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1、第五章第五章连锁与互换规律连锁与互换规律本章要点本章要点1 1、连锁遗传规律的内容及连锁与交、连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制；换的遗传机制；2 2、交换值的测定、计算方法基因间、交换值的测定、计算方法基因间距离、交换值、遗传距离及连锁强度距离、交换值、遗传距离及连锁强度的关系；的关系；3 3、连锁遗传图的基本信息；、连锁遗传图的基本信息；4 4、四分子分析与着丝点作图的基本、四分子分析与着丝点作图的基本原理；原理；5 5、连锁遗传规律的理论意义及其在、连锁遗传规律的理论意义及其在育种工作中的应用；育种工作中的应用；1 1第一节 基因的连锁与交换一、连锁与交换现象的发现一、连锁与交换现
2、象的发现香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratusLathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验.花色：花色：紫花紫花(P)P)对对 红花红花(p)p)为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状：长花粉粒长花粉粒(L)(L)对对 圆花粉粒圆花粉粒(l)(l)为显性。为显性。1 1.紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒.2.2.紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒.2 2组合一：组合一：组合一：组合一：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒结果：结果：F1F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显
3、性，F2F2出现四种表现型；出现四种表现型；F2 F2 四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，并且两亲相差很大，并且两亲本性状组合类型本性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型性状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。3 3组合二：组合二：组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒红花、长花粉粒结果：结果：F1F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2F2出现四种表现型；出现四种表现型；F2F2四种表现型个体数的比
4、例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，并且两亲相差很大，并且两亲本性状组合类型本性状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型新性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。4 4二二二二 摩尔根的实验摩尔根的实验摩尔根的实验摩尔根的实验 果蝇翅的长短，复眼的颜色果蝇翅的长短，复眼的颜色 长翅长翅VgVg，残翅，残翅vgvg，红色复眼红色复眼PrPr，紫色复眼，紫色复眼prpr（一）完全连锁（一）完全连锁（一）完全连锁（一）完全连锁 连锁基因位于同一对连锁基因位于同一对连锁基因位于
5、同一对连锁基因位于同一对同源染色体上。连锁基因同源染色体上。连锁基因同源染色体上。连锁基因同源染色体上。连锁基因之间能够发生交换的连锁之间能够发生交换的连锁之间能够发生交换的连锁之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁叫不完全连锁叫不完全连锁叫不完全连锁.由于由于F1杂合雄蝇（杂合雄蝇（BbVv)只只产生两种类型的配子，数目产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现的后代，只能有两种表现型，型，比例为比例为1:15 5 相引相：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。相引相：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。（二）不完全连锁（
