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1、发酵工程第六章微生发酵工程第六章微生物发酵机理物发酵机理第一页，讲稿共四十页哦第六章第六章 微生物发酵机理微生物发酵机理第二页，讲稿共四十页哦微生物发酵机理微生物发酵机理p第一节第一节 微生物基础物质代谢微生物基础物质代谢p第二节第二节 厌氧发酵产物的合成机制厌氧发酵产物的合成机制p第三节第三节 好氧发酵产物的合成机制好氧发酵产物的合成机制第三页，讲稿共四十页哦第一节第一节 微生物基础物质代谢微生物基础物质代谢p新陈代谢（新陈代谢（metabolism）：生物体从环境摄取营养物转变为自身物质，同时将生物体从环境摄取营养物转变为自身物质，同时将自身原有组成转变为废物排出到环境中的不断更自身原有组
2、成转变为废物排出到环境中的不断更新的过程。新的过程。p分解代谢、合成代谢分解代谢、合成代谢p物质代谢、能量代谢物质代谢、能量代谢p初级代谢、次级代谢初级代谢、次级代谢第四页，讲稿共四十页哦初级代谢和次级代谢初级代谢和次级代谢1.初级代谢（初级代谢（primarymetabolism）：）：微生物从外界吸微生物从外界吸收各类营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持收各类营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。生命活动所需要的物质和能量的过程。p初级代谢产物：初级代谢产物：糖类、氨基酸、核苷酸、脂肪酸、多糖类、氨基酸、核苷酸、脂肪酸、多糖、蛋白质、酯类、核酸糖
3、、蛋白质、酯类、核酸p特征：特征：不同的微生物初级代谢产物基本相同；不同的微生物初级代谢产物基本相同；生命活动所必需；生命活动所必需；初级代谢产物合成过程是连续不断的。初级代谢产物合成过程是连续不断的。第五页，讲稿共四十页哦2.次级代谢（次级代谢（secondarymetabolism）：）：微生物以初级微生物以初级代谢产物为前体物质，合成一些对微生物生命活动无代谢产物为前体物质，合成一些对微生物生命活动无明确功能的物质和能量的过程。明确功能的物质和能量的过程。p次级代谢产物：次级代谢产物：抗生素、毒素、激素、色素等抗生素、毒素、激素、色素等p特征：特征：不同的微生物初级代谢产物不同；不同的微
4、生物初级代谢产物不同；以初级代谢产物为前体；以初级代谢产物为前体；不是生命活动所必需；不是生命活动所必需；次级代谢产物合成过程是不连续的。次级代谢产物合成过程是不连续的。第六页，讲稿共四十页哦PEPPEPPEPPEP丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖核糖核糖-5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酰丝氨酰丝氨酰丝氨酰苏氨酸苏氨酸苏氨酸苏氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸6-6-6-6-磷酸葡萄糖磷
5、酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA甘油甘油甘油甘油脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇亮氨酸亮氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸赖氨酸赖氨酸酪酰氨酪酰氨酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA脂肪脂肪脂肪脂肪核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨苯丙
6、酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨甲硫酰氨甲硫酰氨苏氨酸苏氨酸苏氨酸苏氨酸缬氨酸缬氨酸缬氨酸缬氨酸琥珀酰琥珀酰琥珀酰琥珀酰CoACoACoACoA苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质淀粉淀粉淀粉淀粉、糖原、糖原、糖原、糖原核酸核酸核酸核酸谷氨酰氨谷氨酰氨谷氨酰氨谷氨酰氨组氨酸组氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸丙二
