草坪草营养生理精选PPT.ppt

《草坪草营养生理精选PPT.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《草坪草营养生理精选PPT.ppt（112页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。

1、关于草坪草营养生理第1页，讲稿共112张，创作于星期三第一节第一节 草坪草生长必需的营养元素草坪草生长必需的营养元素一、草坪草必需营养元素的标准一、草坪草必需营养元素的标准(1)这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史植物就不能完成其生活史必要性必要性(2)这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性专一性

2、(3)这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用是改善环境的间接作用直接性直接性第2页，讲稿共112张，创作于星期三第3页，讲稿共112张，创作于星期三第4页，讲稿共112张，创作于星期三草坪草中营养元素含量及缺乏症状草坪草中营养元素含量及缺乏症状第5页，讲稿共112张，创作于星期三二、必需营养元素的分组和来源二、必需营养元素的分组和来源C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上

3、以上)或或肥料三要素肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素 矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）第6页，讲稿共112张，创作于星期三三、必需营养元素的主要功能三、必需营养元素的主要功能第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B、(Si)1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量 第7页，讲稿共112张，创作于星期三第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn

4、、Cl（Na）1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等 2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统第8页，讲稿共112张，创作于星期三植植物物必必需需营营养养元元素素的的各各种种功功能能一一般般通通过过植植物物的的外外部部形形态态表表现现出出来来。而而当当植植物物缺缺乏乏或或过过量量吸吸收收某某一一元元素素时时，会会出出现现特特定定的的外外部部症症状状，这这些些症症状状统统称称为为“植植物物营营养养失失调调症症”，包

5、包括括“营营养养元元素素缺缺乏乏症症”和和“元元素素毒害症毒害症”。第9页，讲稿共112张，创作于星期三四、必需营养元素间的相互关系四、必需营养元素间的相互关系1、同同等等重重要要律律植植物物必必需需营营养养元元素素在在植植物物体体内内的的数数量不论多少都是同等重要的量不论多少都是同等重要的管理管理上要求：上要求：平衡供给养分平衡供给养分2、不不可可代代替替律律植植物物的的每每一一种种必必需需营营养养元元素素都都有有特特殊殊的功能，不能被其它元素所代替的功能，不能被其它元素所代替管理管理上要求：上要求：全面供给养分全面供给养分第10页，讲稿共112张，创作于星期三五、植物的有益元素五、植物的有

6、益元素1、有益元素的概念、有益元素的概念 某某些些元元素素适适量量存存在在时时能能促促进进植植物物的的生生长长发发育育；或或者者是是某某些些特特定定的的植植物物、在在某某些些特特定定条条件件下下所所必必需需的的，这这些些类类型型的的元元素素称称为为“有有益益元元素素”，也称，也称“农学必需元素农学必需元素”。第11页，讲稿共112张，创作于星期三2、有益元素在植物体内的含量、分布和形态、有益元素在植物体内的含量、分布和形态元素元素含含 量量分分 布布形形 态态硅硅(Si)莎草科莎草科,禾本科禾本科：10-15旱地禾本科等：旱地禾本科等：1-3豆科植物等：豆科植物等：1 000mg/Kg离子态离

7、子态硒硒(Se)高硒累积型：数千高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：非硒累积型：叶、茎、叶、茎、根根无机态（无机态（SeO42-)有机态有机态挥发态挥发态铝铝(Al)一般含量：一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：铝累积型：0.1%非累积型：非累积型：叶部叶部老叶老叶幼叶幼叶离子态离子态(Al3+)第12页，讲稿共112张，创作于星期三3、有益元素的生理功能、有益元素的生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(Si)参与细胞壁的组成参与细胞壁的组成(增强植物的硬度增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性提高植物的

8、抗逆性;与其它养分相互作用与其它养分相互作用禾本科植物禾本科植物钠钠(Na)刺激植物生长刺激植物生长;调节细胞渗透压调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾代替钾行使营养功能行使营养功能,如如部分酶激活部分酶激活等等C4或或CAM类植物类植物(具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物)钴钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性调节酶或激素活性,刺激植物生长刺激植物生长;稳定叶绿素稳定叶绿素豆科豆科固氮植物固氮植物(必需必需)硒硒(Se)刺激植物生长刺激植物生长;增强植物体的抗氧化作用增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科、

