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1、医学细胞生物学第十二医学细胞生物学第十二章细胞分化章细胞分化现在学习的是第1页，共155页第一节第一节 细胞分化的基本概念细胞分化的基本概念第二节第二节 细胞分化的潜能细胞分化的潜能第三节第三节 细胞分化与基因表达细胞分化与基因表达第四节第四节 影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素第五节第五节 细胞分化与肿瘤细胞细胞分化与肿瘤细胞现在学习的是第2页，共155页 人人类类成成人人的的机机体体由由多多种种细细胞胞组组成成,虽虽虽虽然然然然所所所所构构构构成成成成的的的的形形形形态态态态结结结结构构构构、生生生生理理理理功功功功能能能能并并并并在在在在代代代代谢谢谢谢上上上上有有有有别别别别的的的的
2、不不不不同同同同组组组组织织织织器器器器官官官官和和和和系系系系统统统统,但它们都源于同一细胞但它们都源于同一细胞但它们都源于同一细胞但它们都源于同一细胞受精卵受精卵受精卵受精卵。从从从从受受受受精精精精卵卵卵卵发发发发育育育育成成成成生生生生物物物物个个个个体体体体是是是是通通通通过过过过细细细细胞胞胞胞分分分分裂裂裂裂和和和和细细细细胞胞胞胞分分分分化来实现的。化来实现的。化来实现的。化来实现的。现在学习的是第3页，共155页 细胞是在细胞增殖过程中进行分化，细胞是在细胞增殖过程中进行分化，细胞细胞分裂分裂是细胞分化的基础是细胞分化的基础是细胞分化的基础是细胞分化的基础,通过分裂增加细胞的
3、数通过分裂增加细胞的数目。目。例如，人从一个受精卵发育成为成年人细例如，人从一个受精卵发育成为成年人细胞数目可达胞数目可达2102102102101414个；通过细胞分化产生各种个；通过细胞分化产生各种不同细胞类型，例如神经细胞、肌肉细胞、肝不同细胞类型，例如神经细胞、肌肉细胞、肝细胞、表皮细胞等。细胞、表皮细胞等。现在学习的是第4页，共155页 细细细细胞胞胞胞的的的的分分分分化化化化与与与与增增增增殖殖殖殖相相相相互互互互关关关关联联联联,又又有有不不同同之之处处,增增殖殖与与分分化化在在细细胞胞生生命命活活动动中中是是紧紧密密相相连连的的，细细胞胞一一方方面面发发生生分分化化,一一方方面
4、面增增殖殖,但但不不断断增增殖的细胞并不一定都能得到或具有分化的潜能。殖的细胞并不一定都能得到或具有分化的潜能。现在学习的是第5页，共155页 例例如如，有有些些细细胞胞增增殖殖低低下下,分分化化不不良良可可导导致致组组织织器器官官发发育育不不全全细细胞胞过过度度增增殖殖,分分分分化化化化不不不不全全全全可可可可导导导导致致致致恶性肿瘤的发生。恶性肿瘤的发生。恶性肿瘤的发生。恶性肿瘤的发生。细细细细胞胞胞胞若若若若不不不不能能能能进进进进行行行行正正正正常常常常分分分分化化化化,同同样样导导致致机机体体内内特特定的组织器官的结构形成、功能和代谢异常。定的组织器官的结构形成、功能和代谢异常。从从
5、从从基基基基因因因因水水水水平平平平看看看看细细细细胞胞胞胞增增增增殖殖殖殖分分分分化化化化异异异异常常常常,实实实实际际际际上上上上是是是是细细细细胞胞胞胞增殖分化基因的调控异常。增殖分化基因的调控异常。增殖分化基因的调控异常。增殖分化基因的调控异常。现在学习的是第6页，共155页 细细胞胞分分化化有有时时间间上上的的分分化化和和空空间间上上的的分分化化。一一种种细细胞胞在在不不同同的的发发育育阶阶段段有有不不同同的的形形态态和和功功能改变能改变,这是这是时间时间时间时间上的分化。上的分化。例如，骨髓内血细胞的发生过程。例如，骨髓内血细胞的发生过程。现在学习的是第7页，共155页 而而来来源