7、单酰丙二单酰丙二单酰丙二单酰CoACoACoACoA1-1-1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖物物质质代代谢谢第七页，讲稿共四十页哦微生物的能量代谢微生物的能量代谢 日光日光 （光能营养菌）（光能营养菌）最初能源最初能源 有机物（化能异养菌）有机物（化能异养菌）ATPATP 还原态无机物（化能自养菌）还原态无机物（化能自养菌）中心任务是将外界环境中各种形式的中心任务是将外界环境中各种形式的最初能源最初能源转变成能量转变成能量货币货币ATPATP。第八页，讲稿共四十页哦第二节第二节 厌氧发酵产物的合成机制厌氧发酵产物的合成机制p酒精发酵机制酒精发酵机制p甘油发酵机制甘油发酵机制p乳
8、酸发酵机制乳酸发酵机制p沼气发酵沼气发酵机制机制第九页，讲稿共四十页哦一一 酒精发酵酒精发酵p酵母菌酵母菌EMP途径途径丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇pC6H12O6+2ADP+2H3PO42C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O（弱酸性条件）：（弱酸性条件）：1分子分子Glu发酵生成发酵生成2分子乙醇和分子乙醇和2分子分子CO2p1G2丙酮酸丙酮酸2乙醛乙醛+CO22乙醇乙醇+2ATPp丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶p乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶p酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵第十页，讲稿共四十页哦葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸ATPADP果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPMg2+果糖果糖-1
9、，6-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮二羟丙酮磷酸磷酸2Pi1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2ADP2ATP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2H2OMg2+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2ATP2ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸2CO2乙醛乙醛+2H+2NAD+2(NADH+H+)+2H+乙醇乙醇糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程第十一页，讲稿共四十页哦酵母菌酒精酵母菌酒精发酵发酵主产物：乙醇、主产物：乙醇、CO2副产物副产物40多种多种醇（杂醇油）醇（杂醇油）醛（糠醛）醛（糠醛）酸（琥珀酸）酸（琥珀酸）酯酯甲醇甲醇酒精发酵中的副
10、产物酒精发酵中的副产物第十二页，讲稿共四十页哦酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成乙醇的反应酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成乙醇的反应进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中甘油的生成量很少。进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中甘油的生成量很少。如果采取某些手段阻止乙醛作为氢受体时，磷酸二羟丙酮则替代乙醛作为如果采取某些手段阻止乙醛作为氢受体时，磷酸二羟丙酮则替代乙醛作为氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵。氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵。NaHSO3可作为抑制剂：可作为抑制剂：乙醛乙醛+NaHSO3乙醛亚硫酸氢钠乙醛亚硫酸氢钠二二 甘油发酵甘油发酵第十三页，讲稿