9、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低浓度低浓度)铝铝(Al)刺激植物生长刺激植物生长;影响植物颜色影响植物颜色;某些酶的激活剂某些酶的激活剂喜酸性植物喜酸性植物(如如茶树茶树)第13页，讲稿共112张，创作于星期三植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收 第二节第二节 根部营养特性根部营养特性第14页，讲稿共112张，创作于星期三Roots are the

10、mainstructures for nutrient uptake第15页，讲稿共112张，创作于星期三一、根的类型、数量和分布一、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1、分类分类：从整体上分从整体上分 直根系：根深直根系：根深 须根系：水平生长须根系：水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分从个体上分侧根侧根不定根不定根 组成须根系组成须根系第16页，讲稿共112张，创作于星期三a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2、根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深层土壤

11、中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分 第17页，讲稿共112张，创作于星期三（二）根的数量（二）根的数量用单位体积或面积土壤中用单位体积或面积土壤中根的总长度表示根的总长度表示，如：，如：LV（cm/cm3）或或 LA（cm/cm2）一般，一般，须根系的须根系的LV 直根系的直根系的LV根系数量越大，总根系数量越大，总表表面积越大面积越大，根系与养分接触的机率越高根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性反映根系的营养特性第18页，讲稿共112张，创作于星期三(三）根的构型三）根的构型 (root architecture)root architectu

12、re)1、含含义义：指指同同一一根根系系中中不不同同类类型型的的根根（直直根根系系）或或不不定定根根（须须根根系系）在在生生长长介介质质中中的的空空间间造造型型和和分分布布。具具体体来来说说，包包括括立立体体几几何构型何构型和和平面几何构型平面几何构型。Root architecture:strategies of different plant species第19页，讲稿共112张，创作于星期三Lucerne10 cmWheat2、根根构构型型与与养养分分吸吸收收：不不同同植植物物具具有有不不同同的的根根构构型型，浅浅根根系系由由于于其其在在表表层层的的根根相相对对较较多多而而更更有有利利

13、于于对对表表层层养养分分的吸收；深根系则相反。的吸收；深根系则相反。第20页，讲稿共112张，创作于星期三（四）根的分布（四）根的分布根根根根 根根 根根 养分吸收范围养分吸收范围A.分布稀疏分布稀疏 B.分布较密分布较密图图 根系的分布与养分吸收效率根系的分布与养分吸收效率 根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率第21页，讲稿共112张，创作于星期三二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根根毛区毛区)和老熟区五个部分和老熟区五个部分 单子叶植

14、物根尖纵切面单子叶植物根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图第22页，讲稿共112张，创作于星期三从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、(外外)皮层、皮层、内皮层和中柱等几个部分。内皮层和中柱等几个部分。大麦大麦(Hordeum vulgareHordeum vulgare)根的横断面根的横断面 第23页，讲稿共112张，创作于星期三Picture by Jim Haseloff第24页，讲稿共112张，创作于星期三对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段

15、更多吸收养分的数量比其它区段更多原原因因：根根毛毛的的存存在在，使使根根系系的的外外表表面面积积增增加加到到原原来来的的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。植物的根毛植物的根毛第25页，讲稿共112张，创作于星期三三、根的生理特性三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1、含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：单位为：cmol/kg一一般般，双双子子叶叶植植物物的的CEC较较高高，单单子子叶叶植植物物的的较较低低2、根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1)阳离子

16、的阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力第26页，讲稿共112张，创作于星期三（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1、根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为F

17、e2S3 根黑色根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力第27页，讲稿共112张，创作于星期三2、根的还原力、根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+Fe2+试验表明：试验表明：还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是属若此还原力是属基因型差异基因型差异，就可以通过遗传学的方，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。第28页，讲稿共112张，创作于星期三四、根际效应四、根际效应（一

18、）根际（一）根际(Rhizosphere)的概念的概念根际：根际：由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而使其 理化生物理化生物性质与原土体有显著不同的那部分性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应：根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的质土壤中的无机养分无机养分的溶解度，也影响土壤的溶解度，也影响土壤生物的活性生物的活性，从而构成一个，从而构成一个“根际效应根际效应”。“根际效应根际效应”反过来又强烈地影响着植物对反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。养分的吸收。第29页，讲稿共112张，创作于星期三（二）根际养分（二）根际养分1、

