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1、第二章第二章 真核微生物的形态、真核微生物的形态、构造和功能构造和功能 要求掌握要求掌握真核微生物、真菌的概真核微生物、真菌的概念、类群、特性；重点掌握酵母菌、念、类群、特性；重点掌握酵母菌、霉菌的概念、类群特性、繁殖方式；霉菌的概念、类群特性、繁殖方式；掌握常见的真菌的生理特性以及用途；掌握常见的真菌的生理特性以及用途；了解真菌与人类、自然的关系以及真了解真菌与人类、自然的关系以及真菌与生产、应用的关系。菌与生产、应用的关系。第一节第一节 真核微生物概述真核微生物概述 第二节第二节 酵母菌酵母菌第三节第三节 丝状真菌丝状真菌霉菌霉菌第四节第四节 产大型子实体的真菌产大型子实体的真菌蕈菌蕈菌第
2、一节第一节 真核微生物概述真核微生物概述真核生物真核生物：凡是细胞核有核膜、细胞能进行有丝分裂、细胞质中存在凡是细胞核有核膜、细胞能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物，称为真核生物。线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物，称为真核生物。一、一、真核真核生物与原核生物的比较生物与原核生物的比较二、真核微生物的主要类群二、真核微生物的主要类群 真核微生物真核微生物：是指一大类有是指一大类有完整细胞核完整细胞核、结构精巧的、结构精巧的染色体染色体和多种和多种细细胞器胞器的微生物。的微生物。（一）（一）显微藻类显微藻类：藻藻类类是是指指除除苔苔藓藓植植物物和和维维管管束束植植
3、物物以以外外，基基本本上上有有叶叶绿绿体体，可可进进行行光光合合作作用用，并并伴伴随随放放出出氧氧气气的的一一大大类类真真核核生生物物，它它们们大大多多属属于于只只有有通通过过显显微微镜镜才才能能观观察察到到个个体体形形态态的的微微生生物物。但也有一些藻类个体很大。但也有一些藻类个体很大。（二）（二）原生动物原生动物：原原生生动动物物是是一一类类缺缺少少真真正正细细胞胞壁壁，细细胞胞通通常常无无色色，具具有有运运动动能能力力，并并进进行行吞吞噬噬营营养养的的单单细细胞胞真真核核生生物物。它它们们个个体体微微小，大多数都需要显微镜才能看见。小，大多数都需要显微镜才能看见。（三）真菌：（三）真菌：
4、真菌具有以下特点：真菌具有以下特点：1 1、不能进行光合作用；、不能进行光合作用；2 2、以产生大量孢子进行繁殖；、以产生大量孢子进行繁殖；3 3、一般具有发达的菌丝体；、一般具有发达的菌丝体；4 4、细胞壁多数含几丁质；、细胞壁多数含几丁质；5 5、营养方式为异养吸收型；、营养方式为异养吸收型；6 6、陆生性较强。、陆生性较强。三、真核细胞结构三、真核细胞结构（一）细胞壁：（一）细胞壁：1 1、真菌的细胞壁真菌的细胞壁化学成分：多糖，少量蛋白质和脂类化学成分：多糖，少量蛋白质和脂类多糖：微纤维多糖：微纤维-1,4-1,4单糖聚合物、无定形基质单糖聚合物、无定形基质低等真菌：纤维素低等真菌：纤
5、维素酵母菌：葡聚糖酵母菌：葡聚糖高等陆生真菌：几丁质高等陆生真菌：几丁质不同生长阶段，真菌细胞壁化学成分明显不同不同生长阶段，真菌细胞壁化学成分明显不同功能：固定细胞外形，保护细胞免受外界不良因子的损伤功能：固定细胞外形，保护细胞免受外界不良因子的损伤2 2、藻类的细胞壁藻类的细胞壁l细胞壁厚度一般为细胞壁厚度一般为10-2010-20nmnm，有时仅为有时仅为3-53-5nmnml结构骨架结构骨架 以微纤丝方式层状排列的纤维素，以微纤丝方式层状排列的纤维素，50508080DWDWl间质多糖间质多糖 杂多糖：褐藻酸、岩藻素、琼脂杂多糖：褐藻酸、岩藻素、琼脂2 2、原生质体的制备：、原生质体的
6、制备：真菌细胞壁可被蜗牛酶降解，从而获得原生质体。真菌细胞壁可被蜗牛酶降解，从而获得原生质体。（二）（二）细胞膜细胞膜：呈流动镶嵌模型，具有典型的三层结构，主要成分是磷脂分呈流动镶嵌模型，具有典型的三层结构，主要成分是磷脂分子和蛋白质，其结构和功能与原核相似子和蛋白质，其结构和功能与原核相似 。项目项目原核生物原核生物真核生物真核生物甾醇甾醇无（除支原体）无（除支原体）有有磷脂磷脂磷脂酰甘油、磷脂酰乙磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺醇胺磷脂酰胆碱、磷脂酰乙磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺醇胺糖脂糖脂无无有有电子传递链电子传递链有有无无基团转移基团转移有有无无胞吞作用胞吞作用无无有有真核生物与原核生物细胞质膜的
