连锁遗传规律(sk).pptx

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1、第四第四节节 连锁遗传规律连锁遗传规律1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 提出连锁遗传规律连锁遗传规律（遗传学第三规律）并创立了基因论 认为基因成直线排列在染色体上基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学细胞遗传学。4.1 性状连锁遗传的性状连锁遗传的发现发现19061906年贝特生(Bateson W)在香香豌豌豆豆的二对性状杂交试验中首首先先发现性状连锁遗传现象。贝特生：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验。第一个试验：第一个试验：以上结果表

2、明以上结果表明F F2 2 ：1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)P 紫花、长花粉粒(PPLLPPLL)红花、圆花粉粒(ppllppll)F1 紫、长 PpLl 按9:3:3:1推算 3910.53910.5 1303.5 1303.5 434.5434.5 6952 F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_P_L_ P_ll ppL_ ppll ppll 总数实际个体数 48314831 390 393 13381338 6952第二个试验：第二个试验：结果与第一个试验结果与第一个试验情况情况相同相同。P 紫花、圆花

3、粉粒(PPllPPll)红花、长花粉粒(ppLLppLL)F1 紫、长PpLlF2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_llP_ll ppL_ppL_ ppll 总数实际个体数 226 9595 9797 1 419按9:3:3:1推算 235.8 78.578.5 78.578.5 26.2 419 原来亲本所具有的两个性状，在F2中常有连在一起遗传的倾向。连锁遗传：在遗传学上，把两个显性性状连在一起遗传，两个隐性性状连在一起遗传的杂交组合。PL/PL/plpl。相引相(组)：相斥相(组)：把一个显性性状和一个隐性性状连在一起遗传，一个隐性性状和一个显性性状连在一起遗传的杂交组合。

4、PlPl/pLpL。4.2 连锁遗传的解释连锁遗传的解释第一个试验：第一个试验：P 紫花、长花粉粒(PPLLPPLL)红花、圆花粉粒(ppllppll)F1 紫、长 PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_P_L_ P_ll ppL_ ppll ppll 总数 实际个体数 48314831 390 393 13381338 6952第二个试验：第二个试验：P 紫花、圆花粉粒(PPllPPll)红花、长花粉粒(ppLLppLL)F1 紫、长PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_llP_ll ppL_ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 9595 9

5、797 1 419 试验结果是否受分离规律支配试验结果是否受分离规律支配？（一）利用孟德尔遗传原理进行分析（一）利用孟德尔遗传原理进行分析第一个试验：第一个试验：紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：第二个试验：紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 F2不符合9:3:3:1，则说明说明F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的

6、表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。以上结果都受分离规律支配受分离规律支配，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。控制香豌豆花色和花粉粒形状的两对基因位于同一对同源控制香豌豆花色和花粉粒形状的两对基因位于同一对同源染色体，因此在相引组中染色体，因此在相引组中P P和和L L连锁在一条染色体上，而连锁在一条染色体上，而p p和和l l连锁在一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的连锁在一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是基因分别是PL/PLPL/PL和和pl/plpl/pl，其，其F1F1就应是就应是PL/plPL/pl。那么。那么F1F1在在减数分裂时，来自

7、双亲的两条同源染色体减数分裂时，来自双亲的两条同源染色体PLPL和和plpl就被分配就被分配到不同的配子中，形成亲本型配子。重组型配子的形成是到不同的配子中，形成亲本型配子。重组型配子的形成是由于在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姐由于在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生了交换。妹染色单体之间发生了交换。因此，在因此，在F1F1产生的产生的4 4种配子种配子中，大多数为亲本型配子，少数为重组型配子，而且其数中，大多数为亲本型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为目分别相等，均为1:11:1。（二）摩尔根的正确解释（二）摩尔根的正确解释4.3 连锁

8、遗传的验证连锁遗传的验证（一）、（一）、测交法测交法：以玉米为例，种子性状当代即可观察。特点：特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等的、多于50%；两个重组型配子数相等，少于50%。连锁遗传的验证连锁遗传的验证:1 1相引组：相引组：P:有色、饱满CCShSh CCShSh 无色、凹陷ccshshccshsh F1有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcsh cshcsh F Ft t C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh ccccShShshsh ccshshccshsh

9、 有色饱满有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数粒数 4032 4032 149 152 40354035 8368%48.248.2 1.8 1.8 48.248.2上述结果证实F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft)亲本亲本组合=(4032+4035)/8368100%=96.4%96.4%重新组合=(149+152)/8368100%=3.6%因此，原来亲本具有的两对非等位基因(C-ShC-Sh、c-shc-sh)不是独立分配，而是连连系系在在一一起起遗遗传传的，如C-ShC-Sh、c-shc-sh常常

