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1、关于基因组进化的模式关于基因组进化的模式第1页，讲稿共52张，创作于星期日生生物物进进化化树树变形虫变形虫古细菌古细菌真细菌真细菌鞭毛虫鞭毛虫草履虫草履虫粘液菌粘液菌接合菌接合菌担子菌担子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻红藻红藻绿藻绿藻裸子植物裸子植物苔藓苔藓双子叶植物双子叶植物海绵体海绵体棘皮动物棘皮动物线虫线虫环节动物环节动物节肢动物节肢动物脊椎动物脊椎动物软体动物软体动物扁形动物扁形动物原口动物原口动物单子叶植物单子叶植物真菌真菌植物植物动物动物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索动物原始脊索动物生物的进化图示生物的进化图示第2页，讲稿共52张，创作于星期日分子水平分子水平分子生物学分子生物学
2、细胞水平细胞水平DNA的进化单细胞多细胞细胞分化蛋白质的进化第3页，讲稿共52张，创作于星期日生命史的三大阶段生命史的三大阶段n n前生命的前生命的化学进化化学进化阶段：完整细胞的形成标志着阶段：完整细胞的形成标志着这一阶段的结束这一阶段的结束n n生物学进化生物学进化阶段阶段n n文化进化与生物学进化文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段并行和相互制约阶段第4页，讲稿共52张，创作于星期日原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电的能量使气体合成简单有机物溅到岩石上的氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化成原核细胞和真核细胞生生命命起起源源模模式式第5页，讲稿共52张，创作于星期日含含生生命
3、命化化石石的的最最古古老老的的岩岩石石叠层石叠层石第6页，讲稿共52张，创作于星期日一、遗传系统的起源一、遗传系统的起源蛋白质起源说蛋白质起源说核酸起源说核酸起源说第7页，讲稿共52张，创作于星期日蛋白质起源说蛋白质起源说三种非细胞生命形式三种非细胞生命形式Prions病毒病毒类病毒类病毒由于非细胞生命的存在，所以不能排除在由于非细胞生命的存在，所以不能排除在地球早期化学进化阶段有过非细胞的地球早期化学进化阶段有过非细胞的“大大分子状态分子状态”的生命形式的可能性的生命形式的可能性第8页，讲稿共52张，创作于星期日奥巴林的团聚体奥巴林的团聚体(coacervate)coacervate)假说（
4、假说（19241924）：用）：用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团聚体聚体 福克斯用类蛋白质加热得到微球体福克斯用类蛋白质加热得到微球体S.Miller(1953)S.Miller(1953)的模拟实验的模拟实验澳大利亚陨石中发现澳大利亚陨石中发现(1959)(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸氨基酸、嘧啶和脂肪酸第9页，讲稿共52张，创作于星期日生物分子形成的传统理论生物分子形成的传统理论？第12页，讲稿共52张，创作于星期日核酸起源说核酸起源说遗传学家遗传学家MullerMuller（2020年代）提出年代）提出“裸基因说裸基因说”（na
5、ked naked gene theorygene theory）：）：生命发生从基因开始；生命发生从基因开始；T.CechT.Cech（8080年代）发现四膜虫年代）发现四膜虫PrePrerRNArRNA切下的内含子具切下的内含子具有酶的的活性（聚合和剪切作用），提示生命有酶的的活性（聚合和剪切作用），提示生命RNARNA起源的可起源的可能性能性SchusterSchuster（19841984）发现硅酸盐介导发现硅酸盐介导DNADNA合成的现象合成的现象H.F.NollerH.F.Noller（19921992）发现纯化的发现纯化的rRNArRNA有催化肽链合成的有催化肽链合成的功能功能第