7、差别真核生物与原核生物细胞质膜的差别（三）细胞核（三）细胞核细胞遗传信息贮存、复制和转录的主要部位细胞遗传信息贮存、复制和转录的主要部位外形固定（球状或椭圆状）、核膜包裹外形固定（球状或椭圆状）、核膜包裹数目：一个或多个数目：一个或多个 真菌的菌丝顶端细胞，常找不到细胞核真菌的菌丝顶端细胞，常找不到细胞核细胞核构成：核被膜、染色质、核仁和核基质细胞核构成：核被膜、染色质、核仁和核基质染色体形状染色体形状染色体数目染色体数目小孔、小孔、小孔、小孔、染色质、染色质、染色质、染色质、核膜、核膜、核膜、核膜、核仁核仁核仁核仁（四）细胞质及细胞器（四）细胞质及细胞器 位位于于细细胞胞质质膜膜和和细细胞胞
8、核核间间的的透透明明、粘粘稠稠、不不断断流流动动并并充充满满各各种种细细胞胞器器的的溶溶胶胶，称称为为细细胞胞质质，包包括括细细胞胞基基质质、细细胞胞骨骨架和各种细胞器。架和各种细胞器。1 1、细胞基质和细胞骨架、细胞基质和细胞骨架（1 1）细细胞胞基基质质：又又叫叫细细胞胞溶溶胶胶。指指真真核核细细胞胞中中除除细细胞胞器器以以外外的胶状溶液。它是细胞代谢的重要基地。的胶状溶液。它是细胞代谢的重要基地。（2 2）细细胞胞骨骨架架：是是由由微微管管、肌肌动动蛋蛋白白丝丝（微微丝丝）和和中中间间丝丝3 3种蛋白纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。种蛋白纤维构成的细胞支架，具有支持、运输
9、和运动等功能。2 2、线粒体、线粒体 (1)(1)功能功能 进行氧化磷酸化进行氧化磷酸化的细胞器的细胞器有机物转化为细胞生命活有机物转化为细胞生命活动的直接能源动的直接能源ATPATP(2)(2)形态形态 线线粒粒体体在在活活细细胞胞中中呈呈多多形形性性，易易变变异异等等特特点点，形形状状多多种种多样，以线状和颗粒状最常见。多样，以线状和颗粒状最常见。(3)(3)结构结构囊状囊状：0.51.0 um，双层膜结构，外膜内膜双层膜结构，外膜内膜嵴：管状嵴、板状嵴嵴：管状嵴、板状嵴基粒基粒：ATPATP合成酶复合体。合成酶复合体。脂蛋白复合物：电子传递链脂蛋白复合物：电子传递链(呼吸链呼吸链)的组成
10、部分。的组成部分。(4)(4)线粒体是半自主性复制的细胞器线粒体是半自主性复制的细胞器 线粒体基质内含有环状线粒体基质内含有环状DNADNA及自身转录及自身转录RNARNA与翻译蛋白质与翻译蛋白质的体系，但组成线粒体的各种蛋白质成分则是由核的体系，但组成线粒体的各种蛋白质成分则是由核DNADNA和线粒和线粒体体DNADNA编码的编码的 。3 3、核糖体、核糖体 核核糖糖体体又又称称核核蛋蛋白白体体，是是存存在在于于一一切切细细胞胞中中的的无无膜膜包包裹裹的的颗颗粒粒状状细细胞胞器器，具有蛋白质合成功能。具有蛋白质合成功能。(1)(1)功能功能 是是合合成成蛋蛋白白质质的的细细胞胞器器，它它按按
11、照照mRNAmRNA的的指指令令由由氨氨基基酸酸高高效效且且精精确确地地合合成成多肽链。多肽链。(2)(2)形态形态 颗粒状的结构，无被膜包裹。颗粒状的结构，无被膜包裹。(3)(3)结构：结构：主主要要成成分分是是蛋蛋白白质质和和RNARNA，蛋蛋白白质质分子分布在核糖体表面，分子分布在核糖体表面，RNARNA位于内层。位于内层。为为8080s s核核糖糖体体，由由6060s s和和4040s s大大小小亚亚基基组成。组成。4 4、内质网、内质网定义定义 细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成，内侧与核被膜
12、的外膜相通，核管系统，由脂质双分子层围成，内侧与核被膜的外膜相通，核周间隙是内质网腔的一部分。周间隙是内质网腔的一部分。内质网的类型内质网的类型糙面内质网糙面内质网 膜上附有核糖体颗粒，合成运送胞外分泌蛋白膜上附有核糖体颗粒，合成运送胞外分泌蛋白光面内质网：不含核糖体，光面内质网：不含核糖体，与与脂类与钙代谢脂类与钙代谢相关相关5 5、高尔基体高尔基体 由由4 48 8个排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起构成，个排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起构成，膜囊周围有大量大小不等的囊泡结构。膜囊周围有大量大小不等的囊泡结构。功能功能：浓缩核糖体合成的蛋白质浓缩核糖体合成的蛋白质 形成糖蛋白和脂蛋白形成糖
13、蛋白和脂蛋白 分泌分泌6 6、叶绿体、叶绿体 一种由双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞一种由双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，能够进行光合作用器，能够进行光合作用l功能：具有进行光合作用即把功能：具有进行光合作用即把COCO2 2和和H H2 20 0合成葡萄糖并放出合成葡萄糖并放出O O2 2的重的重要功能，是植物细胞所特有的能量转换细胞器要功能，是植物细胞所特有的能量转换细胞器。l叶绿叶绿体的形态与构造体的形态与构造1 1）外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈凸透镜状。）外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈凸透镜状。2 2）由）由3 3部分组成，包括叶绿体膜（或称外被）
