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1、遗遗 传传 学学 第二章第二章 第二章第二章 连锁遗传规律连锁遗传规律 第一节第一节 性状连锁遗传性状连锁遗传一、连锁遗传的表现一、连锁遗传的表现 性状连锁遗传的现象是贝特生和性状连锁遗传的现象是贝特生和潘奈特等人于潘奈特等人于19061906年在香豌豆的两对年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。该试验性状杂交试验中首先发现的。该试验如下：如下：试验一试验一 P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫长紫长 PpLl F2 紫紫 长长 紫紫 圆圆 红红 长长 红红 圆圆 总数总数 P_ L_ P_ ll ppL_ ppll 实际值实际值 4
2、831 390 393 1338 6952 理论值理论值 3910.5 1303.5 1303.5434.5 6952(按按9:3:3:1推算推算)从试验结果可看到三个特点：从试验结果可看到三个特点：F2 与独立遗传一样，与独立遗传一样，出现了四出现了四种表型。种表型。F2 群体不符合群体不符合9:3:3:1的比例的比例，其实际值与理论值相差很大。其实际值与理论值相差很大。亲组合亲组合（紫长紫长和和红圆红圆）的实际的实际值多于理论值值多于理论值，而重组合而重组合（紫圆紫圆和和红红长长）的实际值少于理论值的实际值少于理论值。试验二试验二 P 紫紫 圆圆 红红 长长 PPll ppLL F1 紫长
3、紫长 PpLl F2 紫紫 长长 紫紫 圆圆 红红 长长 红红 圆圆 总数总数 P_ L_ P_ ll ppL_ ppll实际值实际值 226 95 97 1 419理论值理论值 235.8 78.5 78.5 26.2 419(按按9:3:3:1推算推算)在这个试验里，同样可以看到上述三在这个试验里，同样可以看到上述三个特点。个特点。相引组相引组:甲乙二个显性性状连系在一甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的传的杂交组合杂交组合(如试验一如试验一)。相斥组相斥组:甲显性和乙隐性连系在一起甲显性和乙隐性连系在一起遗传遗传,乙显性和甲
4、隐性连系在一起遗传的乙显性和甲隐性连系在一起遗传的杂交组合杂交组合(如试验二如试验二)。将将F F2 2群体按一对相对性状进行分析：群体按一对相对性状进行分析：相引组相引组：紫紫:红红=(4831+390):(1338+393)=3.02:1 3:1=(4831+390):(1338+393)=3.02:1 3:1长长:圆圆=(4831+393):(1338+390)=3.02:1 3:1=(4831+393):(1338+390)=3.02:1 3:1 相斥组相斥组：紫紫:红红=(226+95):(97+1)=3.28:1 3:1=(226+95):(97+1)=3.28:1 3:1长长:圆
5、圆=(226+97):(95+1)=3.36:1 3:1=(226+97):(95+1)=3.36:1 3:1 可见，每对相对性状仍是受分离规可见，每对相对性状仍是受分离规律支配的。律支配的。二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释 在独立遗传的情况下，在独立遗传的情况下，F2 的四种表型之的四种表型之所以呈现所以呈现9:3:3:1的分离比例，乃是以的分离比例，乃是以F1 个体通个体通过减数分裂形成了四种同等数量的配子过减数分裂形成了四种同等数量的配子（1:1:1:1）为前提的。可以设想，）为前提的。可以设想，如果如果F1 个个体形成的四种配子数量不相等，体形成的四种配子数量不相等，F2 就不就不
6、可能获得可能获得 9:3:3:1的比例的比例。因此，因此，我们可以我们可以推论推论:在连锁遗在连锁遗传中，传中，F2 不表现出独立遗传的典型比不表现出独立遗传的典型比例（例（9:3:3:1），可能是），可能是F1 形成的四种形成的四种配子数量不相等的缘故。配子数量不相等的缘故。这一推论正这一推论正确与否可确与否可通过测交法加以验证。通过测交法加以验证。三、连锁遗传的验证三、连锁遗传的验证 这里，我们选用玉米为试验材料。这里，我们选用玉米为试验材料。其好处是：其好处是：很多性状可以在种子上看很多性状可以在种子上看到，种子虽然长在母株的果穗上，但已到，种子虽然长在母株的果穗上，但已是下一代了。是下
7、一代了。同一果穗上有几百粒种同一果穗上有几百粒种子，便于记数分析。子，便于记数分析。雌雄蕊长在不同雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易，杂交也方便。花序上，去雄容易，杂交也方便。玉玉米是一种经济作物，有些试验结果可以米是一种经济作物，有些试验结果可以直接用在生产上。直接用在生产上。相引组相引组P 有色有色、饱满、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交测交 F1 有饱有饱 CcShsh 无凹无凹 ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh 总数总数 Ft 有饱有饱 有凹有凹 无饱无饱 无凹无凹 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 粒数粒数