6、二）不完全连锁（二）不完全连锁（二）不完全连锁 不能发生交换的连锁叫完全连锁。不能发生交换的连锁叫完全连锁。不能发生交换的连锁叫完全连锁。不能发生交换的连锁叫完全连锁。6 6相斥相：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的相斥相：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的 杂杂 交组合。交组合。7 7（三）连锁的细胞学基础（三）连锁的细胞学基础（三）连锁的细胞学基础（三）连锁的细胞学基础 同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传完全连锁，完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组又能按一定比例发生交换而重组不完全连锁。不完全连锁。8 8二、交换和交换值
7、二、交换和交换值二、交换和交换值二、交换和交换值 (一一一一)交换交换交换交换 同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组。体片段的互换，这个过程叫交换或重组。体片段的互换，这个过程叫交换或重
8、组。体片段的互换，这个过程叫交换或重组。（二）交换值（重组值）（二）交换值（重组值）（二）交换值（重组值）（二）交换值（重组值）uu 1.1.概念概念:两基因之间发生交换的频率，重组型配子占总配子数两基因之间发生交换的频率，重组型配子占总配子数的百分率。的百分率。uu 交换值（重组值）交换值（重组值）=重组合配子重组合配子/配子总数（亲组合配子配子总数（亲组合配子+重重组合配子）组合配子）100%100%9 92 2、交换值大小、交换值大小 0 0交换值交换值50%=0 50%=0 完全连锁；完全连锁；5050 自由组合自由组合 反应两连锁基因连锁强弱，小反应两连锁基因连锁强弱，小强；大强；大
9、弱弱3.3.反映减分中发生交换的性母细胞比例反映减分中发生交换的性母细胞比例 发生交换的性母细胞发生交换的性母细胞22交换值交换值4.4.反映连锁基因间距离反映连锁基因间距离(三三三三)交换值测定方法交换值测定方法交换值测定方法交换值测定方法1.1.测交法测交法 简单，常用，但有时操作困难简单，常用，但有时操作困难 测交后代的表型和数目直接反应测交后代的表型和数目直接反应F1F1产生的配子类型和数目，产生的配子类型和数目，用公式：用公式：交换值（重组值）测交后代中重组型数交换值（重组值）测交后代中重组型数/测交后代总数测交后代总数1001001010uu测交法：测定杂种测交法：测定杂种F F1
10、 1产生配子的种类和比例产生配子的种类和比例uu赫钦森赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验玉米测交试验籽粒颜色：籽粒颜色：有色有色(C)(C)、无色（、无色（c c）籽粒饱满程度：饱满籽粒饱满程度：饱满(Sh)(Sh)、凹陷、凹陷(sh)(sh)相引相测交试验；相引相测交试验；相斥相测交试验。相斥相测交试验。uu试验结果分析：试验结果分析：1.1.F F1 1产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:11:1:1:1；2.2.亲本型配子比例高于亲本型配子比例高于5050，重组型配子比例低于，重组型配子比
11、例低于5050；3.3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。1111测交：相引相1212测交：相斥相测交：相斥相2 2、自交法、自交法 对难以去雄不能杂交，可采用自交法对难以去雄不能杂交，可采用自交法(1)(1)平方根法平方根法(2)(2)乘积比例法乘积比例法1313三、交换的细胞学基础三、交换的细胞学基础三、交换的细胞学基础三、交换的细胞学基础uu19131913年斯特恩（年斯特恩（SternStern）在果蝇、麦克林托克在玉米中找到）在果蝇、麦克林托克在玉米中找到证据（玉米种子颜色有色证据（玉米种子颜色有色C C，无色，无色c c，种
12、质非糯性，种质非糯性WxWx，糯性，糯性wxwx，位于第九染色体上特殊品系，一端带有一个染色结，一，位于第九染色体上特殊品系，一端带有一个染色结，一端附加了由第八染色体易位而带来的片段）。端附加了由第八染色体易位而带来的片段）。uu以果蝇为例以果蝇为例 X X：断裂，不含着丝粒片断易位到：断裂，不含着丝粒片断易位到4 4号染色体上，比正常号染色体上，比正常X X短，短，带粉眼带粉眼a a、棒眼、棒眼B B X X：带：带Y Y的勾状部分，带红眼的勾状部分，带红眼A A、非棒眼、非棒眼b b（图示）（图示）1414 观察测交后代观察测交后代X X染色体长度和有无染色体长度和有无Y Y钩钩 雄果蝇
13、粉非雄果蝇粉非 X X染色体正常长度且无染色体正常长度且无Y Y钩；红棒钩；红棒X X染色体短且有染色体短且有Y Y钩钩 证明：基因重组是由于交换了染色体片断证明：基因重组是由于交换了染色体片断。1515一一、基因定位的方法基因定位的方法基因定位的方法基因定位的方法 uu基基因因定定位位(gene(gene location/localization)location/localization)：确确定定基基因在染色体上的相对位置和排列次序。因在染色体上的相对位置和排列次序。uu根根据据两两个个基基因因位位点点间间的的交交换换值值能能够够确确定定两两个个基基因因间间的的相相对对距距离离，但但并