14、、类囊体和基质。部分组成，包括叶绿体膜（或称外被）、类囊体和基质。3 3）叶绿体是真核细胞中的半自主性复制的细胞器。）叶绿体是真核细胞中的半自主性复制的细胞器。7 7、溶酶体、溶酶体 溶溶酶酶体体是是由由单单层层膜膜围围绕绕、内内含含多多种种酸酸性性水水解解酶酶类类的的囊囊泡泡状状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。8 8、微体：、微体：是是一一种种由由单单层层膜膜包包裹裹的的、与与溶溶酶酶体体相相似似的的小小球球形形细细胞胞器器，其内所含的主要是氧化酶和过氧化氢酶，又称过氧化物酶体。其内所含的主要是氧化酶和过氧化氢酶，又称过氧化物酶体。(1)(
15、1)功能功能避免细胞受过氧化氢毒害避免细胞受过氧化氢毒害氧化分解脂肪酸氧化分解脂肪酸(2)(2)微体（数目、形态、大小和功能）的微生物分布微体（数目、形态、大小和功能）的微生物分布生物类型生物类型不同个体不同个体内外条件：糖、甲醇、脂肪酸内外条件：糖、甲醇、脂肪酸9 9、液泡：存在于真菌和藻类中，由单位膜分隔。、液泡：存在于真菌和藻类中，由单位膜分隔。(1)(1)液泡的成分液泡的成分贮藏物：糖原、脂肪、多磷酸盐贮藏物：糖原、脂肪、多磷酸盐碱性氨基酸：精、鸟、谷氨酰胺碱性氨基酸：精、鸟、谷氨酰胺酶类酶类(2)(2)液泡的功能液泡的功能维持细胞的渗透压维持细胞的渗透压贮藏营养物贮藏营养物溶酶体溶酶
16、体1010、膜边体：、膜边体：又又称称须须边边体体或或质质膜膜外外泡泡，是是真真菌菌特特有有的的位位于于菌菌丝丝细细胞胞四四周周的的质质膜膜与与细细胞胞壁壁间间，由由单单层层膜膜包包裹裹，膜膜边边体体形形态态多样，可互相结合。多样，可互相结合。(1)(1)形形态态：呈呈管管状状、囊囊状状、球球状状、卵卵圆圆状状或或多多层层折折叠叠膜膜状状，其内含有泡状物或颗粒状物。其内含有泡状物或颗粒状物。(2)(2)形形成成：由由高高尔尔基基体体或或内内质质网网的的特特定定部部位位形形成成，各各个个膜膜边体能互相结合，也可与别的细胞器或膜相结合。边体能互相结合，也可与别的细胞器或膜相结合。(3)(3)功能：
17、可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。功能：可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。1111、几丁质酶体、几丁质酶体 是是一一种种存存在在于于菌菌丝丝顶顶端端细细胞胞的的微微小小泡泡囊囊，又又称称壳壳体体，其其功功能能是是将将其其中中所所含含的的几几丁丁质质酶酶运运至至菌菌丝丝顶顶端端细细胞胞合合成成几几丁质纤维，保证菌丝的延伸。丁质纤维，保证菌丝的延伸。1212、氢化酶体、氢化酶体 是是一一种种由由单单层层酶酶包包裹裹的的球球状状细细胞胞器器，内内含含氢氢化化酶酶、氧氧化化还还原原酶酶、铁铁氧氧还还蛋蛋白白和和丙丙酮酮酸酸等等，通通常常存存在在于于鞭鞭毛毛附附近近，为鞭毛运动提供能量。为鞭毛运动提供能
18、量。（五）鞭毛以及纤毛（五）鞭毛以及纤毛 某某些些真真核核微微生生物物细细胞胞表表面面长长有有或或长长或或短短的的毛毛发发状状、具具有有运运动功能的细胞器。动功能的细胞器。其其中中形形态态较较长长、数数量量较较少少者者为为鞭鞭毛毛，而而形形态态较较短短、数数量量较较多者为纤毛。多者为纤毛。由伸出细胞外的鞭杆由伸出细胞外的鞭杆、嵌埋在细胞质膜上的基体以及把这嵌埋在细胞质膜上的基体以及把这两者相连的过渡区共两者相连的过渡区共3 3部分组成。部分组成。鞭杆：鞭杆：9+2 9+2型型基体：基体：9+0 9+0型型第二节第二节 酵母菌酵母菌一、概述一、概述 非分类名词，一群能发酵糖类的单细胞微生物，属真
19、菌类。非分类名词，一群能发酵糖类的单细胞微生物，属真菌类。1 1、特点、特点（1 1）生活史中，个体主要以单细胞状态存在；）生活史中，个体主要以单细胞状态存在；（2 2）多数营出芽繁殖，也有的裂殖；）多数营出芽繁殖，也有的裂殖；（3 3）能发酵糖类产能；）能发酵糖类产能；（4 4）细胞壁常含甘露聚糖；）细胞壁常含甘露聚糖；（5 5）喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。）喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。2 2、与人类的关系、与人类的关系（1 1）重要的微生物资源；）重要的微生物资源；（2 2）重要的科研模式微生物；）重要的科研模式微生物；（3 3）有些酵母菌具有危害性。）有些酵母