6、源于于同同一一种种细细胞胞的的子子细细胞胞因因所所处处的的位位置置不不同同,其其形形态态和和功功能能也也不不一一样样,这这是是空空间间上的分化。上的分化。上的分化。上的分化。例如，外胚层来源的细胞可发育成表皮例如，外胚层来源的细胞可发育成表皮细胞或神经细胞等。细胞或神经细胞等。现在学习的是第8页，共155页 细细胞胞分分化化是是选选择择性性转转录录的的结结果果。细细胞胞分分化化不不仅仅发发生生在在个个体体发发育育中中，在在人人体体中中由由多多能能造造血血干干细细胞胞分分化化为为不不同同血血细细胞胞的的细细胞胞分分化化过过程程，在在每每个个人人的一生中都在进行着。的一生中都在进行着。现在学习的是
7、第9页，共155页 所所所所以以以以细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化的的的的研研研研究究究究，不不不不但但但但是是是是发发发发育育育育生生生生物物物物学学学学的的的的一一一一个个个个核核核核心心心心问问问问题题题题，同同同同时时时时也也也也是是是是细细细细胞胞胞胞生生生生物物物物学学学学和和和和医医医医学学学学实实实实践的重要基础理论问题。践的重要基础理论问题。践的重要基础理论问题。践的重要基础理论问题。现在学习的是第10页，共155页 第一节第一节 细胞分化的基本概念细胞分化的基本概念 一、细胞决定与细胞分化一、细胞决定与细胞分化 二、细胞分化的概念二、细胞分化的概念 三、细胞分化的特点三、
8、细胞分化的特点 （一）稳定性（一）稳定性（一）稳定性（一）稳定性 （二）可逆性（二）可逆性（二）可逆性（二）可逆性 （三）全能性（三）全能性（三）全能性（三）全能性 （四）分化细胞来自共同的母细胞（四）分化细胞来自共同的母细胞（四）分化细胞来自共同的母细胞（四）分化细胞来自共同的母细胞受精受精 卵，而后形成各层次的干细胞卵，而后形成各层次的干细胞 （五）时间和空间上的分化（五）时间和空间上的分化（五）时间和空间上的分化（五）时间和空间上的分化 （六）普遍性（六）普遍性（六）普遍性（六）普遍性现在学习的是第11页，共155页 四、单细胞生物和多细胞生物的细胞分四、单细胞生物和多细胞生物的细胞分化
9、化 （一）单细胞生物的细胞分化（一）单细胞生物的细胞分化（一）单细胞生物的细胞分化（一）单细胞生物的细胞分化 （二）多细胞生物的细胞分化（二）多细胞生物的细胞分化（二）多细胞生物的细胞分化（二）多细胞生物的细胞分化现在学习的是第12页，共155页一、细胞决定与细胞分化一、细胞决定与细胞分化 一一一一般般般般情情情情况况况况下下下下，细细细细胞胞胞胞在在在在发发发发生生生生可可可可识识识识别别别别的的的的形形形形态态态态变变变变化化化化之之之之前前前前，就就就就已已已已受受受受到到到到约约约约束束束束而而而而向向向向着着着着特特特特定定定定的的的的方方方方向向向向分分分分化化化化，这这这这时时时
10、时细细细细胞胞胞胞内内内内部部部部已已已已发发发发生生生生了了了了变变变变化化化化，确确确确定定定定了了了了未未未未来来来来发发发发育育育育命命命命运运运运，即即即即所所所所谓谓谓谓细细细细胞胞胞胞决决决决定定定定（cell determinationcell determination）。）。）。）。现在学习的是第13页，共155页 细细细细胞胞胞胞在在在在这这这这种种种种被被被被称称称称为为为为决决决决定定定定的的的的状状状状态态态态下下下下，分分分分化化化化的的的的方方方方向向向向一一一一般般般般不不不不再再再再改改改改变变变变，沿沿沿沿着着着着特特特特定定定定类类类类型型型型分分分分化