14、并不不能能确确定定基基因因间间的的排排列列次次序序.因因此此，一一次次基基因因定定位位工工作作常常涉涉及及三三对对或或三三对对以以上上基基因因位置及相互关系。位置及相互关系。第二节 基因定位和遗传学图基因定位和遗传学图 1616基因定位的主要方法：基因定位的主要方法：uu(一一)两点测验两点测验(two-point testcross)(two-point testcross)通过通过三次测验三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对
15、基因间的排列次序。列次序。例：玉米第例：玉米第9 9染色体上三对基因间连锁分析：染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色：有色有色(C)(C)对无色对无色(c)(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度：饱满饱满(SH)(SH)对凹陷对凹陷(sh)(sh)为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)(Wx)对糯性对糯性(wx)(wx)为显性为显性.(1).(CCShShccshsh)F1 (1).(CCShShccshsh)F1 ccshshccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshshwxwxshsh(
16、3).(wxwxCCWxWxcc)F1 (3).(wxwxCCWxWxcc)F1 wxwxccwxwxcc1717两点测验的3个测交结果18182.2.计算三对基因两两间的交换值计算三对基因两两间的交换值3.3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。连锁遗传图谱。1919两点测验：局限性1.1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。当两基因位点间超过五个遗传单
17、位时，两点测验的准确性就不够高。2020(二二)三点测验三点测验(three-point testcross)(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验一次测验获得三对获得三对基因间的距离并确定其排列次序基因间的距离并确定其排列次序。果蝇果蝇 直翅直翅+无纹胸无纹胸+灰身灰身+弯翅弯翅 c c 条纹胸条纹胸 s s 黑檀体黑檀体 e e测交结果如下：2121计算交换值：交换值计算交换值：交换值c-s=10.6%+0.2%=10.8%c-s=10.6%+0.2%=10.8%交换值交换值s-e=9.3%+0.2
18、%=9.5%s-e=9.3%+0.2%=9.5%交换值交换值c-e=10.6%+9.3%=19.9%c-e=10.6%+9.3%=19.9%基因之间发生三次交换（奇数次交换），产生了重组配子，基因之间发生三次交换（奇数次交换），产生了重组配子，为有效交换；为有效交换；基因之间发生四次交换（偶数次交换），没产生重组配子，基因之间发生四次交换（偶数次交换），没产生重组配子，为无效交换。为无效交换。为什么为什么10.8+9.519.910.8+9.519.9？基因排列顺序基因排列顺序c c s s e ed(c-s)=10.8d(c-s)=10.8图单位；图单位；d(e-s)=9.5d(e-s)=9
19、.5图单位图单位;d(c-e)=20.3;d(c-e)=20.3图单位图单位2222凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 2323sh +sh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wx +cwx +c+sh+sh=c c在中间在中间wx wx c c +根据根据F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性：2424双交换：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换发生一次交换单交换：单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。
20、FtFt中中亲型亲型最多，发生最多，发生双交换双交换的表现型个体数应该的表现型个体数应该最少最少。+wx c +wx c 和和 sh+sh+为亲型为亲型+和和 sh wx c sh wx c 为双交换配子类型为双交换配子类型其它均为单交换配子类型其它均为单交换配子类型2525+sh +sh +=sh sh 在中间在中间 wx +cwx +csh +sh +=wxwx在中间在中间+wx +wx +sh sh +=shsh在中间在中间wx +cwx +c+sh+sh=c c在中间在中间wx c +wx c +第第 种排列顺序才有可能出现双交换配子。种排列顺序才有可能出现双交换配子。所以这三个连锁基