19、根际养分浓度分布、根际养分浓度分布根根际际养养分分的的分分布布与与土土体体比比较较可可能能有有以以下下三三种种状况：状况：养分富集：养分富集：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：养分亏缺：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大)阳离子阳离子阴离子阴离子 pHNO3-NH4+第31页，讲稿共112张，创作于星期三(2)作用：作用：影响影响养分的有效性养分的有效性，例如：，例如：石石灰灰性性土土壤壤施施用用铵铵态态氮氮肥肥、钾钾肥肥，pH下下降降，使使多多种种营养因素的生物有效性增加营养因素的生物有效性增加 酸性土

20、壤施用硝态氮肥，酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高上升，磷的有效性提高 豆豆科科植植物物在在固固氮氮过过程程中中酸酸化化了了根根际际，提提高高了了难难溶溶性性磷磷的的利用率利用率 豆豆科科植植物物在在缺缺磷磷条条件件下下，根根系系不不正正常常生生长长形形成成簇簇状状根根或或排排根根，分分泌泌H H能能量量较较强强，有有效效的的降降低低根根际际pHpH，并并溶溶解解土土壤壤中的难溶性磷中的难溶性磷第32页，讲稿共112张，创作于星期三2、根际根际Eh环境环境(1)影响因素：影响因素：介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态或还原态指养分的氧化态或还原态(2)作用：作用：影响养分的有效性

21、影响养分的有效性第33页，讲稿共112张，创作于星期三（四）根际生物学环境（四）根际生物学环境1、根系分泌物、根系分泌物(1)根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用第34页，讲稿共112张，创作于星期三2、根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下：

22、的影响如下：(1)矿化有机物矿化有机物 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2)产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子，络合金属离子，促促进进养养分的吸收和转移；同时，降低分的吸收和转移；同时，降低 土土壤壤pH值值，促促进难溶性化合物的溶解进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3)固固定定和和转转化化大大气气中中的的养养分分 固固氮氮微微生生物物能能将将空空气气中中的的分子态氮转化为植物可利用的形式分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产产生生和和释释放放生生理理活活性性物物质质 促促进进根根系系的的生生长长和和养养分分的的吸吸收收第35页，讲稿共112张，创作于星期三3、菌根、

23、菌根(mycorrhiza)(1)含含义义：菌菌根根是是土土壤壤真真菌菌与与植植物物根根系系建建立立共共生生关关系系所形成的所形成的共生体共生体 形形 成成 这这 种种 共共 生生 体体 的的 真真 菌菌 叫叫 菌菌 根根 真真 菌菌(mycorrhiza fungi),它它们们能能在在2000多多种种植植物物的的根根部部侵侵染形成菌根。染形成菌根。(2)主要类型：主要类型：外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质第36页，讲稿共112张，创作于星期三(4

24、)作用：作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸收表面积通过外延菌丝大大增加吸收表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值,有利于养分的活化。有利于养分的活化。VAVA真真菌菌膜膜上上运运载载系系统统与与养养分分的的亲亲合合力力高高于于寄寄主主植植物根细胞膜与养分的亲合力。物根细胞膜与养分的亲合力。第37页，讲稿共112张，创作于星期三Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I.Jakobsen第38页，讲稿共112张，创作

25、于星期三菌根促进养分菌根促进养分(P)吸收示意图吸收示意图PPPPPPPPP第39页，讲稿共112张，创作于星期三In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto by S.Smith第40页，讲稿共112张，创作于星期三第三节第三节 植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收吸收的含义：吸收的含义：植物的养分吸收植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收泛义的吸收指养分从外部介质

26、进入植物体中的任何部分指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞指养分通过细胞原生质膜原生质膜进入细胞内的过程进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的养分向根表面的迁移迁移2.养分进入养分进入质外体质外体3.养分进入养分进入共质体共质体 第41页，讲稿共112张，创作于星期三nutrient迁移迁移截获截获 质流质流 扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输Nutrient uptake steps第42页，讲稿共112张，创作于星期三123土壤土壤根根地上部地上部植物根获取土