6、13页，讲稿共52张，创作于星期日 不论那种学说和支持它们的实验，都有两不论那种学说和支持它们的实验，都有两个问题没有解决：个问题没有解决：无法模拟最初原始的环境无法模拟最初原始的环境无法直接得到生命无法直接得到生命有待于进一步的研究有待于进一步的研究第14页，讲稿共52张，创作于星期日1.1 RNA世界假说世界假说“RNA世界世界”假说假说 RNA是生命初期最关键是生命初期最关键的分子，后来当的分子，后来当DNA和蛋白质的功能远远超过最初和蛋白质的功能远远超过最初RNA的作用时，它才退到了次要地位。的作用时，它才退到了次要地位。支持的证据：支持的证据：核酶核酶的发现：的发现：自我剪接自我剪接
7、催化切断其他催化切断其他RNA催化肽键形成催化肽键形成催化核苷酸合成催化核苷酸合成1.遗传系统的起源遗传系统的起源第15页，讲稿共52张，创作于星期日The Nobel Prize in Chemistry 1989Sidney AltmanThomas R.Cech1/2 of the prize1/2 of the prizeCanada and USAUSAYale University New Haven,CT,USAUniversity of Colorado Boulder,CO,USAb.1939b.1947for their discovery of catalytic pro
8、perties of RNA第16页，讲稿共52张，创作于星期日RNA World hypothesis 1986，诺贝尔化学奖（，诺贝尔化学奖（1981）获得者）获得者 W.Gilbert提出提出“RNA世界世界”假说：假说：“生命起源生命起源 之某时期，生命体仅由一种高分子化合物之某时期，生命体仅由一种高分子化合物RNA组成。遗传组成。遗传信息传递建立于信息传递建立于RNA的复制，复制机理与当今的复制，复制机理与当今DNA复复制机理相似，作为生物催化剂的、由基因编码的蛋白质制机理相似，作为生物催化剂的、由基因编码的蛋白质还不存在还不存在”。The RNA World,Nature 319:
9、618 第17页，讲稿共52张，创作于星期日DNA拷拷贝贝出出单链单链RNA，然后，然后RNA被折叠成复被折叠成复杂杂的形状的形状。第18页，讲稿共52张，创作于星期日RNA的特性的特性 2羟基羟基化学性质较化学性质较DNA活跃，易突变，携带遗传活跃，易突变，携带遗传信息能力不如信息能力不如DNA；组成没有蛋白质复杂组成没有蛋白质复杂不如蛋白质结构多样，功能分不如蛋白质结构多样，功能分子作用不如蛋白质；子作用不如蛋白质；唯一既能携带遗传信息又可为功能分子的生物高分子化唯一既能携带遗传信息又可为功能分子的生物高分子化合物。合物。第19页，讲稿共52张，创作于星期日初始初始RNA分子分子新互补拷贝
10、新互补拷贝自发多聚体化自发多聚体化初始模板初始模板核苷酸核苷酸早期早期RNA世界世界RNA分子的拷贝分子的拷贝 在RNA多聚酶进化之前，与RNA模板结合的核糖核酸能自发地聚合。这一过程很不精确，但可产生许多RNA序列。第20页，讲稿共52张，创作于星期日中英联合实验室21第21页，讲稿共52张，创作于星期日1.2 基因组的起源基因组的起源RNA功能的分裂：功能的分裂：蛋白质和蛋白质和RNA酶活的表现有何差异？酶活的表现有何差异？DNA和和RNA相比作为遗传物质的优势？相比作为遗传物质的优势？第22页，讲稿共52张，创作于星期日编码编码RNA分子转变为第一个分子转变为第一个DNA分子分子第一个拷
11、贝的第一个拷贝的DNA分子分子第一个拷贝的第一个拷贝的DNA分子分子 核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸T A C T 还原还原 dA dC dG G T A C dT dC dAT C G dC dG dARNA拷贝拷贝DNARNA第23页，讲稿共52张，创作于星期日RNA世界向世界向DNA世界的过渡世界的过渡可可以概括为：地球上最早出现以概括为：地球上最早出现的生物大分子为的生物大分子为RNA，RNA同时具有催化与编码两种功同时具有催化与编码两种功能。能。RNA可以催化肽键形成并合成蛋白质，此后可以催化肽键形成并合成蛋白质，此后RNA与蛋与蛋白质联手以白质联手以RNA为模板合成为模