8、4032 149 152 4035 8368 比例比例 48.2 1.8 1.8 48.2 100(%)测交后代中测交后代中:亲组合亲组合(%)=(4032+4035)/8368 =96.4%重组合重组合(%)=(149+152)/8368=3.6%测交结果证实测交结果证实 F1 虽然形成了四种配虽然形成了四种配子，但数目是不等的，其子，但数目是不等的，其比例比例不是独立遗不是独立遗传的传的1:1:1:1，而，而是是48.2:1.8:1.8:48.2。这。这表明原来亲本具有的两对非等位基因（表明原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和和Shsh）不是独立遗传的，而常常连系在）不是独立遗传的，而常常
9、连系在一起遗传。一起遗传。在本例中，在本例中，F1 细胞内属于有色饱满细胞内属于有色饱满亲本的亲本的C和和Sh两个非等位基因有连系在两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向，属于无色凹陷亲本的一起遗传的倾向，属于无色凹陷亲本的c和和sh两个非等位基因有连系在一起遗传两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。因而在的倾向。因而在F1 形成的配子中总是形成的配子中总是亲亲型配子型配子（CSh和和csh）数）数偏多偏多，重组型配重组型配子子（Csh和和cSh）数）数偏少偏少。重组率重组率：重组型配子数占总：重组型配子数占总配子数的百分率。配子数的百分率。、相斥组、相斥组 相斥组的测交试验如下：相斥组的测交试
10、验如下：P 有色有色、凹陷、凹陷 无色、饱满无色、饱满 CCshsh ccShSh 测交测交 F1 有饱有饱 CcShsh 无凹无凹 ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh 总数总数 Ft 有饱有饱 有凹有凹 无饱无饱 无凹无凹 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 粒数粒数 638 21379 21096 672 43785比例比例 1.5 48.8 48.2 1.5 100(%)测交后代中测交后代中:亲组合亲组合(%)=(21379+21096)/43785=97.0%重组合重组合(%)=(638+672)/43758 =3.0%可以看出，相斥组的
11、测交试验结可以看出，相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实了果与相引组的基本一致，同样证实了 F1 的四种配子数目不相等，的四种配子数目不相等，亲型配子亲型配子(Csh 和和 cSh )数数偏多偏多，重组型配子重组型配子(CSh 和和 csh )数数偏少偏少。四、连锁和交换的遗传机理四、连锁和交换的遗传机理 贝特生发现连锁遗传现象不久，摩尔贝特生发现连锁遗传现象不久，摩尔根用果蝇为材料，证明根用果蝇为材料，证明具有连锁遗传关系具有连锁遗传关系的基因是位于同一染色体上的非等位基因的基因是位于同一染色体上的非等位基因。因为生物的基因有成千上万，而染色体只因为生物的基因有成千上万，而染色体
12、只有几十条，所以有几十条，所以一条染色体必然载荷许多一条染色体必然载荷许多基因。基因。、完全连锁和不完全连锁、完全连锁和不完全连锁 设设A、a 和和 B、b 是位于一对同源染是位于一对同源染色体上的两对非等位基因，则色体上的两对非等位基因，则 P AB/AB ab/ab AB ab F1 AB/ab 完全连锁完全连锁：F1只产生亲型配子只产生亲型配子(AB 和和ab)。不完全连锁不完全连锁：F1不仅产生亲型配子，不仅产生亲型配子，也产生重组型配子也产生重组型配子(Ab 和和 aB)。如果如果A、a和和B、b完全连锁，则它们完全连锁，则它们的遗传行为就如同一对基因的遗传行为就如同一对基因(C、c
13、)一样。一样。P A B a b A B a b F1 A B a b AB ab F2 AB AB AB AB ab AB ab ab ab ab AB AB ab 基因型比例基因型比例 1 :2 :1 AB ab ab 表型比例表型比例 3 AB :1 ab 完全连锁非常罕见，常见的是不完全连锁非常罕见，常见的是不完全连锁。如玉米的完全连锁。如玉米的C、c和和Sh、sh就就是第九对染色体上的两对非等位基因。是第九对染色体上的两对非等位基因。相引相的相引相的F1（CSh/csh）产生了四种）产生了四种配子：配子：配子配子 CSh Csh cSh csh （%）48.2 1.8 1.8 48.