11、化化化的的的的能能能能力力力力已已已已稳稳稳稳定定定定下下下下来来来来。在在在在动动动动物物物物组组组组织织织织中中中中,细细胞胞分分化化的的一一个个普普遍遍原原则则是是：一一个个细细胞胞一一旦旦转转化化为为一一个个稳稳定定的的类类型型后后,就就不不能能逆逆转转到到未未分分化化状状态态。这这种种逆逆转转是是相相对对的的，不不可可能能在在自然情况下发生去分化。自然情况下发生去分化。现在学习的是第14页，共155页 反反反反之之之之，在在在在一一一一定定定定条条条条件件件件下下下下发发发发生生生生逆逆逆逆转转转转去去去去分分分分化化化化现现现现象象象象。例例例例如如如如，一一一一个个个个离离离离体
12、体体体培培培培养养养养的的的的皮皮皮皮肤肤肤肤上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞，保保保保持持持持为为为为上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞而而而而不不不不转变为其他类型的细胞。转变为其他类型的细胞。转变为其他类型的细胞。转变为其他类型的细胞。细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化是是是是一一一一种种种种持持持持久久久久性性性性的的的的变变变变化化化化，发发发发生生生生在在在在生生生生物物物物体体体体的的的的整整整整个个个个生生生生命命命命进进进进程程程程之之之之中中中中，但但但但在在在在胚胚胚胚胎胎胎胎时时时时期期期期达达达达到到到到最最最最大大大大限限限限度度度度，成成成成为最重要的过程之一。为最重
13、要的过程之一。为最重要的过程之一。为最重要的过程之一。现在学习的是第15页，共155页 多多多多细细细细胞胞胞胞动动动动物物物物个个个个体体体体在在在在发发发发育育育育过过过过程程程程中中中中，受受受受精精精精卵卵卵卵产产产产生生生生的的的的同同同同源源源源细细细细胞胞胞胞，在在在在形形形形态态态态、功功功功能能能能和和蛋蛋白白质质合合成成等等等等三三三三个个个个方方方方面面面面均出现很大的差异。均出现很大的差异。均出现很大的差异。均出现很大的差异。这这这这是是是是由由由由于于于于当当当当细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化时时时时，某某某某一一一一类类类类型型型型细细细细胞胞胞胞仅仅仅仅有有有有
14、某某某某些些些些基基基基因因因因被被被被激激激激活活活活，结结结结果果果果导导导导致致致致各各各各类类类类细细细细胞胞胞胞合合合合成成成成其其其其特特特特有有有有的的的的蛋蛋蛋蛋白质，以执行其不同的功能。白质，以执行其不同的功能。白质，以执行其不同的功能。白质，以执行其不同的功能。现在学习的是第16页，共155页 近近年年来来，虽虽然然已已从从细细胞胞和和分分子子水水平平上上来来研研究究发发育育生生物物学学，但但从从一一个个简简单单的的受受精精卵卵如如何何转转变变成成具具有有高高度度复复杂杂性性和和结结构构性性的的胚胚胎胎，并并未未完完全搞清楚。全搞清楚。因因此此，阐阐明明细细胞胞的的分分化化
15、机机制制对对了了解解个个体体发发育育、基基因因的的表表达达与与调调控控以以及及癌癌的的发发生生与与防防治治都都具有重要意义。具有重要意义。现在学习的是第17页，共155页 研研究究细细胞胞决决定定和和分分化化的的常常用用实实验验方方法法是是通通过过手手手手术术术术或或或或药药药药物物物物实实实实验验验验来来来来干干干干扰扰扰扰动动动动物物物物的的的的发发发发育育育育，从从从从所所所所导导导导致致致致的的的的异异异异常常常常结结结结果果果果来来来来推推推推断断断断和和和和验验验验证证证证正正正正常常常常的的的的作作作作用用用用机机机机制制制制及及及及发发发发育育育育过过过过程程程程，是阐明发育机