10、连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CShCSh和cshcsh)数偏多，而重新组合的配子(C Cshsh、c cShSh)数偏少。说说 明明 重 组 型 配 子 数 占 总 配 子 数 的 百 分 率 50%。重重组组率率(交交换换值值)：重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%。2 2相斥组：相斥组：有色、凹陷CCCCshshshsh 无色、饱满ccccShShShSh F1 有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh csh cshcsh cshFtFt C Cc c

11、ShShshsh C Ccshshcshsh c ccShShsh ccshsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷 总数粒数 638 2137921379 2109621096 672 43785%1.5 48.548.5 48.548.5 1.5结果：结果：亲本亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F F1 1所所成成的的四四种种配配子子数数不不等等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。4.4 连锁和交换的遗传机

12、理连锁和交换的遗传机理一、完全连锁与不完全连锁一、完全连锁与不完全连锁:一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一许多基因位于同一染色体染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。完全连锁完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。以果蝇为例，写出完全连锁完全连锁的遗传图解。结论：1、F1只产生两种数量相等的配子；2、F2有三种基因型，比例为1：2:1,两种表现型，比例为3:1.非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。不完全连锁不完全连锁(部分连锁部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合

13、较理论数为少。上节所举的玉米颜色基因CcCc和籽粒饱满度基因ShshShsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁不完全连锁的非等位基因。以果蝇为例，写出不完全连锁不完全连锁的遗传图解。结论：1、F1只产生四种数量不等的配子；2、F2有四种表现型，F1测交后代亲本型多于重组型。思考思考问题问题：1 1不完全连锁，后代中出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的重组型配子是如何出现的?2 2为何重组型配子数亲型配子数，其重组率其重组率50%?50%?二、交换与不完全连锁的形成二、交换与不完全连锁的形成:1 1交换：交换：同源染色体的非姐妹染色单体之间对应片段的互换，从而引起相应基

14、因间的交换和重组。2 2交换的过程交换的过程：减数分裂时期(前期前期I I的粗线期的粗线期)。3 3根据染色体染色体细胞学行为和基因基因位置上的变化变化关系 可以 说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因：(1)(1)基因在染色体上呈直线排列；基因在染色体上呈直线排列；(2)(2)等位基因位于一对同源染色体等位基因位于一对同源染色体 上的两个不同成员上；上的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上有两对不同基因同源染色体上有两对不同基因 时时(非等位基因非等位基因)，它们处于不，它们处于不 同的位置；同的位置；(4)(4)染色体经过复制，形成两条染染色体经过复制，形成两条

15、染 色单体，上面的基因也随着复色单体，上面的基因也随着复 制，减数分裂前期同源染色体制，减数分裂前期同源染色体 配对后形成四合体。配对后形成四合体。（5 5）.交换只涉及同源染色体间彼此靠近的两条非姐妹染色单体。交换只涉及同源染色体间彼此靠近的两条非姐妹染色单体。先在两个连锁的非等位基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在先在两个连锁的非等位基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姐妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体片段的互换，基因非姐妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体片段的互换，基因也随之得到了交换。也随之得到了交换。（6 6）.交换后形成的交换后形成的4 4种基因组合的染色单体，通过

16、两次的细胞分种基因组合的染色单体，通过两次的细胞分裂，分配到裂，分配到4 4个子细胞中去，以后发育成个子细胞中去，以后发育成4 4种配子，包括种配子，包括2 2个亲本型个亲本型和和2 2个重组型。个重组型。因此，当两对非等位基因为因此，当两对非等位基因为不完全连锁不完全连锁时，重组型配子是时，重组型配子是在连锁基在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。因相连区段之内发生交换的结果。只要某一孢母细胞减数分裂时在只要某一孢母细胞减数分裂时在两对连锁基因相连区段内发生一次交换，最后形成的两对连锁基因相连区段内发生一次交换，最后形成的4 4种配子中，种配子中，必定有必定有两个重组型两个重组型和和两个亲本

17、型，两个亲本型，4 4种类型配子的比例为种类型配子的比例为1:1:1:11:1:1:1。在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C C与与ShSh基因之间不基因之间不可能全部都发生交换，可能全部都发生交换，故重组率故重组率 50%50%；例题：例题：玉米玉米F F1 1的的100100个孢母细胞中，交换发生在个孢母细胞中，交换发生在CcCc和和ShshShsh相连区相连区段之内的有段之内的有 7 7个个，求求重组率为重组率为多少？多少？亲本组合亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合