14、2 这里有这里有两个问题两个问题：重组型配子（重组型配子（Csh和和cSh）是如何产生的？）是如何产生的？为什么重组型配子数总比为什么重组型配子数总比亲型配子数少亲型配子数少(重组率重组率50%)？、交换与不完全连锁的形成、交换与不完全连锁的形成 在减数分裂的在减数分裂的粗线期粗线期阶段，每个阶段，每个二价体的二价体的非姊妹染色单体非姊妹染色单体之间都难免之间都难免要发生交换要发生交换。除着丝点外，交换可发。除着丝点外，交换可发生在非姊妹染色单体的任何地方。图生在非姊妹染色单体的任何地方。图解如下：解如下：Sh Csh c二二分分体体Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh
15、 csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh四四分分体体 全部亲型全部亲型1/2亲型亲型 1/2重组型重组型F1交换交换F1新新 由上图可知，当两对非等位由上图可知，当两对非等位基因为不完全连锁时，基因为不完全连锁时，重组型配重组型配子的产生子的产生是一对同源染色体的非是一对同源染色体的非 姊妹染色单体之间，在连锁基因姊妹染色单体之间，在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。相连区段之内发生交换的结果。F1植株内，植株内，一部分一部分孢母细胞染色孢母细胞染色体之间的体之间的交换发生在连锁基因的相连交换发生在连锁基因的相连区段内区段内，产生的
16、，产生的配子配子1/2亲型，亲型，1/2重重组型组型；而；而另一部分另一部分孢母细胞孢母细胞在该区段在该区段内不发生交换，内不发生交换，产生的产生的配子全部亲型。配子全部亲型。所以就整个所以就整个F1植株而言，重组型植株而言，重组型配子当然就比亲型配子少了。配子当然就比亲型配子少了。第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定一、交换值的概念一、交换值的概念 交换值（交换值（Rf）即重组率，是指重组型配子即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。数占总配子数的百分率。Rf=100%测定交换值可用测交法和自交法。测定交换值可用测交法和自交法。二、二、交换值的测定交换值的测定、测交法、测交法 用
17、用F1与隐性纯合体交配，然后将重组型个体数除与隐性纯合体交配，然后将重组型个体数除以总个体数即得。以总个体数即得。重组型配子数重组型配子数总配子数总配子数 如上述玉米测交试验：如上述玉米测交试验：相引组相引组：P 有饱有饱无凹无凹 测交测交 F1有饱有饱无凹无凹 Ft 有饱有饱 有凹有凹 无饱无饱 无凹无凹 总数总数 4032 149 152 4035 8368 Rf=100%=3.6%149+1528368 用同样的方法，可求得用同样的方法，可求得相斥组相斥组 Rf=3.0%。测交法适用于测交法适用于玉米之类的玉米之类的异花授异花授粉植物粉植物（授粉方便，一次授粉可得大（授粉方便，一次授粉可
18、得大量种子），但水稻、小麦等量种子），但水稻、小麦等自花授粉自花授粉植物植物由于去雄困难，一次授粉只能得由于去雄困难，一次授粉只能得到少量种子，所以到少量种子，所以最好用自交法测定最好用自交法测定交换值交换值。、自交法、自交法 1、相引组、相引组 P AABB aabb F1 AaBb 雌雄配子雌雄配子 AB Ab aB ab 配子比例配子比例 1/2 q 1/2 p 1/2 p 1/2q p+q=1 F2 A B A bb aaB aabb 表型比例表型比例 1/4 q q2 2 即即 1/4 q q2 2=双隐性个体数双隐性个体数/F2个体总数个体总数 q=2 双隐性个体数双隐性个体数/F
19、2个体总数个体总数 Rf=1-2 双隐性个体数双隐性个体数/F2个体总数个体总数 如上述香豌豆如上述香豌豆相引组相引组试验：试验：Rf=1-2 1338/6952 =12.3%2、相斥组、相斥组 在相斥组中，在相斥组中，AB和和ab为重组型配子，故为重组型配子，故 Rf=2 双隐性个体数双隐性个体数/F2个体总数个体总数 如上述香豌豆如上述香豌豆相相斥斥组组试验：试验：Rf=2 1/419 =9.8%交换值在交换值在0-50%之间变动，交换值越之间变动，交换值越接近接近0，连锁强度越大，两个连锁的非等，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换越少。反之，连锁强位基因之间发生交换越少。反之