12、板合成DNA。这是一个关键的转变。这是一个关键的转变时期，生命世界的三大主要多聚分子，时期，生命世界的三大主要多聚分子，RNA、蛋白质和、蛋白质和DNA的分工基本定形：的分工基本定形：RNA的编码功能由的编码功能由DNA取代，催取代，催化功能转移到蛋白质，化功能转移到蛋白质，RNA自身则称为传达遗传信息的中介自身则称为传达遗传信息的中介分子。分子。第24页，讲稿共52张，创作于星期日1.3 生命三界生命三界真细菌真细菌古细菌古细菌真核生物真核生物共同祖先共同祖先古细菌的特点古细菌的特点:翻译和转录与真核生物相似，代谢系统与真细菌相似翻译和转录与真核生物相似，代谢系统与真细菌相似第25页，讲稿共
13、52张，创作于星期日内共生假说 具有吞噬能力的细胞先后吞并了几种原核细胞具有吞噬能力的细胞先后吞并了几种原核细胞（细菌和蓝藻），由于后者没有被吞噬细胞所分解（细菌和蓝藻），由于后者没有被吞噬细胞所分解消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器，如喜氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。细胞器，如喜氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。第26页，讲稿共52张，创作于星期日二、基因组进化二、基因组进化3535亿年前原核生物（细胞结构）亿年前原核生物（细胞结构）1414亿年前真核生物亿年前真核生物9 9亿年前多细胞生物亿年前多细胞生物6 6亿年前多细胞动物
14、亿年前多细胞动物3.53.5亿年前动物和植物类群确立亿年前动物和植物类群确立40004000万年第一个类人猿诞生万年第一个类人猿诞生5000个基因个基因10000个基因个基因20000个基因个基因第27页，讲稿共52张，创作于星期日基因结构和功能的进化、新基因的起源基因结构和功能的进化、新基因的起源pp基因与基因组加倍基因与基因组加倍基因与基因组加倍基因与基因组加倍pp外显子和结构域洗牌外显子和结构域洗牌外显子和结构域洗牌外显子和结构域洗牌 19%19%真核生物真核生物真核生物真核生物p逆转录及其随后的趋异和重排逆转录及其随后的趋异和重排逆转录及其随后的趋异和重排逆转录及其随后的趋异和重排p外
15、源基因水平转移外源基因水平转移外源基因水平转移外源基因水平转移pp基因裂变和融合基因裂变和融合基因裂变和融合基因裂变和融合 0.5%0.5%原核生物原核生物原核生物原核生物pp非编码序列转化为编码序列非编码序列转化为编码序列非编码序列转化为编码序列非编码序列转化为编码序列第28页，讲稿共52张，创作于星期日2.1 基因与基因组加倍基因与基因组加倍整个基因组加倍整个基因组加倍：增加基因组数目最快方式增加基因组数目最快方式单个或成群基因加倍单个或成群基因加倍单条或部分染色体加倍单条或部分染色体加倍三体（三体（trisomy），某染色体多出），某染色体多出1个成员个成员生长与发育造成严重影响，人类的
16、唐氏综合症生长与发育造成严重影响，人类的唐氏综合症第29页，讲稿共52张，创作于星期日全套基因组的加倍全套基因组的加倍 使基因数目急剧增加使基因数目急剧增加同源多倍体：同源多倍体：减数分裂发生差错时使配子体含减数分裂发生差错时使配子体含2套染色体（双倍体配子），融合产生套染色体（双倍体配子），融合产生同源多同源多倍体倍体第30页，讲稿共52张，创作于星期日重复基因持续重复基因持续丢失丢失突变不会对存活力造成严重影响突变不会对存活力造成严重影响突变往往会造成基因的失活，成为突变往往会造成基因的失活，成为假基因假基因偶而有一些突变会使加倍的基因具有新的功能，对生偶而有一些突变会使加倍的基因具有新的
17、功能，对生物进化有所贡献物进化有所贡献不直接导致基因扩张，提供了产生新基因的可能不直接导致基因扩张，提供了产生新基因的可能第31页，讲稿共52张，创作于星期日基因组重复所具备的基因组重复所具备的特别标志特别标志成片的重复成片的重复基因基因基因排列的基因排列的顺序相同顺序相同进行同源性分析：氨基酸序列至少要有进行同源性分析：氨基酸序列至少要有25%的一致性的一致性确定它们在基因组中的位置确定它们在基因组中的位置寻找重复基因群寻找重复基因群如何确定这些重复是单个基因加倍如何确定这些重复是单个基因加倍 or 整个基因组的重复？整个基因组的重复？第32页，讲稿共52张，创作于星期日从酵母基因组中鉴定了