16、制的主要途径。是阐明发育机制的主要途径。是阐明发育机制的主要途径。是阐明发育机制的主要途径。现在学习的是第18页，共155页 细细细细胞胞胞胞移移移移植植植植是是常常用用的的一一种种实实验验手手段段，通通过过细细胞胞移移植植可可以以研研究究各各胚胚层层分分化化和和决决定定的的时时间间，研究环境对细胞分化与决定的影响等。研究环境对细胞分化与决定的影响等。现在学习的是第19页，共155页 细胞决定和分化的关系：细胞决定和分化的关系：在在在在胚胚胚胚胎胎胎胎细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化上上上上，决决决决定定定定先先先先于于于于分分分分化化化化，而而而而分分分分化化化化则则则则是是是是决决决决定定
17、定定稳稳稳稳定定定定发发发发展展展展的的的的结结结结果果果果；决决决决定定定定是是是是细细细细胞胞胞胞预预预预先先先先做做做做出出出出了了了了发发发发育育育育的的的的选选选选择择择择，而而而而分分分分化化化化是是是是细细细细胞胞胞胞在在在在形形态态、结结构构、功功能能方面的稳定差异。方面的稳定差异。方面的稳定差异。方面的稳定差异。现在学习的是第20页，共155页 决决定定和和分分化化两两者者都都是是生生命命运运行行过过程程，都都经经历历起起始始、发发展展、稳稳定定的的阶阶段段，是是细细胞胞发发育育的的综综合反应。合反应。在在发发育育遗遗传传学学上上，亲亲代代细细胞胞内内的的基基因因编编码码程程
18、序序和和环环境境指指令令限限定定了了胚胚胎胎细细胞胞决决定定和和分分化化进程。进程。现在学习的是第21页，共155页二、细胞分化的概念二、细胞分化的概念 细细胞胞分分化化(cell(cell differentiation)differentiation)是是指指在在个个体体发发育育过过程程中中细细胞胞之之间间产产生生形形态态结结构构、生生理理功功能能和和生生物物化化学学特特性性稳稳定定差差异异的的过过程程。因因此此，常常将将细细胞胞的的形形态态结结构构、生生理理功功能能和和生生化化特特征征作作作作为为为为识识识识别别别别细胞分化的三项指标。细胞分化的三项指标。细胞分化的三项指标。细胞分化的三
19、项指标。现在学习的是第22页，共155页 凡凡凡凡在在在在形形形形态态态态、结结结结构构构构、功功功功能能能能上上上上有有有有了了了了稳稳稳稳定定定定差差差差异异异异的的的的细细细细胞胞胞胞称称称称为为为为分分分分化化化化细细细细胞胞胞胞(noble noble cells)cells)。受受受受精精精精卵卵卵卵是是是是它它它它们们们们共共共共同同同同的的的的母母母母细细细细胞胞胞胞，分分分分化化化化细细细细胞胞胞胞保保保保持持持持了了了了全全全全部部部部基基基基因因因因组组组组，分分分分化化化化程程程程度度度度决决决决定定定定其其其其可可可可逆逆逆逆程程程程度度度度，分分分分化化化化细细细细
20、胞胞胞胞彼彼彼彼此此此此之之之之间间间间形形形形态态态态、结结结结构构构构、功能的不同是由于其拥有不同的蛋白质。功能的不同是由于其拥有不同的蛋白质。功能的不同是由于其拥有不同的蛋白质。功能的不同是由于其拥有不同的蛋白质。现在学习的是第23页，共155页 个个体体发发育育是是通通过过细细胞胞分分裂裂、细细胞胞分分化化和和细细胞胞死死亡亡三三种种生生命命活活动动实实现现的的。细细胞胞分分化化产产生生的的原原因因是是由由于于基基因因选选择择性性表表达达，即即基基因因的的差差异异导导致致了了形形态态、功功能能各各异异的的细细胞胞。因因此此，细细胞胞分分化化是是细细胞胞命命运运决决定定过过程程中中，基基
21、因因组组基基因因循循序序差差次次（选择性选择性选择性选择性）表达的结果。）表达的结果。现在学习的是第24页，共155页 例例例例如如如如，红红红红细细细细胞胞胞胞呈呈呈呈两两两两面面面面凹凹凹凹的的的的圆圆圆圆饼饼饼饼状状状状，含含含含有有有有血血血血红红红红蛋蛋蛋蛋白白白白，具具具具有有有有携携携携带带带带氧氧氧氧气气气气和和和和二二二二氧氧氧氧化化化化碳碳碳碳的的的的功功功功能能能能；肌肌肌肌细细细细胞胞胞胞呈呈呈呈柱柱柱柱形形形形和和和和梭梭梭梭形形形形，合合合合成成成成肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白，具具具具有有有有收缩功能。收缩功能。收缩功能