20、，连锁强度越小，发生交换越多。度越小，发生交换越多。交换值的大小因外界条件和内在条件交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化。如性别而会发生变化。如性别（雄果蝇、雌蚕未发现雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换）染色体片断发生交换）、年龄和温度等条件都年龄和温度等条件都会影响。会影响。但交换值还是相对稳定的。但交换值还是相对稳定的。交换值是相对稳定的，所以通常交换值是相对稳定的，所以通常以交以交换值表示两个基因在同一染色体的相对距换值表示两个基因在同一染色体的相对距离离，即，即遗传距离（图距）遗传距离（图距）。将。将1%的交换的交换值定义为一个遗传距离单位，也称作一个值定义为一个遗传距离单位
21、，也称作一个厘摩厘摩(cM)。交换值越大，连锁基因间的遗。交换值越大，连锁基因间的遗传距离就越远；反之则越近。传距离就越远；反之则越近。第三节第三节 基因定位和连锁遗传图基因定位和连锁遗传图一、基因定位一、基因定位 就是就是确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置，即，即确定基因间的确定基因间的距离距离和和顺序顺序。常用的方法有常用的方法有两点测验两点测验和和三点测验三点测验。、两点测验两点测验 两点测验是通过一次杂交和一次测交来确两点测验是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁，定两对基因是否连锁，再根据其交换值确定它再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。每确定三对连锁基
22、们在同一染色体上的位置。每确定三对连锁基因的位置，就要做三组这样的测验因的位置，就要做三组这样的测验。例如，有例如，有Aa、Bb、Cc三对基因，要三对基因，要确定它们在染色体上的位置，采用两点测确定它们在染色体上的位置，采用两点测验的具体方法是：验的具体方法是：通过一次杂交（通过一次杂交（AABBaabbF1）和）和一次测交（一次测交（F1 aabb），判断），判断Aa、Bb两对两对基因是否连锁，若连锁则求出其交换值。基因是否连锁，若连锁则求出其交换值。依同样方法求出依同样方法求出Bb与与Cc、Aa与与Cc间的交间的交换值。根据三个交换值的大小，进一步确换值。根据三个交换值的大小，进一步确定这
23、三对基因在染色体上的位置。定这三对基因在染色体上的位置。设：设：a与与 b的的Rf=4%，b与与 c的的Rf=20%则三对基因在染色体上的位置可能为：则三对基因在染色体上的位置可能为：第一种第一种 4 20 a b c 20 第二种第二种 4 b a c 究竟是哪一种呢？若究竟是哪一种呢？若a与与c的的Rf=16.2%，则这三对基因在染色体上的位置为第二，则这三对基因在染色体上的位置为第二种排列。种排列。、三点测验、三点测验 这是基因定位中最常用的方法。它通这是基因定位中最常用的方法。它通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。一次三点测验就
24、等因在染色体上的位置。一次三点测验就等于三次两点测验。与两点测验相比，它还于三次两点测验。与两点测验相比，它还有有两个优点两个优点：三个交换值更为准确。三个交换值更为准确。可以得到双交换资料。可以得到双交换资料。下面以玉米为例说明其方法下面以玉米为例说明其方法。玉米基因玉米基因sh、wx、c的三点测验测交资料的三点测验测交资料 F1配子种类配子种类 数目数目 交换类别交换类别 +wx c 2708 sh +2538 +c 626 sh wx +601 sh +c 113 +wx +116 +4 sh wx c 2 6708 亲型亲型 单交换单交换 单交换单交换 双交换双交换 第一步：判断三对基