18、重新组合=(7+7)/400)100%=(7+7)/400)100%=3.5%3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子交换配子(重组型配子重组型配子)百分率的一倍百分率的一倍。4.5 交换值及其测定交换值及其测定交换值交换值(%)(%)=（重新组合配子数/总配子数）100%交换值交换值(重组率重组率)：指重新组合配子数占总配子数的百分率。上例玉米测交：相引组相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 1.8%相斥组相斥组 交换值为3%，两种重组配子各1.5 1.5%。一、测交法一、测交法:主要适用于主要适用于异花授粉植物异

19、花授粉植物：如：如玉米玉米、烟草、烟草较易较易，去雄和授粉容易，可结大量种子；例如第一节中的香豌豆香豌豆：F2有四种表现型 紫长 紫圆 红长 红圆 F1有四种配子 PL Pl pL pl 设设各配子的比例为 a b a b b b a a F2组合为 (aPL bPl bpL apl)2 2 其中F2中纯合双隐性ppllppll个体数即为a a2 2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率a a。二、自交法二、自交法:主要适用于主要适用于自花授粉植物自花授粉植物：如：如麦、稻、豆麦、稻、豆，回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法。现已知香豌豆ppllppll个体数为1338株(相引

20、数)；表现型比率=d d2 2=1338/6952100%=19.2%。F1 plpl配子频率配子频率=0.440.44 即44%亲本型配子(pl-PL)的频率应是相等的，故均为44%；重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。F1形成的四种配子比例为 44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44 交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。交换值的幅度交换值的幅度经常变化于0 0 50%50%之间：当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。所以，交换值的大小主

21、要与基因间的距离远近有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系:四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子:1.性别性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换；2.温度温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(P PS S黑斑、Y Y幼虫黄血)饲养温度饲养温度()()30 28 26 23 19 交换值（交换值（%）21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两两个个基基因因在在同同

22、一一染染色色体体上上的的相对距离相对距离遗传距离遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。4.6 性别决定与性连锁性别决定与性连锁性性连连锁锁：指指性性染染色色体体上上基基因因所所控控制制的的某某些些性性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现形式是连锁遗传的一种特殊表现形式。一、一、性染色体及其类别性染色体及其类别:生物染色体可以分为两类：性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是异型

23、的，即形态、结构和 大小以及功能都有所不同。常染色体：常染色体：其它各对染色体，通常以通常以A表示表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形态、结 构和大小基本相同。如：果蝇 n=4 雌 3AA+1XXXX 雄 3AA+1X XY Y.雌杂合型：ZWZW型型：家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等；.雌雄决定于倍数性倍数性：如蜜蜂、蚂蚁：正常受精卵 2n为雌、孤雌生殖 n为雄。由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：X X0 0型：型：蝗虫、蟋蟀，雄只有1个X、不成对；XYXY型：型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、多数雌雄同株的种子植物二、

24、二、性别决定的畸变性别决定的畸变:性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的：如蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁：n=雄性、2n=雌性。果蝇果蝇：X:A=2个:2个=1 雌性 X:A=1个:2个=0.5 雄性 X:A=3个:2个=1.5 超雌性 X:A=1个:3个=0.33 超雄性 X:A=2个:3个=0.67 中间性 果蝇果蝇：XX+X0 两性嵌合体。由受精卵第一次分裂，丢失丢失一条X染色体染色体所产生的。红眼位于性染色体上。三、三、植物的性别决定植物的性别决定:植物的性别不象动物一样明显：种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄 同

25、株异花；有些植物属于雌雄异株雌雄异株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、银杏等。其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；银杏（下图）：雌ZW，雄ZZ。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。Ba Ba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；ts ts 基因可使植株的雄花序 雌花序，并能结实。*因此基因型不同，植株花序也不同：.BaBa_Ts_ _Ts_ 正常雌雄同株正常雌雄同株 .Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序 .babaTs_ 仅有雄花序 .babatsts 仅顶端有雌花序 babatsts()babaTsts()（仅有雄花序仅有雄花序）babaTsts:babatsts(顶端有

26、雌花序顶端有雌花序)1 :1玉米雄穗上长果穗玉米雄穗上长果穗 四四、性别分化与环境关系、性别分化与环境关系:1营养条件营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n)蜂王浆 蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)普通营养 普通蜂(无产卵能力)孤雌生殖 雄蜂(n)正常受精卵正常受精卵 2n为雌蜂为雌蜂雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n为雄为雄蜂蜂喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王正常减数分裂正常减数分裂(n)(n)2n为雌蜂为雌蜂假减数分裂工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜2激素激素：如母鸡打啼 母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是ZW型。3氮素氮素影响：早期发育时使用较多N肥或缩短光照时间，可提高黄瓜黄瓜的 雌花数