11、共四十页哦2ATP2ADP2ADP2ATPCO2NaHSO3NADNADH+HNADH+HNADH2OPi甘油发酵甘油发酵葡葡萄萄糖糖1.6-二二磷酸磷酸果糖果糖3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醛乙醛HSO3-磷酸甘油磷酸甘油甘甘油油第十四页，讲稿共四十页哦p乳酸菌乳酸菌在在厌氧条件厌氧条件下利用葡萄糖及其他相应的可下利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸的过程。发酵的糖产生乳酸的过程。p菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，可分为：可分为：同型乳酸发酵：（同型乳酸发酵：（EMP途径）途径）异型乳酸发酵异
12、型乳酸发酵：（HMP途径、途径、PK途径）途径）三三 乳酸发酵乳酸发酵第十五页，讲稿共四十页哦进行乳酸发酵的主要是进行乳酸发酵的主要是乳酸菌乳酸菌（乳链球菌、乳酪链球菌、（乳链球菌、乳酪链球菌、干酪乳杆菌、保加利亚乳杆菌等）干酪乳杆菌、保加利亚乳杆菌等）利用糖经利用糖经EMP途径生成丙酮酸，丙酮酸还原产生乳酸。途径生成丙酮酸，丙酮酸还原产生乳酸。C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHOHCOOH特点：特点：1molGlu产生产生2mol乳酸，理论转化率为乳酸，理论转化率为100%pEMP乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶1.同型乳酸发酵同型乳酸发酵产物只有乳酸产物只有乳酸第十六页，讲稿共四十页哦葡萄
13、糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸ATPADP果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPMg2+果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮二羟丙酮磷酸磷酸2Pi1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2ADP2ATP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2H2OMg2+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2ATP2ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸+2H+2NAD+2(NADH+H+)+2H+第十七页，讲稿共四十页哦发酵产物中除发酵产物中除乳酸乳酸外同时还有比例较高的外同时还有比例较高的乙酸、乙醇、乙酸、乙醇、CO2等。等。合成途径：合成途径：6-磷酸葡萄糖酸途径、
14、磷酸葡萄糖酸途径、双歧途径双歧途径2.异型乳酸发酵异型乳酸发酵第十八页，讲稿共四十页哦葡萄糖葡萄糖ATPADP6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1NADNADHH6磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2NADNADHH5磷酸核酮糖磷酸核酮糖35磷酸木酮糖磷酸木酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoANADHHNAD乙醛乙醛NADHHNAD乙醇乙醇3磷酸甘油醛磷酸甘油醛乳酸乳酸ADPATPNADNADHHNADNADHH485766磷酸葡萄糖酸生成乳酸和乙醇磷酸葡萄糖酸生成乳酸和乙醇1.己糖激酶己糖激酶2.6磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶3.6磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶4.5磷酸核酮糖磷酸核酮糖3差向异构
15、酶差向异构酶5.磷酸解酮酶磷酸解酮酶6.磷酸转乙酰酶磷酸转乙酰酶7.乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶8.醇脱氢酶醇脱氢酶第十九页，讲稿共四十页哦葡萄糖葡萄糖ATPADP6磷酸果糖磷酸果糖6磷酸果糖磷酸果糖ADPPi4磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖3磷酸甘油醛磷酸甘油醛7磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖5磷酸木酮糖磷酸木酮糖5磷酸核糖磷酸核糖乙酰磷酸乙酰磷酸ATP乙酰乙酰5磷酸木酮糖磷酸木酮糖5磷酸核酮糖磷酸核酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸2 分子分子3磷酸甘油醛磷酸甘油醛乳酸乳酸ADPATPNADNADHHNADNADHHADPATP3分子乙酸分子乙酸葡萄糖经双歧途径发酵生成乳酸和乙酸葡萄糖经双歧途径发酵生成乳酸和乙酸13245