25、因是否连锁第一步：判断三对基因是否连锁 三对基因的三种关系：三对基因的三种关系：独立独立 连锁连锁 有独立亦有连锁有独立亦有连锁 基因间的关系基因间的关系 测交后代的表现测交后代的表现 独立独立 8种表型比例相等。种表型比例相等。连锁连锁 每每2种表型比例一样，种表型比例一样，共有共有4类比例值。类比例值。独立亦连锁独立亦连锁 每每4种表型比例一样，种表型比例一样，共有共有2类比例值。类比例值。从试验结果看，这三对基因是连锁的，从试验结果看，这三对基因是连锁的，即位于一对同源染色体上。即位于一对同源染色体上。第二步第二步：确定基因在染色体上的排列：确定基因在染色体上的排列顺序。顺序。找出两种亲
26、型配子和两种双交换配找出两种亲型配子和两种双交换配子：子：亲型配子数量最多亲型配子数量最多，双交换配子数量双交换配子数量最少最少。本例中，亲型为。本例中，亲型为+wx c、sh+，双交换为双交换为+、sh wx c。F1三对基因的三种可能排列中，哪三对基因的三种可能排列中，哪种能产生双交换配子，则该种排列即为基种能产生双交换配子，则该种排列即为基因的排列顺序。因的排列顺序。本例中，三种排列为：本例中，三种排列为：+wx c wx +c +c wx sh +sh +sh +由于只有第二种排列才能产生由于只有第二种排列才能产生+、sh wx c两种双交换配子，因此，两种双交换配子，因此，sh位位于
27、于wx和和c之间。之间。第三步：计算交换值，确定基因间的第三步：计算交换值，确定基因间的距离并作图。距离并作图。由于每个双交换都包括两个单交换，由于每个双交换都包括两个单交换，故在计算单交换值时，应分别加上双交换故在计算单交换值时，应分别加上双交换值。值。双双Rf=(4+2)/6708=0.09%wx、sh间：单间：单Rf=(626+601)/6708+0.09%=18.4%sh、c间：单间：单Rf=(113+116)/6708+0.09%=3.5%因此，这三对基因在染色体上的因此，这三对基因在染色体上的位置可确定为：位置可确定为：18.4 3.5 wx sh c 用同样方法，可将第四、五对乃
28、用同样方法，可将第四、五对乃至更多对基因定位在染色体上。至更多对基因定位在染色体上。.、干扰和符合系数、干扰和符合系数 在染色体的邻近区域，一个单交换的在染色体的邻近区域，一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生呢发生是否会影响到另一个单交换的发生呢？如果两个单交换是独立发生的，根据概？如果两个单交换是独立发生的，根据概率定理：率定理：理论双理论双Rf=单单Rf1 单单Rf2 上例中，理论双上例中，理论双Rf=18.4%3.5%=0.64%，而实际双，而实际双Rf为为0.09%。可见：。可见：一个单交换发生后，在它邻近发生第二个一个单交换发生后，在它邻近发生第二个单交换的机会就会减少，这
29、种现象叫单交换的机会就会减少，这种现象叫干扰干扰。受。受到干扰的程度用到干扰的程度用符合系数（符合系数（C）或或干扰值（干扰值（I）表示。表示。C=实际双实际双Rf/理论双理论双Rf。I=1 C上例中，上例中，C=0.09%/0.64%=0.14，I=0.86 C在在0 1之间变动之间变动，当，当C=1时，表示无干扰，时，表示无干扰，两个单交换独立发生；当两个单交换独立发生；当C=0时，表示完全干时，表示完全干扰，即一点发生交换后，其临近一点就不会再扰，即一点发生交换后，其临近一点就不会再发生交换。发生交换。二、连锁遗传图二、连锁遗传图 一条染色体上有很多基因，一条染色体上有很多基因，存在存在
30、于同一染色体的基因组成一个于同一染色体的基因组成一个连锁群连锁群。一种生物连锁群的数目与染色体的对一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的，即有数是一致的，即有n对染色体就有对染色体就有n个个连锁群。如水稻有连锁群。如水稻有12对染色体，就有对染色体，就有12个连锁群。个连锁群。把连锁群上各个基因间的顺序、把连锁群上各个基因间的顺序、距离标志出来，绘制成图，即为距离标志出来，绘制成图，即为连锁连锁遗传图遗传图。下图就是玉米的连锁遗传下图就是玉米的连锁遗传图。图。第四节第四节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用 在杂交育种工作中，如果所涉及的基因具有连锁在杂交育种工作中，如果所涉及的基因具有