22、。收缩功能。细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化过过过过程程程程基基基基本本本本上上上上是是是是不不不不可可可可逆逆逆逆的的的的，因因因因此此此此个个个个体体体体发育也是不可逆的。发育也是不可逆的。发育也是不可逆的。发育也是不可逆的。现在学习的是第25页，共155页三、细胞分化的特点三、细胞分化的特点 （一）稳定性（一）稳定性 稳稳定定性性是是细细胞胞分分化化的的一一个个最最显显著著的的特特点点。在在高高等等生生物物中中，一一旦旦分分化化启启动动，诱诱导导分分化化的的因因子子即即使使不不存存在在时时，分分化化仍仍可可继继续续进进行行，而而且且分分化化状状态态将是十分稳定的，并能通过许多细胞世代。将
23、是十分稳定的，并能通过许多细胞世代。现在学习的是第26页，共155页 例例如如，神神经经细细胞胞在在在在机机机机体体体体的的的的整整整整个个个个生生生生命命命命过过过过程程程程中中中中始始始始终终终终保保保保持持持持着着着着稳稳稳稳定定定定分分分分化化化化状状状状态态态态，而而而而不不不不再再再再进进进进行行行行分分分分裂裂裂裂；黑黑黑黑色色色色素素素素细细细细胞胞胞胞在在在在体体体体外外外外培培培培养养养养3030多多多多代代代代后后后后仍仍仍仍能能能能合合合合成成成成黑黑黑黑色色色色素素素素；离离离离体体体体培培培培养养养养的的的的上上皮皮细细胞胞，始始终终保保持持为为上上皮皮细细胞胞而而
24、不不会会变变成成其其他类型的细胞。他类型的细胞。现在学习的是第27页，共155页 （二）可逆性（二）可逆性 细细胞胞分分化化是是一一个个相相对对稳稳定定和和持持久久的的过过程程，不不会会自自发发的的逆逆转转，但但在在一一定定的的条条件件下下，高高度度分分化化的的细细胞胞可可以以重重新新分分裂裂而而回回到到胚胚胎胎性性细细胞胞状状态态，这这种种现现象象叫叫做做去去去去分分分分化化化化（dedifferentiationdedifferentiation）或或称称脱脱分分化，也称细胞分化的可逆性。化，也称细胞分化的可逆性。现在学习的是第28页，共155页 例例如如，正正常常分分化化的的细细胞胞在在
25、射射线线、药药物物、毒毒物物等等因因素素的的作作用用下下可可转转化化为为癌癌癌癌细细细细胞胞胞胞；人人人人的的的的皮皮皮皮肤肤肤肤基基基基底底底底层层层层细细细细胞胞胞胞在在在在离离离离体体体体培培培培养养养养时时时时，在在在在缺缺缺缺乏乏乏乏维维维维生生生生素素素素A A A A的的的的条条条条件件件件下下下下转转转转化化化化为为为为角角角角细细细细胞胞胞胞，在在在在富富富富含含含含维维维维生生生生素素素素A A的的条条件件下下则则分分化化为为分分泌泌粘粘液的粘膜上皮细胞或具有纤毛的上皮细胞。液的粘膜上皮细胞或具有纤毛的上皮细胞。现在学习的是第29页，共155页 无无论论动动物物还还是是植植
26、物物，细细胞胞分分化化的的稳稳定定性性是是普普遍遍的的，而而可可逆逆是是有有条条件件的的：分分化化的的逆逆转转只只发发生生于于具具有有增增殖殖能能力力的的组组织织中中；细细胞胞必必须须处处于于有有利利于于分分化化逆逆转转的的环环境境中中；分分化化能能力力的的逆逆转转必必须须具有相应的遗传物质基础。具有相应的遗传物质基础。现在学习的是第30页，共155页 （三）全能性（三）全能性 细细细细胞胞胞胞的的的的全全全全能能能能性性性性是是是是指指指指在在在在一一一一定定定定条条条条件件件件下下下下，细细细细胞胞胞胞表表表表达达达达其其其其全全全全部部部部遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息，并并并并进进进