16、671.6-磷酸果糖解酮酶磷酸果糖解酮酶2.转二羟基丙酮基酶转二羟基丙酮基酶3.转羟乙醛基酶转羟乙醛基酶4.5磷酸核糖异构酶磷酸核糖异构酶5.5磷酸核酮糖磷酸核酮糖3差向异构酶差向异构酶6.5磷酸木酮糖磷酸酮解酶磷酸木酮糖磷酸酮解酶7.乙酸激酶乙酸激酶 第二十页，讲稿共四十页哦不同点同型乳酸发酵异型乳酸发酵参与发酵的微生物类群乳酸菌（双球菌、链球菌、乳杆菌等兼性微生物）肠膜状明串珠菌、番茄乳杆菌、短乳杆菌、甘露醇乳杆菌、双歧杆菌及真菌中的根霉关键酶磷酸果糖激酶、乳酸脱氢酶磷酸戊糖（或己糖）解酮酶发酵途径EMP途径HMP、PK途径途径中参与的辅酶类型NADH（辅酶）NADPH（辅酶）过程途径葡萄
17、糖丙酮酸产物只有乳酸葡萄糖乳酸、乙醇等产物只含乳酸乳酸、乙醇、CO2等理论发酵率100%（高）50%（低）总反应式C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2ATPC6H12O6+2ADP+2PiCH3COCOOH+CH3CH2OH+CO2+2ATP第二十一页，讲稿共四十页哦p第一阶段是复杂有机物，第一阶段是复杂有机物，如纤维素、蛋白质、脂肪如纤维素、蛋白质、脂肪等，在微生物作用下降解等，在微生物作用下降解至其基本结构单位至其基本结构单位-分解分解成各种脂肪酸、二氧化碳成各种脂肪酸、二氧化碳和氢气；和氢气；p第二阶段是各类脂肪酸进第二阶段是各类脂肪酸进行分解，生成乙酸、二氧行分解，
18、生成乙酸、二氧化碳和氢气；化碳和氢气；p第三阶段是在甲烷产生菌第三阶段是在甲烷产生菌的作用下由醋酸和二氧化的作用下由醋酸和二氧化碳及氢气反应生成甲烷。碳及氢气反应生成甲烷。四四 甲烷发酵甲烷发酵第二十二页，讲稿共四十页哦第三节第三节 好氧发酵产物的合成机制好氧发酵产物的合成机制p柠檬酸的发酵机制柠檬酸的发酵机制p氨基酸的发酵机制氨基酸的发酵机制p抗生素的发酵机制抗生素的发酵机制第二十三页，讲稿共四十页哦一一 柠檬酸的发酵机制柠檬酸的发酵机制柠檬酸的应用：柠檬酸的应用：p饮料与冰淇淋饮料与冰淇淋p果酱与酿造酒果酱与酿造酒p腌制品腌制品p罐头食品罐头食品p豆制品及调味品豆制品及调味品p其它：医药、
19、化学工业其它：医药、化学工业p柠檬酸是目前世界上以生物化学方法生产，产量最大的有机柠檬酸是目前世界上以生物化学方法生产，产量最大的有机酸。酸。p我国是柠檬酸的第一大生产国，估计年产约我国是柠檬酸的第一大生产国，估计年产约50万吨万吨第二十四页，讲稿共四十页哦柠檬酸发酵微生物柠檬酸发酵微生物p黑曲霉黑曲霉分生孢子头分生孢子头第二十五页，讲稿共四十页哦三羧酸循环（糖的最后氧化途径）三羧酸循环（糖的最后氧化途径）第二十六页，讲稿共四十页哦柠檬酸发酵机理柠檬酸发酵机理pTCATCA循环与乙醛酸循环循环与乙醛酸循环p柠檬酸积累的代谢调节柠檬酸积累的代谢调节p柠檬酸积累机理柠檬酸积累机理第二十七页，讲稿共
20、四十页哦葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖pp苹果酸苹果酸pp柠檬酸柠檬酸pp草酰乙酸草酰乙酸pp顺乌头酸顺乌头酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACOCO2 2柠檬酸的生物合成途径柠檬酸的生物合成途径实现柠檬酸积累：实现柠檬酸积累：实现柠檬酸积累：实现柠檬酸积累：一、设法阻断代谢途径，一、设法阻断代谢途径，一、设法阻断代谢途径，一、设法阻断代谢途径，实现柠檬酸的积累实现柠檬酸的积累实现柠檬酸的积累实现柠檬酸的积累二二二二、代谢途径被阻断、代谢途径被阻断、代谢途径被阻断、代谢途径被阻断部位之后的产物，部位之后的产物，部位之