31、连锁遗传的关系，就要根据连锁遗传规律来安排工作。遗传的关系，就要根据连锁遗传规律来安排工作。杂交育种的一个重要目的是利用基因重组来综合杂交育种的一个重要目的是利用基因重组来综合亲本优良性状，育成新的品种。当基因连锁遗传时，亲本优良性状，育成新的品种。当基因连锁遗传时，重组基因型出现的频率因交换值的不同而有很大差异。重组基因型出现的频率因交换值的不同而有很大差异。交换值大，重组基因型出现的频率高，获得理想类型交换值大，重组基因型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小。因此，的机会就大；反之就小。因此，要想在杂交育种工作要想在杂交育种工作中得到足够多的理想类型，就需要慎重考虑有关基因中得到
32、足够多的理想类型，就需要慎重考虑有关基因的连锁强度，以安排适当的育种规模。的连锁强度，以安排适当的育种规模。例：已知水稻的例：已知水稻的抗稻瘟病基因抗稻瘟病基因P与与晚熟基因晚熟基因L都是显性都是显性，且是连锁遗，且是连锁遗传的，传的，Rf为为2.4%。若用。若用抗病晚熟抗病晚熟材材料与料与感病早熟感病早熟材料杂交，计划在材料杂交，计划在F3选选出出抗病抗病早熟早熟(PPll)的的5个纯合株系，那个纯合株系，那么么F2群体至少应多大？群体至少应多大？解：已知解：已知Rf=2.4%，则，则F1(PL/pl)的两种重组型配子的两种重组型配子(Pl和和pL)各占各占1.2%，两种亲型配子，两种亲型配
33、子(PL和和pl)各占各占48.8%。因此，因此，F2可能出现的基因型及其比例可能出现的基因型及其比例为：为：PL Pl pL pl 48.8 1.2 1.2 48.8 PL 48.8 Pl PPll Ppll 1.2 1.44 58.56 pL 1.2 pl Ppll 48.8 58.56 由上表可知，由上表可知，F2群体中出现抗病早熟群体中出现抗病早熟(P ll)类型的频率为类型的频率为118.56/10000，其中，其中属于纯合体属于纯合体(PPll)的仅有的仅有1.44/10000。10000:1.44=x:5 x=35000（株）（株）即即F2群体至少要种群体至少要种3.5万株，才能
34、满万株，才能满足原计划的要求。足原计划的要求。第五节第五节 性别决定和性连锁性别决定和性连锁一、性别的决定一、性别的决定 、性染色体及其类别、性染色体及其类别 生物体内有许多成对的染色体，生物体内有许多成对的染色体，其中直接与性别有关的一对或一条其中直接与性别有关的一对或一条染色体叫染色体叫性染色体性染色体。其余各对染色。其余各对染色体叫体叫常染色体常染色体，以，以A表示。表示。类别类别 雄个体雄个体 雄配子雄配子 雌个体雌个体 雌配子雌配子 常见种类常见种类 XY 型型 AA+XY A+X AA+XX A+X 大多数动物大多数动物 A+Y （人、果蝇等）（人、果蝇等）例例 X0 型型 AA+
35、X A AA+XX A+X 蝗蝗 虫虫 外外 A+X ZW型型 AA+ZZ A+Z AA+ZW A+Z 鸟类、鳞翅目鸟类、鳞翅目 A+W 昆虫昆虫 例例 Z0 型型 AA+ZZ A+Z AA+Z A 鸡、鸭等家禽鸡、鸭等家禽 外外 A+Z 染色体染色体 单倍体单倍体 n 二倍体二倍体 n 蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁 倍数性倍数性 （n）（2n）人类有人类有23对对染色体染色体，其中常，其中常染色体染色体22对，性对，性染色体染色体1对。对。女性为女性为AA+XX，男性为男性为AA+XY。女性染色体女性染色体 4646，XXXX男性染色体男性染色体 46,XY46,XY附:人类染色体分组 根据着丝粒位
36、置和染色体大小，将根据着丝粒位置和染色体大小，将22对常染色体由大到小依次命名为对常染色体由大到小依次命名为1至至22号，并将人类染色体分为号，并将人类染色体分为7组，分别用大写字母组，分别用大写字母A-G表示。表示。A组组：包括：包括1-3号号染色体，染色体，1号和号和3号为中央着丝粒染色体，号为中央着丝粒染色体，2号为亚中着丝粒染号为亚中着丝粒染色体；色体；B组组：包括：包括4-5号号染色体，均为亚中着丝粒染色体；染色体，均为亚中着丝粒染色体；C组组：包括：包括6-12号号和和X染色体染色体，均为亚中着丝粒染色体，均为亚中着丝粒染色体，X染色体大小界于染色体大小界于7号号和和8号染色体之间