21、因在染色体的位置为所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c。关键关键是确定中间一个基因一般是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最多的亲型相以最少的双交换型与最多的亲型相比，比，可以发现可以发现只有只有sh基因发生了位置改变。基因发生了位置改变。所以所以sh一定在中间。一定在中间。2626(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算交换值确定基因之间的距离。估算交换值确定基因之间的距离。由于每个双交换中都包括两个单交换，由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：个单交换值时，应分别加上双交换值：双交换值双交换值=(4+2)/67
22、08(4+2)/6708100%=0.09%100%=0.09%wx-shwx-sh间单交换间单交换=(601+626)/6708(601+626)/6708100%+0.09%=18.4%100%+0.09%=18.4%sh-c sh-c 间单交换间单交换=(116+113)/6708(116+113)/6708100%+0.09%=3.5%100%+0.09%=3.5%|-21.9-|-21.9-|-18.4-|-3.5-|-18.4-|-3.5-|-|-|-|-|wxwx shsh c c2727二、干涉和并发系数（一）干涉（一）干涉(interference)(interference
23、)：测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wxwx和和c c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.090.09，低于理论双，低于理论双交换值，这是由于交换值，这是由于wx-shwx-sh间或间或sh-csh-c间一旦发生一次交间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。率下降。这种现象称为干扰这种现象称为干扰(interference)(interference)，或干涉：，或干涉：一个交换发生后，它往往会一个交换发生后，它往往会影响影响其邻近交换的发生。其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值其结果是使实际双
24、交换值不等于不等于理论双交换值。理论双交换值。2828（二）并发系数（二）并发系数 uu并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度性质和程度。例如前述中：例如前述中：符合系数符合系数=0.09/0.64=0.14.=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：符合系数的性质：真核生物：真核生物：0,10,1正干扰；正干扰；*某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1 1，称为，称为负干扰。负干扰。2929三、连锁遗传图(linkage map)（一）（一）连锁图连锁图(linkage map)linkage map)定义定义定义定义:存在于同一染色
25、体上的基因，组成一个连锁群（存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkage linkage linkage linkage groupgroupgroupgroup）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。特点特点特点特点:一种生物连锁
26、群的数目与染色体的对数是一致的。即有一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有n n对染色体就有对染色体就有对染色体就有对染色体就有n n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有1212对染色体，就有对染色体，就有对染色体，就有对染色体，就有1212个连锁群。个连锁群。个连锁群。个连锁群。30302.2.连锁群的数目连锁群的数目 连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，连锁群的数目不会超
27、过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。因为资料积累的不多。因为资料积累的不多。因为资料积累的不多。3.3.遗传作图的过程与说明遗传作图的过程与说明 要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0 0 0 0，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，再补充定