21、后的产物，部位之后的产物，必须有适当的补充必须有适当的补充必须有适当的补充必须有适当的补充机制机制机制机制COCO2 2ATPATPADPADPCOCO2 2ADPADPATPATP磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶酮酸羧化酶酮酸羧化酶酮酸羧化酶丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶顺乌头顺乌头顺乌头顺乌头酸酶酸酶酸酶酸酶抑抑抑抑制制制制剂剂剂剂阻断阻断阻断阻断第二十八页，讲稿共四十页哦柠檬酸积累的代谢调节柠檬酸积累的代谢调节p 1.1.糖酵解及丙酮酸代谢的调节糖酵解及丙酮酸代谢的调节 黑曲霉在缺锰的培养基中培养时，抑制了蛋黑曲霉在缺锰的培养基中培养时，抑制了
22、蛋白质的合成，可提高白质的合成，可提高NHNH4 4+浓度，高浓度浓度，高浓度NHNH4 4+可有效解除可有效解除ATPATP、柠檬酸对磷酸果糖激柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制。酶的抑制。第二十九页，讲稿共四十页哦葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸ATPATPADPADP果糖果糖果糖果糖-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸ATPATPADPADPMgMg2+2+果糖果糖果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸二羟丙酮二羟丙酮二羟丙酮二羟丙酮磷酸磷酸磷酸磷酸2Pi2Pi1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二
23、磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2ADP2ADP2ATP2ATP3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸2H2H2 2OOMgMg2+2+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2ATP2ATP2ADP2ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乳酸乳酸2CO2CO2 2乙醛乙醛乙醛乙醛+2H+2H+2NAD2NAD+2(NADH+H2(NADH+H+)+2H+2H+乙醇乙醇乙醇乙醇糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程磷酸
24、果糖激磷酸果糖激磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶酶酶AMPAMP无机磷无机磷无机磷无机磷NH4NH4+活化活化活化活化抑制抑制抑制抑制解除解除解除解除柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸第三十页，讲稿共四十页哦柠檬酸积累的代谢调节柠檬酸积累的代谢调节p2.2.三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶含含铁铁的非血红蛋白，以的非血红蛋白，以FeFe4 4S S4 4作为辅基。作为辅基。且反应需要且反应需要FeFe+适量加入亚铁氰化钾（黄血盐），与适量加入亚铁氰化钾（黄血盐），与FeFe+生成络合物，则酶生成络合物，则酶失活或活性减少，而积累柠檬酸。失活或活性减
25、少，而积累柠檬酸。诱变或其他方法，造成生产菌种顺乌头酸酶的缺损或活诱变或其他方法，造成生产菌种顺乌头酸酶的缺损或活力很低，同样积累柠檬酸力很低，同样积累柠檬酸。第三十一页，讲稿共四十页哦磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A A A柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸顺乌头酸顺乌头酸衣康酸衣康酸衣康酸衣康酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A A A琥珀酸琥珀酸琥珀酸
26、琥珀酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A A A1 1 1 12 2 2 23 3 3 33 3 3 3161616164 4 4 45 5 5 5151515156 6 6 67 7 7 78 8 8 89 9 9 9101010101212121211 1111 111414141413131313TCATCATCATCA循环与乙醛酸循环循环与乙醛酸循环循环与乙醛酸循环循环与乙醛酸循环FeFeFeFe2+2+2+2+FeFeFeFe2+2+2+2+亚铁