37、；号染色体之间；D组组：包括：包括13-15号号染色体，为近端着丝粒染色体，可以有随体；染色体，为近端着丝粒染色体，可以有随体；E组组：包括：包括16-18号号染色体，染色体，16号为中央着丝粒染色体，号为中央着丝粒染色体，17和和18号为亚中着丝号为亚中着丝粒染色体；粒染色体；F组组：包括：包括19-20号号染色体，为中央着丝粒染色体；染色体，为中央着丝粒染色体；G组组：包括：包括21-22号和号和Y染色体染色体，为近端着丝粒染色体，为近端着丝粒染色体，21、22号染色体可以号染色体可以有随体。有随体。Y染色体的大小变异较大，大于染色体的大小变异较大，大于21和和22号染色体，其长臂常常平行
38、号染色体，其长臂常常平行靠拢。靠拢。、性别决定的畸变、性别决定的畸变 性染色体的增加或减少常常可以引起性别性染色体的增加或减少常常可以引起性别的畸变，这主要是性染色体与常染色体之间的的畸变，这主要是性染色体与常染色体之间的平衡关系受到破坏。平衡关系受到破坏。性指数性指数(X:A)：性染色体与常染色体间的比值。：性染色体与常染色体间的比值。以果蝇为例：以果蝇为例：AA+XX：X:A=2:2=1 雌性雌性 AA+XY：X:A=1:2=0.5 雄性雄性 AA+XXX X:A=3:2=1.5 超雌性超雌性 AAA+XY：X:A=1:3=0.33 超雄性超雄性 AAA+XX：X:A=2:3=0.67 中
39、间性中间性 人类也有性别畸形现象：人类也有性别畸形现象：克氏克氏(Klinefelter)综合综合症：外貌男性，较高，睾症：外貌男性，较高，睾丸发育不全，无生育能力，丸发育不全，无生育能力，智能稍差。智能稍差。2n=47，XXY。唐氏唐氏(Turner)综综合症：外貌女性，较矮，合症：外貌女性，较矮，卵巢发育不良，无生育卵巢发育不良，无生育能力，智力低下，少正能力，智力低下，少正常。常。2n=45，X。XYY综合症：外貌男性，症状类似综合症：外貌男性，症状类似“克氏克氏”，智能稍差或正常，据说有反社会行为，但无，智能稍差或正常，据说有反社会行为，但无定论定论(美国检查了美国检查了4224例精神
40、病、在押犯，发现例精神病、在押犯，发现74例例XYY个体，个体，是正常人的是正常人的36倍倍)，有生育能力。，有生育能力。2n=47,XYY。多多X综合征：综合征：70%患者青春期第二性征发育患者青春期第二性征发育正常，并可生育；另外正常，并可生育；另外30患者的卵巢功能低患者的卵巢功能低下，乳房发育不良下，乳房发育不良。2n=47,XXX。、植物性别的决定、植物性别的决定 植物的性别不象动物那么明显。种子植物的性别不象动物那么明显。种子植物有雌雄性的不同，但大多数是雌雄同植物有雌雄性的不同，但大多数是雌雄同花、雌雄同株异花的，只有少数是雌雄异花、雌雄同株异花的，只有少数是雌雄异株的，如大麻、
41、菠菜、蛇麻、银杏、香榧、株的，如大麻、菠菜、蛇麻、银杏、香榧、千年桐、猕猴桃、石刁柏等。大麻、蛇麻千年桐、猕猴桃、石刁柏等。大麻、蛇麻属于属于雌性雌性XXXX型和雄性型和雄性XYXY型。型。石刁柏的性别石刁柏的性别受基因控制：受基因控制：Mn(雄株雄株)，mn(雌株雌株)。、性别分化与环境条件、性别分化与环境条件 性别除决定于染色体的组成和基因的性别除决定于染色体的组成和基因的作用外，也受环境条件的影响。如蜜蜂：作用外，也受环境条件的影响。如蜜蜂：单倍体单倍体(n)雄峰雄峰 二倍体二倍体(2n)雌蜂雌蜂 受精卵受精卵(2n)吃吃5天蜂王浆，成为蜂王，可育。天蜂王浆，成为蜂王，可育。孵化后孵化后
42、 吃吃2-3天蜂王浆，成为工蜂，不育。天蜂王浆，成为工蜂，不育。这里，环境条件（蜂王浆）对雌蜂的这里，环境条件（蜂王浆）对雌蜂的育性（性别分化）有决定性的影响。育性（性别分化）有决定性的影响。二、性连锁二、性连锁 性染色体性染色体(指指X或或Z染色体染色体)上基因控制上基因控制的某些性状总是伴随性别遗传的现象叫性的某些性状总是伴随性别遗传的现象叫性连锁，也叫伴性遗传。连锁，也叫伴性遗传。果蝇的白眼遗传果蝇的白眼遗传 性连锁是摩尔根等首先发现的。性连锁是摩尔根等首先发现的。1910年，摩尔根等人在纯种红眼果蝇群体中发年，摩尔根等人在纯种红眼果蝇群体中发现了一只白眼雄果蝇（突变而来），他们现了一只