28、出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把那就应该把那就应该把那就应该把0 0 0 0点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。31313232第三节第三节 真菌的遗传分析真菌的遗传分析一、研究材料优点一、研究材料优点一、研究材料优点一、研究材料优点 链孢霉是一种丝状的真菌，是链孢霉是一种丝状的真菌，是一类菌的名称，属于子囊菌纲。一类菌的名称，属于子囊菌纲。遗传学上常用的叫粗糙链
29、孢霉。遗传学上常用的叫粗糙链孢霉。菌丝是单倍体。菌丝是单倍体。1 1 个体小，繁殖快，一次产生大个体小，繁殖快，一次产生大量后代。量后代。2 2 具有一定形状、数目的染色体具有一定形状、数目的染色体有有7 7条染色体，形态功能行为条染色体，形态功能行为似高等生物，可进行有性生殖。似高等生物，可进行有性生殖。3 3 单倍体占优势，菌丝、分生孢单倍体占优势，菌丝、分生孢子、子囊孢子为单倍体，性状子、子囊孢子为单倍体，性状在单倍体表型，直接反应基因在单倍体表型，直接反应基因型。型。4 4 后代即为子囊孢子，一次减分后代即为子囊孢子，一次减分则可产生子囊孢子，且按顺序则可产生子囊孢子，且按顺序排列在同
30、一子囊中。排列在同一子囊中。3333二、二、四分体分析四分体分析（tetrad analysis）链孢霉的特点是它的四分体是顺序排列的。不仅减数分裂的四链孢霉的特点是它的四分体是顺序排列的。不仅减数分裂的四个产物在子囊中仍连在一起，而且代表减数分裂四个染色单体的子个产物在子囊中仍连在一起，而且代表减数分裂四个染色单体的子囊孢子是直线排列的，排列的顺序跟减数分裂中期板上染色单体的囊孢子是直线排列的，排列的顺序跟减数分裂中期板上染色单体的定向定向定向定向相同。因此，我们用遗传学方法可以区分每个染色单体，而用相同。因此，我们用遗传学方法可以区分每个染色单体，而用细胞学检查方法是办不到的。细胞学检查方
31、法是办不到的。意义：意义：(1)(1)能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系；能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系；(2)(2)能计算标记基因与着丝点之间的连锁；能计算标记基因与着丝点之间的连锁；(3)(3)子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是一个交互过程；子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是一个交互过程；(4)(4)分析表明，每次交换仅涉及四个染色单体中的两个，而多次交分析表明，每次交换仅涉及四个染色单体中的两个，而多次交换则可能涉及二价体的两个、三个以至所有四个染色单体。换则可能涉及二价体的两个、三个以至所有四个染色单体。34343535第四节第四节人类基因的定位人类
32、基因的定位人类基因定位研究近来发展人类基因定位研究近来发展很快很快，在研究技术上主要应用体细胞杂在研究技术上主要应用体细胞杂交和交和DNADNA分析法。分析法。但是，对于那些无法以体外培养但是，对于那些无法以体外培养杂种细胞表达的性状或疾病，就杂种细胞表达的性状或疾病，就需要借助于家系连锁分析法。需要借助于家系连锁分析法。这种方法适合于分析基因连锁、这种方法适合于分析基因连锁、基因定位、基因诊断等。基因定位、基因诊断等。3636一一.家系分析法家系分析法uu家系的连锁分析首先要家系的连锁分析首先要从群体中选择适合的家从群体中选择适合的家系，要求被挑选家系中系，要求被挑选家系中双亲之一或两个为双
33、杂双亲之一或两个为双杂合体，并且注意双杂合合体，并且注意双杂合体家系要随机抽样，避体家系要随机抽样，避免产生偏倚。免产生偏倚。3737uu同时必须剔除下列几种家系：同时必须剔除下列几种家系：uu（1 1）双亲性状不能在子代中得到分离的，如）双亲性状不能在子代中得到分离的，如GgTtGgTt GGTTGGTT；uu（2 2）家庭中仅有一个子代的；）家庭中仅有一个子代的；uu（3 3）亲本之一的基因型不明或死亡的。）亲本之一的基因型不明或死亡的。3838在三代系谱中较容易确定子代是否发生基因重组，可直接计算重组值。在三代系谱中较容易确定子代是否发生基因重组，可直接计算重组值。例：如图，设黑色表示患
34、一种显性的肌强直功能不全例：如图，设黑色表示患一种显性的肌强直功能不全(mytonic(mytonic dystrophy)dystrophy)；性状标志为唾液分泌类型，由；性状标志为唾液分泌类型，由SeSe和和sese一对等位基因所一对等位基因所控制，控制，Se Se为显性基因。为显性基因。图图 肌强直功能不全和唾液分泌类型发生分离的家庭肌强直功能不全和唾液分泌类型发生分离的家庭3939uuI-1I-1个体患有肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型的特性；个体患有肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型的特性；个体患有肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型的特性；个体患有肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型的特性；