27、壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)一、土壤养分向根表面迁移一、土壤养分向根表面迁移第43页，讲稿共112张，创作于星期三（一）截获（一）截获（Interception）1.定义：定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。而使养分转移至根表的过程。2.实质：实质：接触交换接触交换3.数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要（二）质流（二）质流（Mass flow）1.定义：定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离离子向根表迁

28、移的过程。子向根表迁移的过程。2.影响因素：影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关第44页，讲稿共112张，创作于星期三（三）扩散（三）扩散（Diffusion）1.定义：定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体根致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表表之之间间的浓度梯度，使的浓度梯度，使养分离子从浓度高养分离子从浓度高 的的土土体体向向浓浓度度低低的根表迁移的过程。的根表迁移的过程。2.影响因素：影响因素：土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩

29、散系数：养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4-土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度第45页，讲稿共112张，创作于星期三问题：问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？根系表面？1.截获：截获：钙、镁钙、镁(少部分少部分)2.质流：质流：氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3.扩散：扩散：氮、磷、钾氮、磷、钾第46页，讲稿共112张，创作于星期三二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收第47页，讲稿共112张，创作于星期三（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对对于于植植物物的的吸吸收收和和运运输输

30、而而言言，植植物物体体可可以以分分为为二二部分：部分：1.质质外外体体（Apoplast）指指细细胞胞原原生生质质膜膜以以外外的的空空间间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共共质质体体（Symplast）指指原原生生质质膜膜以以内内的的物物质质和和空空间间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞胞间间连连丝丝相相邻邻细细胞胞之之间间的的原原生生质质丝丝，是是细细胞胞之之间间物物质质运输的主要运输的主要通道通道。第48页，讲稿共112张，创作于星期三Part cross-section of primary root-t

31、wo pathways for movement of water&nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwaySomespeciesonlyBarriertoapoplast第49页，讲稿共112张，创作于星期三Apoplast:cell walls&spaces between cells(intercellular spaces);filled with air&waterCell walls第50页，讲稿共112张，创作于星期三（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由由于于质质外外体体与与外外界界相相通通，养养分分离离子子能能以以质质流流

32、、扩扩散散或静电吸引或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质质外外体体也也被被称称作作自自由由空空间间(也也称称表表观观自自由由空空间间AFS或外层空间或外层空间)自自由由空空间间是是指指根根部部某某些些组组织织或或细细胞胞能能允允许许外外部部溶溶液液通通过过自自由由扩扩散散而而进进入入的的那那些些区区域域，包包括括细细胞胞间间隙隙、细细胞胞壁到原生质膜之间的空隙壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜南自由空间第51页，讲稿共112张，创作于星期三（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能

33、进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型第52页，讲稿共112张，创作于星期三原生质膜是一个原生质膜是一个 具有精密结具有精密结构的屏障，构的屏障，对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的不同的透性。一些透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能能溶于双层磷脂层中，因而能以以扩散的形式透过质膜扩散的形式透过质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质

34、才能透过。这种则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜借助膜上物质进行穿透的过程叫上物质进行穿透的过程叫运输运输(transport)。对对植物而言，习惯上植物而言，习惯上也叫也叫吸收吸收(absorption)。第53页，讲稿共112张，创作于星期三亲脂性分子亲脂性分子:O2，N2，苯，苯不带电极性小分子不带电极性小分子:H2O，CO2，甘油，甘油不带电极性大分子不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖带电离子带电离子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等等被被动动运运输输（顺顺浓浓度度或或电电化化学学势势梯梯度度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白易化扩散易化扩散

35、载体载体（或（或离子泵离子泵）主主动动运运输输（逆逆浓浓度度或或电化学势梯度）电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图原生质膜离子吸收形式示意图第54页，讲稿共112张，创作于星期三1、被动吸收（、被动吸收（passive absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度浓度梯度(分子分子)或电化学势梯度或电化学势梯度(离子离子)、不需不需消耗代谢能量而自发地消耗代谢能量而自发地(即即没有没有选择性地选择性地)进进 入原生质膜的过程。入原生质膜的过程。形式：形式：(1)简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子不带电极性小分子 (H2O、CO2、

