020 000。质膜质膜ABPABP可促进质膜上可促进质膜上H+-H+-ATPaseATPase的活性，从而的活性，从而促进伸长生长。促进伸长生长。另外，在烟草愈伤组织中鉴定出了存在于泡液及另外，在烟草愈伤组织中鉴定出了存在于泡液及细胞核内的细胞核内的ABPABP，这些，这些ABPABP能显著促进生长素诱能显著促进生长素诱导的导的mRNAmRNA的增加的增加 第三节第三节 赤霉素类赤霉素类一、赤霉素的发一、赤霉素的发现及其种类现及其种类(一一)赤霉素的发现赤霉素的发现 早在早在1919世纪末，日本世纪末，日本农民就发现了水稻有农民就发现了水稻有一种的特殊的病症，一种的特殊的病
44、症，特征是疯长，不结实。特征是疯长，不结实。当时被称为恶苗病当时被称为恶苗病（fooling seedlingsfooling seedlings）。）。由于这种病是由赤霉菌引起的，也称为赤由于这种病是由赤霉菌引起的，也称为赤霉病。霉病。19261926年日本病理学家黑泽英一发现，把从赤年日本病理学家黑泽英一发现，把从赤霉菌中提取的液体施到水稻秧苗上，也能霉菌中提取的液体施到水稻秧苗上，也能引起秧苗疯长。因此，他认为赤霉菌通过引起秧苗疯长。因此，他认为赤霉菌通过产生某种物质，引起水稻疯长。产生某种物质，引起水稻疯长。19381938年，日本科学家薮田，从赤霉菌中结晶年，日本科学家薮田，从赤霉菌
45、中结晶出能使水稻患恶苗病的物质，称为赤霉素出能使水稻患恶苗病的物质，称为赤霉素A A。19591959年，美国和英国的两个研究组在赤霉菌年，美国和英国的两个研究组在赤霉菌中分离的一种物质，并确定了化学结构。他中分离的一种物质，并确定了化学结构。他们把这种物质命名为赤霉酸（们把这种物质命名为赤霉酸（GibberellicGibberellic acidacid）。）。19591959年，日本的东京大学的科学家从赤霉素年，日本的东京大学的科学家从赤霉素A A中分离出三种物质，分别命名为赤霉素中分离出三种物质，分别命名为赤霉素A1 A1、A2A2、A3A3。后来证明赤霉素后来证明赤霉素A3A3就是赤
46、霉酸。就是赤霉酸。目前从植物和真菌中已分离出来目前从植物和真菌中已分离出来125125种赤霉种赤霉素。素。大多数存在于植物中大多数存在于植物中真菌中存在真菌中存在2020多种多种有有1414种既存在于植物中，又存在于真菌中。种既存在于植物中，又存在于真菌中。不同植物含有的赤霉素种类不同，如佛手不同植物含有的赤霉素种类不同，如佛手瓜含瓜含2020种，菜豆含种，菜豆含1616种。种。赤霉素的种类赤霉素的种类（二）赤霉素的化学结构（二）赤霉素的化学结构 赤霉素的种类虽然很多，但都赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷是以赤霉烷(gibberellanegibberellane)为骨为骨架的衍生物。赤霉
47、素是一种双架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环，其碳原子的编号如有四个环，其碳原子的编号如图所示。图所示。可以说，可以说，A A、B B、C C、D D四个环四个环对赤霉素的活性都是必要的，对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基为羧基 二、赤霉素的生物合成与二、赤霉素的生物合成与分布及运输分布及运输(一一)生物合成生物合成 赤霉素生物合成的主要部位是植物的幼芽、赤霉素生物合成的主要部位是植物的
48、幼芽、幼根、正在发育的果实和种子。长成叶片幼根、正在发育的果实和种子。长成叶片也合成赤霉素，但很少输出。也合成赤霉素，但很少输出。赤霉素生物合成的前体物质是赤霉素生物合成的前体物质是:甲瓦龙酸甲瓦龙酸（甲羟戊酸），而甲瓦龙酸由乙酰（甲羟戊酸），而甲瓦龙酸由乙酰COACOA形形成。成。合成途径合成途径种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段 1.1.从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段阶段 此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸(MVA)转化来 2.在内质网上进行：从贝壳从贝壳杉烯到杉烯到GA12GA12醛阶段醛阶段3.3.在细
49、胞质中进行：由由GA12GA12醛转化成其它醛转化成其它GAGA的阶段的阶段（二）分布（二）分布 赤霉素广泛分布于各种植物、真菌和细菌中 植物(属)赤霉素类小麦（Triticum aestivum）GA1，GA3，GA4，GA7，GA8，GA9，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53，GA54，GA55，GA60，GA61，GA62，GA79，GA90，GA91，GA92，GA93，GA94，GA97，GA98玉米（Zea mays）GA1，GA3，GA4，GA5，GA7，GA8，GA9，GA12，GA15，GA17，GA19，GA20，GA2
50、4，GA29，GA34，GA44，GA53水稻（Oryza sativa）GA1，GA4，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA51，GA53黄瓜（Cucumis sativus）GA1，GA3，GA4柑橘（Citrus unshiu）GA1，GA4，GA8，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA25，GA29，GA44，GA53巴西固氮螺菌(Azospirillum brasilense)GA1，GA3生脂固氮螺菌（Azospirillum lipoferum）GA1，GA3菜豆根瘤菌（Rhizobium phaseoli）GA1，G