35、I-2I-2不患此病并为不患此病并为不患此病并为不患此病并为非分泌型。非分泌型。非分泌型。非分泌型。uu其生育的女儿（其生育的女儿（其生育的女儿（其生育的女儿（II-1II-1）也为肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型，所以她）也为肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型，所以她）也为肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型，所以她）也为肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型，所以她（II-1II-1）的疾病和分泌型性状的两个基因来自父亲，说明疾病基因和）的疾病和分泌型性状的两个基因来自父亲，说明疾病基因和）的疾病和分泌型性状的两个基因来自父亲，说明疾病基因和）的疾病和分泌型性状的两个基因来自父亲，说明疾病基因和SeS
36、e基基基基因在一条染色体上，她的基因型为因在一条染色体上，她的基因型为因在一条染色体上，她的基因型为因在一条染色体上，她的基因型为GSe/gseGSe/gse，为相引相的双杂合体。，为相引相的双杂合体。，为相引相的双杂合体。，为相引相的双杂合体。uu第三代的性状开始分离，有的为分泌型伴疾病，有的不伴病。第三代的性状开始分离，有的为分泌型伴疾病，有的不伴病。第三代的性状开始分离，有的为分泌型伴疾病，有的不伴病。第三代的性状开始分离，有的为分泌型伴疾病，有的不伴病。uu在第三代六个子代中，在第三代六个子代中，在第三代六个子代中，在第三代六个子代中，III-1III-1个体为健康者并为分泌型，说明原
37、来疾病基因个体为健康者并为分泌型，说明原来疾病基因个体为健康者并为分泌型，说明原来疾病基因个体为健康者并为分泌型，说明原来疾病基因和和和和SeSe基因连锁的染色体与其同源染色体间发生交换，因此该个体为重组体。基因连锁的染色体与其同源染色体间发生交换，因此该个体为重组体。基因连锁的染色体与其同源染色体间发生交换，因此该个体为重组体。基因连锁的染色体与其同源染色体间发生交换，因此该个体为重组体。uuIII-2 III-6III-2 III-6均为非重组体。均为非重组体。均为非重组体。均为非重组体。uu因此重组率为：因此重组率为：因此重组率为：因此重组率为：1/61/6。4040三三.体细胞杂交法体
38、细胞杂交法uu体细胞是生物体除生殖细胞外的所有细胞。体细胞是生物体除生殖细胞外的所有细胞。uu细胞杂交又称细胞融合（细胞杂交又称细胞融合（cell fusioncell fusion），是将来源不同的两种细胞融合），是将来源不同的两种细胞融合成一个新细胞。成一个新细胞。uu大多数体细胞杂交是用人的细胞与小鼠、大鼠或仓鼠的体细胞进行杂交。大多数体细胞杂交是用人的细胞与小鼠、大鼠或仓鼠的体细胞进行杂交。这种新产生的融合细胞称为杂种细胞（这种新产生的融合细胞称为杂种细胞（hybrid cell)hybrid cell)，含有双亲不同的，含有双亲不同的染色体。染色体。杂种细胞有一个重要的特点是在其繁殖
39、传代过程中出杂种细胞有一个重要的特点是在其繁殖传代过程中出现保留啮齿类一方染色体而人类染色体则逐渐丢失，现保留啮齿类一方染色体而人类染色体则逐渐丢失，最后只剩一条或几条，其原因至今不明。最后只剩一条或几条，其原因至今不明。这种仅保留少数甚至一条人染色体的杂种细胞正是进这种仅保留少数甚至一条人染色体的杂种细胞正是进行基因连锁分析和基因定位的有用材料。行基因连锁分析和基因定位的有用材料。4141uu由于人和鼠类细胞都有各自不同的生化和免疫学特征，由于人和鼠类细胞都有各自不同的生化和免疫学特征，MillerMiller等运用体等运用体细胞杂交并结合杂种细胞的特征，证明杂种细胞的存活需要胸苷激酶细胞杂
40、交并结合杂种细胞的特征，证明杂种细胞的存活需要胸苷激酶（TKTK）。）。uu但凡含有人第但凡含有人第1717号染色体的杂种细胞都因有号染色体的杂种细胞都因有TKTK活性而存活，反之则死活性而存活，反之则死亡。从而推断亡。从而推断TKTK基因定位于第基因定位于第1717号染色体上（见表号染色体上（见表 ）。）。uu这是首例用细胞杂交法进行的基因定位。由此可见，研究基因定位时，这是首例用细胞杂交法进行的基因定位。由此可见，研究基因定位时，由于有杂种细胞这一工具，只需要集中精力于某一条染色体上，就可找由于有杂种细胞这一工具，只需要集中精力于某一条染色体上，就可找到某一基因座位。到某一基因座位。42424343