27、氰化钾亚铁氰化钾亚铁氰化钾亚铁氰化钾顺乌头顺乌头顺乌头顺乌头酸酶酸酶酸酶酸酶第三十二页，讲稿共四十页哦葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖pp苹果酸苹果酸pp柠檬酸柠檬酸pp草酰乙酸草酰乙酸pp顺乌头酸顺乌头酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA柠檬酸积累的代谢调节柠檬酸积累的代谢调节p3.3.及时补加草酰乙酸及时补加草酰乙酸外加草酰乙酸外加草酰乙酸回补途径旺盛的菌种回补途径旺盛的菌种组成型的丙酮酸羧化酶组成型的丙酮酸羧化酶丙酮酸羧丙酮酸羧丙酮酸羧丙酮酸羧化酶化酶化酶化酶回补途径回补途径顺乌头酸顺乌头酸顺乌头酸顺乌头酸酶酶酶酶
28、抑抑抑抑制制制制剂剂剂剂阻断阻断阻断阻断第三十三页，讲稿共四十页哦二二 氨基酸发酵机制氨基酸发酵机制p氨基酸发酵工业是利用微生物的生长和代谢活动氨基酸发酵工业是利用微生物的生长和代谢活动生产各种氨基酸的现代工业。生产各种氨基酸的现代工业。p氨基酸发酵是典型的氨基酸发酵是典型的代谢控制发酵代谢控制发酵。发酵所生成的产物发酵所生成的产物氨基酸，都是微生物的中间代谢氨基酸，都是微生物的中间代谢产物，它的积累是建立于对微生物正常代谢的抑制。产物，它的积累是建立于对微生物正常代谢的抑制。氨基酸发酵的关键是取决于其氨基酸发酵的关键是取决于其控制机制是否能够被解除控制机制是否能够被解除，是否能是否能打破微生
29、物的正常代谢调节打破微生物的正常代谢调节，人为地，人为地控制微生物控制微生物的代谢的代谢。第三十四页，讲稿共四十页哦氨基酸发酵的代谢控制氨基酸发酵的代谢控制控制发酵的环境条件控制发酵的环境条件控制细胞渗透性控制细胞渗透性控制旁路代谢控制旁路代谢降低反馈作用物的浓度降低反馈作用物的浓度消除终产物的反馈抑制与阻遏消除终产物的反馈抑制与阻遏促进促进ATPATP的积累，以利于氨基酸的生物合成的积累，以利于氨基酸的生物合成第三十五页，讲稿共四十页哦氨基酸发酵受菌种的生理特征和环境条件的氨基酸发酵受菌种的生理特征和环境条件的影响。影响。对专性好氧菌来说，环境条件的影响更大。对专性好氧菌来说，环境条件的影响
30、更大。谷氨酸发酵必须严格控制菌体生长的环境条谷氨酸发酵必须严格控制菌体生长的环境条件，否则就几乎不积累谷氨酸。件，否则就几乎不积累谷氨酸。1 控制发酵的环境条件控制发酵的环境条件氨基酸发酵是人为地控制环境条件而使发酵发生转换氨基酸发酵是人为地控制环境条件而使发酵发生转换第三十六页，讲稿共四十页哦环境因子发 酵 产 物 转 换溶解氧谷氨酸乳酸和琥珀酸乳酸和琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸（通气不足）（通气不足）（适中）（适中）（通风过量，转速过快）（通风过量，转速过快）NHNH4 4+酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺（适量）（适量）（缺乏）（缺乏）（过量）（过量）pHpH值值谷氨酰胺，谷氨酰胺
31、，N-N-乙酰谷酰胺乙酰谷酰胺谷氨酸谷氨酸（pHpH值值5 58 8，NHNH4 4+过多）过多）（中性或微碱性）（中性或微碱性）磷酸磷酸缬缬 氨氨 酸酸谷氨酸谷氨酸（高浓度磷酸盐）（高浓度磷酸盐）（磷酸盐适中）（磷酸盐适中）生物素生物素乳酸或琥珀酸乳酸或琥珀酸谷氨酸谷氨酸（过量）（过量）（限量）（限量）谷氨酸产生菌因环境条件变化而引起的发酵转换谷氨酸产生菌因环境条件变化而引起的发酵转换第三十七页，讲稿共四十页哦2 控制细胞渗透性控制细胞渗透性谷谷氨氨酸酸的的生生物物合合成成途途径径第三十八页，讲稿共四十页哦控制细胞渗透性控制细胞渗透性影响细胞膜通透性影响细胞膜通透性，有利于代谢产物分，有利于代谢产物分泌出来，避免了泌出来，避免了末端产物的反馈调节末端产物的反馈调节，有利于提高发酵产量。有利于提高发酵产量。第三十九页，讲稿共四十页哦控制细胞渗透性控制细胞渗透性生物素生物素油酸油酸表面活性剂表面活性剂其作用是引起细胞膜的脂肪其作用是引起细胞膜的脂肪成分的改变，尤其是改变油成分的改变，尤其是改变油酸的含量，从而改变细胞膜酸的含量，从而改变细胞膜通透性通透性一一二：青霉素：抑制细胞壁的合成二：青霉素：抑制细胞壁的合成影响谷氨酸产生菌细胞膜通透性的物质影响谷氨酸产生菌细胞膜通透性的物质第四十页，讲稿共四十页哦