43、白眼雄果蝇（突变而来），他们做了以下试验：做了以下试验：P 红眼红眼 白眼白眼 F1 红眼红眼()F2 红眼红眼()白眼白眼()3 :1 从杂交结果可以看出，白眼性状是与雄性从杂交结果可以看出，白眼性状是与雄性联系在一起的。杂交结果的联系在一起的。杂交结果的合理解释是合理解释是：果蝇果蝇的白眼基因的白眼基因(w)存在于存在于X染色体上，而染色体上，而Y染色体染色体上不含它的等位基因。上不含它的等位基因。P 红眼红眼 白眼白眼 X+X+XwY 配子配子 X+Xw Y F1 X+Xw X+Y 红眼红眼 红眼红眼 F2 X+Y X+X+X+X+Y 红眼红眼 红眼红眼 Xw X+Xw XwY 红眼红眼
44、 白眼白眼、人类的色盲遗传、人类的色盲遗传 人类的色盲是性连锁的，最常见的是人类的色盲是性连锁的，最常见的是红绿色盲。通过社会调查和家系分析可知，红绿色盲。通过社会调查和家系分析可知，患色盲的男性比女性多（在中国，男性约患色盲的男性比女性多（在中国，男性约为为7%，女性约为，女性约为0.5%）。色盲的遗传与）。色盲的遗传与果蝇的白眼遗传在机理上是一致的，即：果蝇的白眼遗传在机理上是一致的，即：色盲基因是隐性的色盲基因是隐性的c，位于，位于X染色体上，而染色体上，而Y染色体上不含它的等位基因。染色体上不含它的等位基因。男性男性 女性女性 X+Y：正常：正常 X+X+：正常：正常 XcY：色盲：色
45、盲 X+Xc：携带者：携带者(表型正常表型正常)XcXc：色盲：色盲 (正常正常X+X+)(色盲色盲XcY)(正常正常X+Y)(携带者携带者X+Xc)(正常正常X+Y)X+X+X+Xc X+Y XcY 正常正常 携带者携带者 正常正常 色盲色盲三、限性遗传和从性遗传三、限性遗传和从性遗传、限性遗传、限性遗传 限性遗传限性遗传是指某种性状只在一种性别是指某种性状只在一种性别(或或)中出现，其基因位于常染色体或性染色体上。中出现，其基因位于常染色体或性染色体上。如单睾、隐睾只在男性出现。再如子宫阴道积如单睾、隐睾只在男性出现。再如子宫阴道积水是常染色体隐性基因控制的，隐性纯合体的水是常染色体隐性基
46、因控制的，隐性纯合体的女性可发病，男性虽有这种基因，但却不表现女性可发病，男性虽有这种基因，但却不表现该性状。该性状。限性遗传可能主要是由于解剖学结构限性遗传可能主要是由于解剖学结构上的性别差异造成的，也可能是性激素分泌的上的性别差异造成的，也可能是性激素分泌的性别差异造成的。性别差异造成的。、从性遗传、从性遗传 从性遗传从性遗传是指由于内分泌等因素的影是指由于内分泌等因素的影响，某种性状只在一种性别中出现；或在响，某种性状只在一种性别中出现；或在一性别为显性，在另一性别为隐性，其基一性别为显性，在另一性别为隐性，其基因位于常染色体上。因位于常染色体上。如某些绵羊角的遗传如某些绵羊角的遗传就是
47、从性遗传。绵羊的有角无角受常染色就是从性遗传。绵羊的有角无角受常染色体上的基因体上的基因H、h控制：控制：H：有角：有角 h：无角：无角 P HH(有角有角)hh(无角无角)F1 Hh(无角、无角、有角有角)F2 1HH 2Hh 1hh 有角有角 无角无角 无角无角 (1:3)有角有角 有角有角 无角无角 (3:1)再如遗传性早秃也属从性遗传。再如遗传性早秃也属从性遗传。AA Aa aa 男性男性 早秃早秃 早秃早秃 正常正常 女性女性 早秃早秃 正常正常 正常正常 作业三作业三 P104之之5、补充、补充2 5、a、b、c 3个基因都位于同一染色体上，个基因都位于同一染色体上，其三点测验测交
48、资料为：其三点测验测交资料为：F1配子种类配子种类 数目数目 +74 +c 382 +b+3 +bc 98 a+106 a+c 5 ab+364 abc 66 求：求：这这3个基因的排列顺序、距离（作个基因的排列顺序、距离（作 图）和符合系数。图）和符合系数。假设假设F1来自纯系亲本的杂交，来自纯系亲本的杂交，写出写出 亲本的基因型。（补充）亲本的基因型。（补充）补充补充2 一个双因子杂合体一个双因子杂合体AaBb自交自交得到如下得到如下F2代：代：A B 198 A bb 97 aaB 101 aabb 1 基因基因A与与B是否连锁？如果连锁，遗是否连锁？如果连锁，遗传距离是多少？写出亲本的基因型。传距离是多少？写出亲本的基因型。演讲完毕，谢谢观看！