20、菌具有危害性。二、形态构造二、形态构造（一）形态大小（一）形态大小1 1、个体形态个体形态：通常呈卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等。通常呈卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等。2 2、细胞大小：大小在、细胞大小：大小在1-51-5um X 5-30umum X 5-30um之间。之间。（二）（二）细胞结构细胞结构：酵母菌为单细胞，无鞭毛，不运动。酵母菌为单细胞，无鞭毛，不运动。1 1、细胞壁、细胞壁 （1 1）化学组成：）化学组成：三明治状的三明治状的“酵母纤维素酵母纤维素”：分三层，外层为甘露糖：分三层，外层为甘露糖，内内层为葡聚糖层为葡聚糖,其间夹有一层蛋白质分子。芽痕周围有少许几丁质。其间夹有一
21、层蛋白质分子。芽痕周围有少许几丁质。（2 2）原生质体的制备：用蜗牛消化酶水解细胞壁。）原生质体的制备：用蜗牛消化酶水解细胞壁。2 2、细胞膜、细胞膜 与原核基本相同，但含甾醇。由于有细胞器分化，功能不及与原核基本相同，但含甾醇。由于有细胞器分化，功能不及细菌多，主要是调节渗透压、吸收营养、分泌代谢物等。细菌多，主要是调节渗透压、吸收营养、分泌代谢物等。3 3、细胞核、细胞核 真核：真核：多孔核膜包裹起来的定形细胞核多孔核膜包裹起来的定形细胞核，大量核孔，可，大量核孔，可见染色体，一个或几个核仁，核膜外有中心体。见染色体，一个或几个核仁，核膜外有中心体。酵母细胞核的观察酵母细胞核的观察活细胞细
22、胞核：相差显微镜活细胞细胞核：相差显微镜核内染色体：碱性品红或姬姆萨染色法核内染色体：碱性品红或姬姆萨染色法4 4、其他细胞构造、其他细胞构造 （1 1）大型液泡）大型液泡：存在于成熟的酵母菌细胞存在于成熟的酵母菌细胞。内内含含有有一一些些水水解解酶酶以以及及聚聚磷磷酸酸、类类脂脂、中中间间代代谢谢物物和和金金属属离子等。离子等。(2)(2)线粒体：含有一环状线粒体：含有一环状DNADNA。呼吸酶系载体，呼吸酶系载体，“动力工厂动力工厂 ”。有氧条件：杆状或球状线粒体有氧条件：杆状或球状线粒体无氧条件：无嵴、无氧化磷酸化功能的线粒体无氧条件：无嵴、无氧化磷酸化功能的线粒体(3)(3)“2 2u
23、mum质粒质粒 ”：闭合环状超螺旋：闭合环状超螺旋DNADNA分子，外源分子，外源DNADNA载体。载体。(4)(4)线状质粒线状质粒：(5)(5)微体：微体：只有一层约只有一层约7 7nmnm单位膜包裹、直径约单位膜包裹、直径约33m m的圆形或卵圆形的的圆形或卵圆形的细胞器。其功能可能是参与甲醇和烷烃的氧化。细胞器。其功能可能是参与甲醇和烷烃的氧化。（三）显微镜观察方法（三）显微镜观察方法1 1、通过美蓝染液、通过美蓝染液水浸片水浸片可观察酵母的形态和出芽生殖方可观察酵母的形态和出芽生殖方式式,还可鉴别死活细胞；还可鉴别死活细胞；2 2、用孔雀绿染液初染、用孔雀绿染液初染,脱色后用蕃红复染
24、脱色后用蕃红复染,用油镜可观察用油镜可观察到子囊孢子呈绿色到子囊孢子呈绿色,菌体和子囊呈粉红色。菌体和子囊呈粉红色。三、培养特征三、培养特征（一）（一）菌落特征菌落特征 与细菌菌落相似，较细菌菌落大而厚些，表面湿润与细菌菌落相似，较细菌菌落大而厚些，表面湿润粘稠，易被挑起，不透明，多呈乳白色，只有少数呈红粘稠，易被挑起，不透明，多呈乳白色，只有少数呈红色色,个别为黑色，多有悦人的酒香味。个别为黑色，多有悦人的酒香味。（二）液体培养（二）液体培养 在在液液体体培培养养基基中中，有有的的酵酵母母菌菌生生长长产产生生沉沉淀淀，有有的的在在液液体体中中均均匀匀生生长长，有有的的则则形形成成菌菌膜膜，有
25、有的的菌菌膜膜较较厚厚，有的很薄，有的则在容器壁上形成一圈菌环。有的很薄，有的则在容器壁上形成一圈菌环。四、繁殖方式与生活史四、繁殖方式与生活史（一）繁殖（一）繁殖方式方式只能进行无性繁殖的酵母：假酵母只能进行无性繁殖的酵母：假酵母具有有性生殖的酵母菌：真酵母具有有性生殖的酵母菌：真酵母1 1、无性繁殖：是指不经两性细胞结合而进行的繁殖。、无性繁殖：是指不经两性细胞结合而进行的繁殖。(1)(1)芽殖芽殖：酵母菌最常见的繁殖方式。：酵母菌最常见的繁殖方式。l芽殖芽殖BuddingBudding：良好的生长和营养条件良好的生长和营养条件l假菌丝（假菌丝（PseudohyphaePseudohyph
26、ae）：）：藕节状，连接面积狭小藕节状，连接面积狭小l真菌丝（真菌丝（EuhyphaeEuhyphae）：）：横隔面积与细胞直径一致横隔面积与细胞直径一致l芽体，芽孢子（芽体，芽孢子（Budding SporeBudding Spore）的的形成过程形成过程细胞壁变薄细胞壁变薄新细胞积聚新细胞积聚新细胞壁形成新细胞壁形成l芽痕（芽痕（Budding ScarBudding Scar）：）：母细胞上的母细胞上的l蒂痕（蒂痕（Birth ScarBirth Scar）：）：只有一个只有一个（2 2）裂殖裂殖：酵母菌的裂殖与细菌的裂殖相似：细胞伸长、核分：酵母菌的裂殖与细菌的裂殖相似：细胞伸长、核分