27、进而而而而发发发发育育育育成成成成完完完完整整整整的的的的、能能能能够够够够充充充充分分分分分分分分化成为机体的能力。化成为机体的能力。化成为机体的能力。化成为机体的能力。现在学习的是第31页，共155页 WilmutWilmutWilmutWilmut等等等等的的的的克克克克隆隆隆隆羊羊羊羊实实实实验验验验，确确确确证证证证了了了了动动动动物物物物胚胚胚胚胎胎胎胎的的的的生生生生长长长长、分分分分化化化化和和和和发发发发育育育育过过过过程程程程并并并并不不不不对对对对基基基基因因因因组组组组（除除除除了了了了免免免免疫疫疫疫球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和T-T-细细细细胞胞胞胞受受受受体体
28、体体基基基基因因因因）造造造造成成成成不不不不可可可可逆逆逆逆的的的的修修修修饰饰饰饰，在在在在发发发发育育育育过过过过程程程程中中中中已已已已分分分分化化化化的的的的体体体体细细细细胞胞胞胞核核核核中中中中仍仍仍仍具具具具有有有有与与与与受受受受精精精精卵卵卵卵相相相相同同同同的的的的核核核核等等等等价价价价性性性性或或或或基基基基因因因因组组组组连连连连续续续续性性性性。即即即即已已已已分分分分化化化化了了了了的的的的体体体体细细细细胞胞胞胞在在在在适适适适当当当当的的的的条条条条件件件件下下下下可可可可以以以以重重重重新新新新编编编编程程程程，发育成新的个体。发育成新的个体。发育成新的个
29、体。发育成新的个体。现在学习的是第32页，共155页 （四四）分分化化细细胞胞来来自自共共同同的的母母细细胞胞受精卵，而后形成各层次的干细胞受精卵，而后形成各层次的干细胞 这这一一点点同同细细胞胞分分裂裂相相似似，但但细细胞胞分分化化形形成成的的子子细细胞胞在在形形态态、结结构构上上发发生生差差异异，这这是是由由于于基基因因的选择性表达造成细胞的分化。的选择性表达造成细胞的分化。现在学习的是第33页，共155页 （五）时间和空间上的分化（五）时间和空间上的分化 一一一一个个个个细细细细胞胞胞胞在在在在不不不不同同同同的的的的发发发发育育育育的的的的阶阶阶阶段段段段中中中中可可可可以以以以有有有
30、有不不不不同同同同的的的的形形形形态态态态和和和和功功功功能能能能，这这这这是是是是时时间间上上的的分分化化。同同同同源源源源细细细细胞胞胞胞一一一一旦旦旦旦分分分分化化化化，由由由由于于于于各各各各种种种种细细细细胞胞胞胞所所所所处处处处的的的的空空空空间间间间位位位位置置置置不不不不同同同同，其其其其环环环环境境境境也也也也不不不不一一一一样样样样，出出出出现现现现形形形形态态态态上上上上的的的的差差差差异异异异和和和和机机机机能能能能上上上上的的的的分分分分工工工工，产生不同的细胞类型称为产生不同的细胞类型称为产生不同的细胞类型称为产生不同的细胞类型称为空间上的分化。空间上的分化。空间上
31、的分化。空间上的分化。现在学习的是第34页，共155页 时间和空间上分化的特点：时间和空间上分化的特点：单单单单细细细细胞胞胞胞生生生生物物物物只只有有时时间间上上的的分分化化，而而多多细细胞胞生物生物既有时间上的分化又有空间上的分化。既有时间上的分化又有空间上的分化。既有时间上的分化又有空间上的分化。既有时间上的分化又有空间上的分化。现在学习的是第35页，共155页 （六）普遍性（六）普遍性 细细胞胞分分化化是是一一种种普普遍遍存存在在的的生生命命现现象象，在在整整个个体发育中均有细胞分化活动。个个体发育中均有细胞分化活动。现在学习的是第36页，共155页四、单细胞生物和多细胞生物的细胞分化