27、量。4温度、光照温度、光照：降低夜间温度，可增加南瓜南瓜的雌花数量；缩短光照 增加雌花，如杭州1月黄瓜黄瓜开花时为短日照。总之：总之：.性别受遗传物质控制：有的通过性染色体的组成 有的是通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 有的通过染色体的倍数性.环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性 别的遗传物质。.环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点 （如下图玉米雌雄穗的形成）；玉米雄穗上长果穗玉米雄穗上长果穗玉米果穗变异玉米果穗变异五、五、性连锁性连锁:摩尔根摩尔根，美国遗传学家因在果蝇的遗传学研究中取得重大发现获诺贝尔奖性连锁性连锁是摩尔根等人(1910)以果蝇为材料进行试

28、验时发现：1果蝇眼色果蝇眼色的遗传：*红眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全为雄性白眼全为雄性(限性遗传限性遗传），说明白眼性状的遗传与雄性有关。*正正 反反 交交 不不 一一 样样（3:1或1:1）也说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。2人的色盲色盲遗传(红绿色盲)：.已知控制色盲的基因为隐性c c位于X X染色体上，Y Y染色体上不带 它的等位基因；.由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的Y Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。女：X XC CX Xc c杂合时非色盲，只有X Xc cX Xc c纯合时才是色盲；男：Y染色体上不携带对应基

29、因，X XC CY Y正常、X Xc cY Y色盲。图4-6 人类不同婚配下色盲遗传的情况 芦花基因B B为显性，正常基因b b为隐性，位于Z Z性染色体上，W W 染色体上不带它的等位基因。雄鸡为ZZZZ，雌鸡为Z ZW W。3芦花鸡的毛色遗传:Z ZB BW ZbZb芦花(雌)正常(雄)交叉遗传 ZbW Z ZB BZb 正常(雌)芦花(雄)近亲繁殖 Z ZB BZb ZbZb 芦花(雄)正常(雄)Z ZB BW ZbW 芦花(雌)正常(雌)雌:雄 或芦花:正常=1:1 ZbW Z ZB BZB B正常(雌)芦花(雄)Z ZB BW Z ZB BZb 芦花(雌)芦花(雄)近亲繁殖 Z ZB

30、 BZ ZB B Z ZB BZb 芦花(雄)芦花(雄)Z ZB BW ZbW 芦花(雌)正常(雌)公鸡公鸡全部芦花ZZ,母鸡母鸡半数芦花ZW ZBW ZbZb芦花(雌)正常(雄)ZBZb Z Zb bW W 芦花(雄)正常(雌)生产实践上：生产实践上：全部饲养母鸡，多生蛋本章小结本章小结1连连锁锁遗遗传传：二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型不等2连连锁锁和和交交换换机机理理：粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换3交交换换值值及及其其测测定定：交 换 值=重 组 型 配 子 数/总 配 子 数 100%可用测交法或自交法估计本章小结本章小结5

31、性性别别决决定定：直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体，其它称常染色体 性 染 色 体 成 对，则 往 往 异 型 XY型、ZW型 性连锁4基基因因定定位位和和连连锁锁遗遗传传图图：确定基因位置及距离、顺序 二点测验、三点测验 连锁群，绘连锁遗传图 连锁群数染色体数目(配子）阶段小结阶段小结一一、性性状状遗遗传传基基本本规规律律指指上上述述三三个个基基本本规规律律：1性性状状的概念：主要指质量性状，即易于识别和分组研究 的性状；2通过表表现现型型认识和探索基基因因型型 掌握基因型 控制 表现型。阶段小结阶段小结二二、三三大大定定律律的的关关系系：1 分 离 规 律 是 最 基 本 的 等等 位位 基基 因因 分 离。2独立分配规律和连锁遗传规律是在分离规律基础上提出的：两对非等位基因分离：包括独立分离和不独立分离。3三个规律都说明遗遗传传物物质质主主要要集集中中于于核核内内染染色色体体上。因为染色体在细胞分裂时，特别是减数分裂有规律变化；核外的细胞质虽有遗传物质，但无规律性。阶段小结阶段小结三三、三三大大规规律律的的普普遍遍意意义义：1 说 明 生 物 界 遗 传 规 律 的 统统 一一 性性；2说明性状遗传规律共共同同性性；3直接指指导导育育种种工作，从而提高理论认识，提高育种效率。作业作业：P85:P85:4 4、7 7、8 8、1111