27、裂为二、细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个相等大小的、裂为二、细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个相等大小的、各具有一个核的子细胞。各具有一个核的子细胞。（3 3）产生掷孢子等无性孢子）产生掷孢子等无性孢子 无性孢子是指不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成无性孢子是指不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成的繁殖性小体。的繁殖性小体。2 2、有性繁殖、有性繁殖产生子囊及子囊孢子产生子囊及子囊孢子 有有性性孢孢子子是是指指经经过过两两性性细细胞胞结结合合，经经质质配配、核核配配、减减数数分分裂裂形成的繁殖性小体。形成的繁殖性小体。（1 1）子子囊囊是是一一种种含含有有有有性性孢孢子子即即子子囊囊孢
28、孢子子的的呈呈球球形形、棒棒形形、或圆筒形的囊状结构。或圆筒形的囊状结构。（2 2）子囊孢子是接合子的产物，即由雄的与雌的核融合后经）子囊孢子是接合子的产物，即由雄的与雌的核融合后经两次减数分裂在子囊内形成。两次减数分裂在子囊内形成。(3)(3)子囊孢子的形成过程子囊孢子的形成过程接触接触融合融合质配质配核配核配减数分裂形成子核减数分裂形成子核孢子壁形成孢子壁形成 3 3、形成孢子条件、形成孢子条件 （1 1）营养充足强壮幼龄细胞）营养充足强壮幼龄细胞（2 2）适当温、湿度（）适当温、湿度（25-3025-30，80%80%）（3 3）空气要流通）空气要流通（4 4）适当的生孢子培养基）适当的
29、生孢子培养基（二）生活史（二）生活史 个个体体经经一一系系列列生生长长、发发育育阶阶段段后后而而产产生生下下一一代代个个体体的的全全部部过过程，就称为该生物的生活史或生命周期程，就称为该生物的生活史或生命周期。酵母菌的生活史可分为三个类型酵母菌的生活史可分为三个类型：1 1、营养体既可以单倍体（、营养体既可以单倍体（n n）也可以二倍体（也可以二倍体（2 2n n）形式存在形式存在 酿酒酵母酿酒酵母2 2、营养体只能以单倍体（、营养体只能以单倍体（n n）形式存在形式存在 八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母3 3、营养体只能以二倍体（、营养体只能以二倍体（2 2n n）形式存在形式存在 路德类酵母路德类
30、酵母1 1、营养体既可以单倍体（、营养体既可以单倍体（n n）也可以二倍体（也可以二倍体（2 2n n）形式存在形式存在 酿酒酵母酿酒酵母(1)(1)特点：特点：1)1)一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖；一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖；2)2)营养体既可以单倍体形式存在，也能以二倍体形式存在；营养体既可以单倍体形式存在，也能以二倍体形式存在；3)3)在特定条件下进行有性繁殖。在特定条件下进行有性繁殖。(2)(2)生活史的过程生活史的过程l子囊孢子发芽产生单倍体营养子囊孢子发芽产生单倍体营养细胞细胞l单倍体营养细胞出芽繁殖单倍体营养细胞出芽繁殖l异性营养细胞接合，质配核配，异性营养细胞
31、接合，质配核配，形成二倍体细胞形成二倍体细胞l二倍体营养细胞不进行核分裂，二倍体营养细胞不进行核分裂，出芽繁殖出芽繁殖l二倍体细胞变成子囊，减数分二倍体细胞变成子囊，减数分裂，形成裂，形成4 4子囊孢子子囊孢子l子囊破壁后释放出单倍体子囊子囊破壁后释放出单倍体子囊孢子孢子(3)(3)啤酒酵母二倍体营养细胞的特点啤酒酵母二倍体营养细胞的特点l体积大体积大l生活力强生活力强l常用于工业生产，科学研究，遗传工程等领域常用于工业生产，科学研究，遗传工程等领域2 2、营养体只能以单倍体（、营养体只能以单倍体（n n）形式存在形式存在 八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母(1)(1)特点特点1)1)营养细胞为单倍体营