36、甘油甘油)(2)易化扩散：易化扩散：被动吸收的被动吸收的主要形式。机理如下：主要形式。机理如下：a.通道蛋白通道蛋白（channel protein）：）：认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷 脂脂层层的的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道通道”。b.运运输输蛋蛋白白（transport protein）：认认为为运运输输蛋蛋白白在在离离子子的的电电化化学学势势作作用用下下，与与离离子子结结合合并并产产生生构构型型变变化化，从从而而将将离离子子翻转翻转“倒入倒入”膜内。膜内。第55页，讲稿共112张，创作于星期三易化扩散易化扩散 a.通道蛋白通道

37、蛋白 b.运输蛋白运输蛋白简单扩散简单扩散养分被动吸收的形式示意图养分被动吸收的形式示意图第56页，讲稿共112张，创作于星期三Driving forces for membrane transport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRob Reid,2004运输动力：运输动力：第57页，讲稿共112张，创作于星期三离离子子(分分子子)的的运运输输动动力力来来自自膜膜间间的的电电化化学学势势(浓浓度度)梯梯度度，当当膜膜两两边边的的电电化化学学势势(浓浓度度

38、)梯梯度度相相等等时时，离离子子(分子分子)达到动态平衡，达到动态平衡，净吸收停止净吸收停止。2、主动吸收（、主动吸收（active absorption）定定义义：膜膜外外养养分分逆逆浓浓度度梯梯度度(分分子子)或或电电化化学学势势梯梯度度(离子离子)、需要需要消耗代谢能量、消耗代谢能量、有有选择性地进入选择性地进入 原原生质膜内的过程。生质膜内的过程。第58页，讲稿共112张，创作于星期三ATPATPATPDriving forces for membrane transport:metabolicenergyRob Reid,2004运输动力：运输动力：第59页，讲稿共112张，创作于星

39、期三机理机理(1)载体解说载体解说 载载体体（carrier）指指生生物物膜膜上上存存在在的的能能携携带带离离子子通通过膜的大分子。这些大分子形成载体时过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（需要能量（ATP）。载载体体对对一一定定的的离离子子有有专专一一的的结结合合部部位位，能能有有选选择性择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程载体转运离子的过程第60页，讲稿共112张，创作于星期三磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假

40、说说 图图 解解P第61页，讲稿共112张，创作于星期三a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需供载体活化所需b.非非活活化化载载体体(IC)在在磷磷酸酸激激酶酶的的作作用用下下发发生生磷磷酸酸化化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c.活活化化载载体体(ACP)移移到到膜膜外外侧侧，与与某某一一专专一一离离子子(例例如如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d.离离子子载载体体复复合合物物(ACPK)移移动动到到膜膜内内侧侧，在在磷磷酸酸酯酯酶酶作作用用下下将将磷磷酰酰基基(Pi)分分解解出出来来，载载体体失失去去对对离离子子的的亲

41、亲和力而将和力而将离子释放到膜内离子释放到膜内，载体同时变成，载体同时变成非活化状态非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP第62页，讲稿共112张，创作于星期三载载体体学学说说能能够够比比较较圆圆满满地地从从理理论论上上解解释释关关于于离子吸收中的三个基本问题：离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。第63页，讲稿共112张，创作于星期三(2)离子泵假说离子泵假说(Hodges，1973)离子泵（离子泵（ions bump

42、）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原原生质膜上的生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种将某种离子离子“泵入泵入”细胞内，同时将另一细胞内，同时将另一 种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。第64页，讲稿共112张，创作于星期三 离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输；阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反

43、向运输第65页，讲稿共112张，创作于星期三离离子子泵泵假假说说较较好好地地解解释释了了ATP酶酶活活性性与与阴阴阳阳离离子子吸吸收收的的关关系系，在在离离子子膜膜运运输输过过程程方方面面（如如反反向向运运输输）又又与与现现代代的的化化学学渗渗透透学学说说相相符符合合。另另外外，离离子子泵泵假假说说在在能能量量利利用用方方面面与与载载体体理理论论基本一致，并且指出基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体酶本身可能就是一种载体。近近年年来来离离子子泵泵假假说说已已逐逐步步被被证证实实。Kurdjian 和和 Guern(1989)发发现现，在在植植物物细细胞胞原原生生质质膜膜和和液液泡泡膜