18、从酵母基因组中鉴定了376对基因对基因组成组成55个重复基因群个重复基因群每个重复基因群至少有每个重复基因群至少有3个基因排列次序相同个基因排列次序相同重复区域跨越了重复区域跨越了50%的基因组的基因组通过系统发生学分析、采用分子钟推测成对序列通过系统发生学分析、采用分子钟推测成对序列差别的程度，表明加倍发生于差别的程度，表明加倍发生于1亿年前亿年前酵母基因组在酵母基因组在1亿年前经历了亿年前经历了1次完全的加倍次完全的加倍第33页，讲稿共52张，创作于星期日植物基因组中的植物基因组中的异源多倍体异源多倍体植物中新的基因亦可通过多倍体化获取（同源多植物中新的基因亦可通过多倍体化获取（同源多倍体
19、与倍体与异源多倍体）异源多倍体）2个不同物种之间杂交产生的个不同物种之间杂交产生的异源多倍体异源多倍体，也能产，也能产生可育杂种生可育杂种亲缘上非常近似，含有许多共有的基因亲缘上非常近似，含有许多共有的基因基因组加倍和种间基因转移的结合基因组加倍和种间基因转移的结合酵母和植物中发现基因组加倍酵母和植物中发现基因组加倍脊椎动物是否出现过全基因组的加倍脊椎动物是否出现过全基因组的加倍？第34页，讲稿共52张，创作于星期日山羊草属的拟斯卑尔脱山羊草组山羊草属的拟斯卑尔脱山羊草组植物植物Species in Sitopsis section of Aegilops(SS)乌拉尔图小麦乌拉尔图小麦T.u
20、rartu(AA)野生二粒小麦野生二粒小麦T.dicoccoides(AABB)粗山羊草粗山羊草Ae.tauschii(DD)斯卑尔脱小麦斯卑尔脱小麦T.spelta(AABBDD)栽培二粒小麦栽培二粒小麦T.dicoccum(AABB)面包小麦面包小麦T.aetivum(AABBDD)第35页，讲稿共52张，创作于星期日单个基因以及基因群加倍 在进化过程中经常出现多基因家族，同一家族的不同成员最后均可追溯到最初的古老基因组的某一祖先基因单个基因以及染色体区段加倍在进化过程中经常出现单个基因以及染色体区段加倍在进化过程中经常出现第36页，讲稿共52张，创作于星期日加倍机制加倍机制 不等交换不等
21、交换同源染色体不等交换：位于同源染色体不同同源染色体不等交换：位于同源染色体不同位置的相似核苷酸序列之间发生的重组事件位置的相似核苷酸序列之间发生的重组事件姐妹染色体之间的不等交换：与上述机制相姐妹染色体之间的不等交换：与上述机制相同，只是发生在同一染色体的同，只是发生在同一染色体的1对姐妹染色单对姐妹染色单体之间体之间DNA放大：复制泡内放大：复制泡内2条子链条子链DNA之间发生之间发生不等交换，使不等交换，使1条链某一段序列加倍条链某一段序列加倍第37页，讲稿共52张，创作于星期日重复序列重复序列同源染色体配对同源染色体配对重复重复C.DNA放大放大B.姐妹染色体之间的不等交换姐妹染色体之
22、间的不等交换A.不等交换不等交换复制叉复制叉第38页，讲稿共52张，创作于星期日某些基因重复并不产生多样性某些基因重复并不产生多样性由相同或几乎相同的基因成员组成由相同或几乎相同的基因成员组成rRNA，爪蟾，爪蟾500拷贝，序列完全相同拷贝，序列完全相同阻止突变的累积，避免多样性的产生阻止突变的累积，避免多样性的产生人类人类Y染色体中染色体中25%的区段有重复发生，集中在中的区段有重复发生，集中在中部和端部。部和端部。1KB以上的重复序列是以上的重复序列是13.7%第39页，讲稿共52张，创作于星期日基因与基因组的加倍是一个基因与基因组的加倍是一个动态过程动态过程重复基因出现后最初数百万年，温
23、和选择压重复基因出现后最初数百万年，温和选择压力下氨基酸代换速率力下氨基酸代换速率45%，蛋白质创新，蛋白质创新严格的自然选择期，氨基酸代换速率严格的自然选择期，氨基酸代换速率5%5000万年内，万年内，90%的重复拷贝被淘汰的重复拷贝被淘汰基因冗余：进化对保留的冗余基因类型是有基因冗余：进化对保留的冗余基因类型是有选择性的选择性的第40页，讲稿共52张，创作于星期日2.2 基因重排基因重排具创新功能的蛋白质更多是通过现有基因的具创新功能的蛋白质更多是通过现有基因的重排产生，重排产生，功能域区段功能域区段重排。重排。第41页，讲稿共52张，创作于星期日中英联合实验室42外显子的特点：1、外显子