32、养细胞为单倍体2)2)无性繁殖以裂殖方式进行无性繁殖以裂殖方式进行3)3)二倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短二倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短(2)(2)八孢裂殖酵母的生活史八孢裂殖酵母的生活史l单倍体营养细胞进行无性裂殖单倍体营养细胞进行无性裂殖l两个营养细胞接触后形成接合两个营养细胞接触后形成接合管，发生质配后即行核配，两管，发生质配后即行核配，两个细胞联成一体个细胞联成一体l每二倍体的核分裂每二倍体的核分裂3 3次，第一次，第一次为减数分裂次为减数分裂l形成形成8 8个单倍体的子囊孢子个单倍体的子囊孢子l子囊破裂，释放子囊孢子子囊破裂，释放子囊孢子3 3、营养体只能以二倍体（、营养体
33、只能以二倍体（2 2n n）形式存在形式存在 路德类酵母路德类酵母(1)(1)特点：特点：1)1)营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长；营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长；2)2)单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合；单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合；3)3)单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能进单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能进行独立生活行独立生活 (2)(2)路德类酵母的生活史路德类酵母的生活史l单倍体子囊孢子在孢子单倍体子囊孢子在孢子囊内成对接合，并发生囊内成对接合，并发生质配和核配质配和核配l接合后的二倍体细胞萌接合后的二倍体细胞萌发，穿破子囊壁发，穿破子囊壁l二倍体的营
34、养细胞可独二倍体的营养细胞可独立生活，芽殖无性繁殖立生活，芽殖无性繁殖l二倍体营养细胞内核发二倍体营养细胞内核发生减数分裂，营养细胞生减数分裂，营养细胞成为子囊，形成成为子囊，形成4 4个单倍个单倍体子囊孢子体子囊孢子五、酵母菌的分类地位五、酵母菌的分类地位 酵酵母母菌菌在在分分类类学学上上属属于于真真菌菌门门，一一般般将将其其分分属属于于子子囊囊菌菌纲纲内内孢孢霉霉目目真真正正酵酵母母科科（有有孢孢子子酵酵母母类类，共共1 1个个属属）、半半知知菌菌纲纲隐隐球球酵酵母母目目隐隐球球酵酵母母科科（无无孢孢子子酵酵母母类类，共共1212个个属属）、担子菌纲黑粉菌目掷孢酵母科（共、担子菌纲黑粉菌目
35、掷孢酵母科（共5 5个属）。个属）。六、常见常用酵母菌六、常见常用酵母菌(1)(1)酵母菌属：酵母菌属于子囊菌亚门，半子囊菌纲，内酵母菌属：酵母菌属于子囊菌亚门，半子囊菌纲，内孢霉目，酵母科。孢霉目，酵母科。啤酒酵母啤酒酵母 葡萄汁酵母葡萄汁酵母 (2)(2)裂殖酵母属：裂殖酵母属于子囊菌亚门、酵母科中的裂裂殖酵母属：裂殖酵母属于子囊菌亚门、酵母科中的裂殖酵母亚科。殖酵母亚科。(3)(3)假丝酵母属：未发现此属酵母菌的有性繁殖，属于半假丝酵母属：未发现此属酵母菌的有性繁殖，属于半知菌亚门，芽孢菌纲，隐球酵母目，隐球酵母科。知菌亚门，芽孢菌纲，隐球酵母目，隐球酵母科。热带假丝酵母热带假丝酵母 解
36、脂假丝酵母解脂假丝酵母 产朊假丝酵母产朊假丝酵母 (4)(4)球拟酵母属球拟酵母属 (5)(5)红酵母属红酵母属 (6)(6)掷孢酵母属掷孢酵母属 第三节第三节 丝状真菌丝状真菌霉菌霉菌 一、概述：一、概述：1 1、霉菌的概念：、霉菌的概念：（非非分分类类名名词词）丝丝状状真真菌菌统统称称，通通常常指指菌菌丝丝体体发发达达而而又又不不产生大型子实体产生大型子实体的真菌。的真菌。2 2、生境：、生境：陆生性较强，喜潮湿气候。陆生性较强，喜潮湿气候。3 3、与人类的关系：、与人类的关系：（1 1）工业应用）工业应用 （2 2）生产各种传统食品：如风味食品）生产各种传统食品：如风味食品（3 3）用于
37、基础理论研究）用于基础理论研究（4 4）引起工业产品霉变）引起工业产品霉变（5 5）引起动植物病害：）引起动植物病害：二、形态构造：二、形态构造：1 1、菌丝和菌丝体菌丝和菌丝体(1)(1)菌丝菌丝 菌丝是霉菌营养体的基本单位，直径菌丝是霉菌营养体的基本单位，直径3-103-10umum。1 1）有隔膜菌丝）有隔膜菌丝：多细胞，高等真菌。：多细胞，高等真菌。2 2）无隔膜菌丝多核单细胞，低等真菌。）无隔膜菌丝多核单细胞，低等真菌。(2)(2)菌丝体菌丝体 菌菌丝丝体体是是许许多多菌菌丝丝交交织织形形成的菌丝集团成的菌丝集团。1)1)营营养养菌菌丝丝体体：伸伸入入培培养养基基吸吸收营养；收营养；
38、2)2)气气生生菌菌丝丝体体：向向空空中中生生成成，形成繁殖器官。形成繁殖器官。2 2、菌丝的特异化菌丝的特异化 (1)(1)营养菌丝体的特化形态营养菌丝体的特化形态假假根根：是是根根霉霉属属真真菌菌的的匍匍匐匐枝枝与与基基质质接接触触处处分分化化形形成成的的根根状状菌菌丝丝，在在显显微微镜镜下下假假根根的的颜颜色色比比其其它它菌菌丝丝要要深深，它它起起固固着着和和吸吸收收营养的作用。营养的作用。吸吸器器：是是某某些些寄寄生生性性真真菌菌从从菌菌丝丝上上产产生生出出来来的的旁旁枝枝，侵侵入入寄寄主主细细胞胞内内形形成成指指状状、球球状状或或丛丛枝枝状状结结构构，用用以以吸吸收收寄寄主主细细胞胞