44、膜上上均均存存在在ATP酶酶驱驱动动的的H+泵泵（质质子子泵泵）。它它们们的的主主要要功功能能是是调调节节原原生生质质体体的的pH，从从而而驱驱动动对阴阳离子的吸收对阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶；Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。第66页，讲稿共112张，创作于星期三(3)转运子转运子(transporter)转转运运子子是是指指植植物物的的细细胞胞膜膜上上具具有有控控制制溶溶质质或或信信息息出出入入膜膜的的蛋蛋白白质体系。质体系。在在被被动动运运输输过过程程中中，这这类类蛋蛋白

45、白激激活活后后，构构型型发发生生变变化化，其其螺螺旋旋肽肽链链构构成成亲亲水水性性的的内内腔腔门门开开放放，使使溶溶质质或或信信息息由由膜膜外外进进入入膜内，形成膜内，形成离子通道离子通道(ion channel).在在主主动动吸吸收收过过程程中中，这这类类蛋蛋白白通通过过构构型型变变化化，将将离离子子翻翻转转运入膜内，故称运入膜内，故称转运子转运子。第67页，讲稿共112张，创作于星期三第68页，讲稿共112张，创作于星期三3、主动吸收与被动吸收的判别、主动吸收与被动吸收的判别区别：区别：是否逆电化学梯度是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量是否消耗代谢能量 是否有选择性是否有选择性（1）温商法

46、）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）电化学势法（电化学驱动法）原理：原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从能能斯特斯特(Nernst)(Nernst)方程方程。第69页，讲稿共112张，创作于星期三The NERNST equation:E计计(mV)=RTzFlnCoCixSimplified version:E计计(mV)=59zxlogC0CiR=gas constant(8.31 J K-1 mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faradays constant(96,500 J mol

47、-1)Co=external concentrationCi=internal concentrationE=electrical potential differenceor voltage across the membrane第70页，讲稿共112张，创作于星期三事事实实上上，膜膜电电位位的的理理论论计计算算值值（E计计）与与实实际际测测定定值值（E测测）通通常常存存在在差差异异，这这说说明明膜膜内内外外不不是是处处于于纯纯物物理理化化学学平平衡衡状状态态。它它们间的差值们间的差值 （E差差=E测测-E计计）称为电化学驱动力）称为电化学驱动力。假设细胞膜内带负电荷，假设细胞膜内带负电荷，

48、判别的规则判别的规则为：为：E差差=E测测-E计计阳离子阳离子阴离子阴离子正值正值主动吸收主动吸收被动吸收被动吸收负值负值被动吸收被动吸收主动吸收主动吸收离子主动吸收与被动吸收的判定离子主动吸收与被动吸收的判定第71页，讲稿共112张，创作于星期三例子：以阳离子例子：以阳离子K+吸收为例吸收为例假设测得物理化学平衡时，假设测得物理化学平衡时，Co=110-3MCi=10010-3M则则E计计=-118(mv)如果此时如果此时E测测=-100mv，则，则E差差=E测测-E计计=-100-(-118)=+18(mv)这这说说明明K+的的进进入入是是逆逆电电化化学学势势梯梯度度的的，为为主动吸收主动

49、吸收。Simplifiedversion:E计计(mV)=59zxlogC0Ci第72页，讲稿共112张，创作于星期三通通常常情情况况下下，由由于于细细胞胞内内部部带带有有负负电电，对对于于阳阳离离子子，它它们们在在细细胞胞内内的的浓浓度度一一般般不不会会超超过过物物理理化化学学平平衡衡浓浓度度(K+例例外外)，因而，因而大多数是被动吸收大多数是被动吸收；相相反反，对对于于阴阴离离子子，细细胞胞内内的的浓浓度度虽虽然然较较低低，但但仍仍高高于于物物理理化化学学平平衡衡浓浓度度，所所以以大大多多数数是是逆逆电电化化学学梯梯度度，即即主主动动吸收吸收。第73页，讲稿共112张，创作于星期三（一）植

50、物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收第74页，讲稿共112张，创作于星期三（二）吸收机理二）吸收机理1、被动吸收、被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2、主动吸收、主动吸收载体解说载体解说3、胞饮作用解说、胞饮作用解说在特殊情况下发生在特殊情况下发生“胞饮胞饮”示意图示意图第75页，讲稿共112张，创作于星期三（三）吸收的意义（三）吸收的意义1、