24、形成的多肽链独立结构域、外显子形成的多肽链独立结构域2、内含子的位置通常在两个相连的独立结构或功能、内含子的位置通常在两个相连的独立结构或功能的多肽链编码序列之间的多肽链编码序列之间3、与独立空间构型相关的氢键或者二硫键主要出现、与独立空间构型相关的氢键或者二硫键主要出现在外显子编码的多肽链内部在外显子编码的多肽链内部4、蛋白质中重复的多肽链产物总是和重复的结构功能、蛋白质中重复的多肽链产物总是和重复的结构功能相对应相对应5、非同源序列中，同源的外显子多肽链产物具有相似、非同源序列中，同源的外显子多肽链产物具有相似的多肽结构和功能。的多肽结构和功能。第42页，讲稿共52张，创作于星期日功能域加
25、倍功能域加倍：编码结构域的基因区段可因不等：编码结构域的基因区段可因不等交换、滑序复制或其他引起交换、滑序复制或其他引起DNA序列重复的序列重复的方法增加拷贝。方法增加拷贝。加倍的结构域也可能发生突变，为蛋白质提加倍的结构域也可能发生突变，为蛋白质提供新的活性。供新的活性。功能域加倍功能域加倍增加基因长度，基因组进化的普遍增加基因长度，基因组进化的普遍特点特点第43页，讲稿共52张，创作于星期日CysAspPheLeuHisCys YHisZnCysAspPheLeuHisCys YHisZnNC987654321 Pol 基因转录因子TFA的基序组成，DNA结合功能域由9个重复的锌指组成，每
26、个锌指基序各由1个外显子编码。功能域加倍功能域加倍第44页，讲稿共52张，创作于星期日功能域或外显子洗牌功能域或外显子洗牌（domain shuffling/exon shuffling)：由不同基因中编码不同结构域的片段彼此连接由不同基因中编码不同结构域的片段彼此连接形成的全新编码序列。全新的结构组合，可为细形成的全新编码序列。全新的结构组合，可为细胞提供完全不同的生物学功能。胞提供完全不同的生物学功能。第45页，讲稿共52张，创作于星期日指形模块Kringle结构纤连蛋白组织血纤维蛋白溶酶原激活因子表皮生长因子生长因子功能域 组织血纤维蛋白溶酶原激活蛋白模块组织血纤维蛋白溶酶原激活蛋白模块
27、功能域或外显子洗牌功能域或外显子洗牌使TPA刺激细胞增生使TPA与血纤维蛋白凝块结合使TPA与血纤维蛋白结合，激活TPA血纤维蛋白酶原第46页，讲稿共52张，创作于星期日3、内含子的起源、内含子的起源3.1群、群、群和群和群内含子的起源：群内含子的起源：大多数研究者都认为所有这3种可自我剪接的内含子起源于RNA世界。3.2 GU-AG内含子的起源内含子的起源：“内含子早起源”假说认为，内含子在生命起源的早期即已经存在，它们在真核生物的进化中逐步丢失。“内含子晚起源”假说认为，内含子在生命起源只是生命进化中较晚出现的时间，随后在真核生物中逐渐积累。第47页，讲稿共52张，创作于星期日内含子内含子
28、后起源（后起源（intron-late）观点观点在真核生物出现以后才产生在真核生物出现以后才产生在较高级的功能基因出现后才产生在较高级的功能基因出现后才产生通过在连续编码的基因中插入间隔序列而形成通过在连续编码的基因中插入间隔序列而形成内含子本身可具移动性内含子本身可具移动性“自私的自私的”DNA第48页，讲稿共52张，创作于星期日问题问题内含子如何能插入到完整而连续编码的基内含子如何能插入到完整而连续编码的基因序列中而对其功能丝毫无损？因序列中而对其功能丝毫无损？较长的编码序列如何产生？较长的编码序列如何产生？内含子序列最初从何而来？内含子序列最初从何而来？第49页，讲稿共52张，创作于星期
29、日内含子先内含子先起源（起源（intron-early）观点观点在原始的基因组中就已存在在原始的基因组中就已存在早期的内含子具有自催化、自我复制等能力，早期的内含子具有自催化、自我复制等能力，是原始基因组必不可少的组成成分是原始基因组必不可少的组成成分现代内含子是一类进化遗迹现代内含子是一类进化遗迹目前已有越来越多的证据支持目前已有越来越多的证据支持“内含子先起源内含子先起源”的观点的观点第50页，讲稿共52张，创作于星期日内含子在现代基因组中继续存在，是因为它们内含子在现代基因组中继续存在，是因为它们能够重新组合基因组中的外显子以形成新的基能够重新组合基因组中的外显子以形成新的基因，从而可以加速基因和基因组的进化，即内因，从而可以加速基因和基因组的进化，即内含子能赋予其携带者更大的进化潜力含子能赋予其携带者更大的进化潜力“先先起源起源”观点并不排除一些观点并不排除一些内含子是内含子是“后后起源起源”的的第51页，讲稿共52张，创作于星期日感谢大家观看第52页，讲稿共52张，创作于星期日