39、中中的的养料。养料。附附着着枝枝：若若干干寄寄生生真真菌菌由由菌菌丝丝细细胞胞生生出出1-21-2个个细细胞胞的的短短枝枝，以以将将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。角质层而吸取营养。菌菌核核：是是一一种种休
40、休眠眠的的菌菌丝丝组组织织。由由菌菌丝丝密密集集地地交交织织在在一一起起，其其外外层层较较坚坚硬硬、色色深深，内内层层疏疏松松，大大多多呈呈白白色色。有有些些寄寄生生性性真菌与宿主共同形成假菌核。真菌与宿主共同形成假菌核。菌菌索索：一一般般由由伞伞菌菌产产生生，为为白白色色根根状状菌菌丝丝组组织织，具具有有促促进进菌体蔓延和抵御不良环境的功能。菌体蔓延和抵御不良环境的功能。匍匍匐匐菌菌丝丝：又又称称匍匍匐匐枝枝。毛毛霉霉目目真真菌菌在在固固体体基基质质上上形形成成的的与表面平行、具有延伸功能的菌丝。与表面平行、具有延伸功能的菌丝。菌菌环环和和菌菌网网：菌菌丝丝交交织织成成套套状状形形成成菌菌环
41、环，菌菌丝丝交交织织成成网网状状形成菌网。形成菌网。(2)(2)气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态子实体子实体子实体子实体：是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的状的产孢结构产孢结构。结构简单的子实体结构简单的子实体1)1)产无性孢子的简单子实体：产无性孢子的简单子实体：a.a.分生孢子头（穗）分生孢子头（穗）：在幼小而活力旺盛时，菌丝体产生大量的分生孢子梗。在幼小而活力旺盛时，菌丝体产生大量的分生孢子梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，一般呈球形，顶囊表面长满分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，一般呈球形，顶囊表面长满一层或两层辐射状小
42、梗（初生小梗与次生小梗），最上层小一层或两层辐射状小梗（初生小梗与次生小梗），最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子，如曲霉。梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子，如曲霉。分生孢子梗经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，分生孢子梗经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，形成小梗顶端产生成串的分生孢子，形成分生孢子头分生孢子头，如青霉。，如青霉。b.b.孢子囊孢子囊（SporangiumSporangium）：）：气生菌丝加长分化成孢囊梗，梗顶端膨大，并在下方生气生菌丝加长分化成孢囊梗，梗顶端膨大，并在下方生出横隔与菌丝分开而形成孢子囊（出横隔与菌丝分开而形成孢子囊（
43、sporangiumsporangium）。）。如如根霉，根霉，毛霉。毛霉。2)2)产有性孢子的简单子实体：担子产有性孢子的简单子实体：担子BasidiumBasidium（担子菌）担子菌）由双核菌丝的顶端细胞膨大后而形成的。由双核菌丝的顶端细胞膨大后而形成的。结构复杂的子实体结构复杂的子实体a.a.产无性孢子的复杂子实体产无性孢子的复杂子实体：(a)a)分生孢子器（分生孢子器（PycnidiumPycnidium）一个内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗（梗上生有一个内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗（梗上生有分生孢子的球或瓶形结构。分生孢子的球或瓶形结构。(b)b)分生孢子座（分生孢子座（A
44、cervulusAcervulus）分生孢子梗紧密聚集成簇，梗顶端生有分生孢子而形成分生孢子梗紧密聚集成簇，梗顶端生有分生孢子而形成垫状的子实体。垫状的子实体。(c)c)分生孢子盘（分生孢子盘（SporodochiumSporodochium）一种在宿主的角质层或皮层下，由分生孢子梗簇生在一一种在宿主的角质层或皮层下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，带有刚毛。起而形成的盘状结构，带有刚毛。b.b.产有性孢子的复杂子实体产有性孢子的复杂子实体子囊果子囊果AscocarpAscocarp：在在子子囊囊和和子子囊囊孢孢子子发发育育过过程程中中，从从原原来来的的雌雌器器和和雄雄器器下下面面的的
45、细细胞胞上上生生出出许许多多菌菌丝丝，有有规规律律地地将将产产囊囊菌菌丝丝包包围围起起来来，形形成成一定结构的子囊果。有三类：一定结构的子囊果。有三类：(a)a)闭囊壳：完全封闭、呈球圆形闭囊壳：完全封闭、呈球圆形(b)b)子囊壳：烧瓶形，有孔口子囊壳：烧瓶形，有孔口(c)c)子囊盘：开口盘状的子囊果子囊盘：开口盘状的子囊果(3)(3)菌丝体在液体培养时的特化形态菌丝体在液体培养时的特化形态菌丝球菌丝球菌丝球：菌丝球：真真菌菌在在液液体体培培养养基基中中进进行行通通气气搅搅拌拌或或振振荡荡培培养养时时，菌菌丝丝体体相相互互紧紧密密纠纠缠缠形形成成的的颗颗粒粒状状悬悬浮浮物物，从从而而有有利利于
46、于氧氧的的传传递递以以及及营养物和代谢产物的输送。营养物和代谢产物的输送。3 3、菌丝的延伸菌丝的延伸 霉霉菌菌菌菌丝丝的的生生长长是是由由菌菌丝丝顶顶端端细细胞胞的的不不断断延延伸伸而而实实现现的的。随随着着顶顶端端的的不不断断延延伸伸，细细胞胞壁壁和和细细胞胞质质的的形形态态、成成分分逐逐渐渐变变化、加厚并趋向成熟。化、加厚并趋向成熟。4、显微镜观察方法：显微镜观察方法：(1(1)制水浸制片观察法制水浸制片观察法 (2)(2)玻璃纸透析培养观察法玻璃纸透析培养观察法(3)(3)载玻片培养观察法载玻片培养观察法三、培养特征三、培养特征（一）霉菌的（一）霉菌的菌落特征菌落特征 形态较大，外观干
47、燥，不透明，疏松，常呈现绒毛状、棉形态较大，外观干燥，不透明，疏松，常呈现绒毛状、棉花样絮状或蜘蛛网状；菌落与培养基紧密连接，不易挑取；菌花样絮状或蜘蛛网状；菌落与培养基紧密连接，不易挑取；菌落正反面的颜色及中心与边缘的颜色常不一致。落正反面的颜色及中心与边缘的颜色常不一致。（二）液体培养（二）液体培养 产生菌丝球。产生菌丝球。四、繁殖方式与生活史四、繁殖方式与生活史（一）繁殖方式（一）繁殖方式 霉菌的繁殖可分为无性繁殖和有性繁殖。霉菌的繁殖可分为无性繁殖和有性繁殖。1 1、无性繁殖、无性繁殖无无性性孢孢子子是是霉霉菌菌进进行行繁繁殖殖的的主主要要方方式式，特特点点是是分分散散，数量大。数量大
48、。无无性性孢孢子子有有：厚厚垣垣孢孢子子、节节孢孢子子、分分生生孢孢子子、孢孢囊囊孢孢子等。子等。（1 1）节孢子节孢子：由菌丝断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。菌丝生长到一由菌丝断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横隔，然后从横隔处断裂，产生许定阶段，菌丝上出现许多横隔，然后从横隔处断裂，产生许多形如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。多形如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。（2 2）游动孢子：）游动孢子：游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。通常为圆形、
49、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。（3 3）厚垣孢子厚垣孢子：又称厚壁孢子。是由菌丝中间（少数在顶端）的个别细又称厚壁孢子。是由菌丝中间（少数在顶端）的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤形或长方形孢子呈圆形、纺锤形或长方形 。（5 5）分生孢子分生孢子：分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，是生于菌丝细胞外分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，是生于菌丝细胞外的孢子，所以称为外生孢子。的孢子，所以称为外生孢子。（4 4）孢囊孢子：）孢囊孢子：生在孢子囊内的孢子称孢囊孢子，是一种内生孢子生在孢子囊内的
50、孢子称孢囊孢子，是一种内生孢子 。2 2、有性繁殖、有性繁殖霉菌有性繁殖靠产生有性孢子进行。有性孢子的形成过程霉菌有性繁殖靠产生有性孢子进行。有性孢子的形成过程一般经过质配、核配和减数分裂一般经过质配、核配和减数分裂3 3个阶段。个阶段。质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（核均含单倍染色体（n+nn+n）。）。核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（数是二倍（2 2n n）。）。减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色减数分