32、四、单细胞生物和多细胞生物的细胞分化 （一）单细胞生物的细胞分化（一）单细胞生物的细胞分化 细细胞胞分分化化在在同同一一细细胞胞表表现现出出时时间间上上的的分分化化，如如噬噬噬噬菌菌菌菌体体体体的的的的溶溶溶溶菌菌菌菌型型型型和和和和溶溶溶溶原原原原型型型型，原原原原核核核核生生生生物物物物和和和和原原原原生生生生生生生生物物物物的的的的细细细细胞胞胞胞多多多多型型型型性性性性等等等等。出出出出现现现现不不不不同同同同类类类类型型型型的的的的细细细细胞胞胞胞，有有有有的的的的是是是是发发发发育育育育的的的的需需需需要要要要，有有有有的则是生存条件所决定。的则是生存条件所决定。的则是生存条件所决
33、定。的则是生存条件所决定。现在学习的是第37页，共155页 如如黏黏黏黏菌菌菌菌（Dictyostelium Dictyostelium discoideumdiscoideum）是是一一种种短短杆杆状状单单细细胞胞生生物物，虽虽然然属属于于植植物物，但但其其变形体具有动物特征。变形体具有动物特征。黏黏菌菌能能在在固固体体培培养养基基上上形形成成分分散散的的菌菌落落，在在正正常常营营养养条条件件下下，这这种种生生物物以以单单细细胞胞阿阿阿阿米米米米巴巴巴巴变形体变形体变形体变形体(myxamoebae)(myxamoebae)(myxamoebae)(myxamoebae)的形式生存。的形式生
34、存。现在学习的是第38页，共155页 在在缺缺乏乏营营养养时时阿阿米米巴巴变变形形体体向向周周围围环环境境中中释释放放cAMP cAMP cAMP cAMP，cAMP cAMP 起起起起到到到到化化化化学学学学吸吸吸吸引引引引剂剂剂剂的的的的作作作作用用用用，引引引引起起起起许许许许多多多多阿阿阿阿米米米米巴巴巴巴变变变变形形形形体体体体迁迁迁迁移移移移，聚聚聚聚合合合合成成成成一一一一个个个个能能能能运运运运动动动动的的的的，由由由由数数数数百百百百万万万万细细胞胞组组成成的的幼幼幼幼虫虫虫虫(slug)(slug)，然然后后再再分分化化成成由由头头和和柄柄组组成成的的子子子子实实实实体体体
35、体，子子实实体体分分化化产产生生大大量量的的孢孢子子，孢孢孢孢子子子子分分分分散散散散到到到到含含含含有有有有营营营营养养养养的的的的环环环环境境境境中中中中又又又又可可可可产产产产生生生生新新新新一代一代一代一代阿米巴样变形体阿米巴样变形体阿米巴样变形体阿米巴样变形体。现在学习的是第39页，共155页黏菌生活过程中的细胞分化现在学习的是第40页，共155页 （二）多细胞生物的细胞分化（二）多细胞生物的细胞分化 多多细细胞胞生生物物的的细细胞胞不不但但有有时时间间、空空间间上上的的分分化化，表表现现在在一一个个生生物物体体的的前前端端和和后后端端、内内部部和和外外部部、背背面面和和腹腹面面等等
36、部部位位，可可以以有有不不同同的的细细胞。胞。现在学习的是第41页，共155页 多多细细胞胞生生物物体体的的发发育育是是从从受受精精卵卵开开始始，雌雌性性个个体体产产生生的的卵卵细细胞胞，其其中中含含很很多多细细胞胞质质，雄雄性性个个体体产产生生的的精精子子则则主主要要提提供供细细胞胞核核（雄雄原原核核），雄雄原原核核很很快快和和卵卵细细胞胞内内膨膨大大的的雌雌原原核核融融合合，经过受精，然后进行分裂，细胞数量不断增加。经过受精，然后进行分裂，细胞数量不断增加。现在学习的是第42页，共155页 先先形形成成实实心心结结构构的的桑桑椹椹胚胚，随随着着分分裂裂，细细胞胞迁迁移移，在在桑桑椹椹胚胚内
37、内逐逐渐渐出出现现空空腔腔，形形成成中中空空结结构构的的囊囊胚胚。在在在在这这这这一一一一阶阶阶阶段段段段明明明明显显显显地地地地可可可可以以以以区区区区分分分分出出出出不不不不同同同同的的的的两两两两类类类类细细细细胞胞胞胞，在在在在人人人人类类类类为为为为滋滋滋滋养养养养层层层层细细细细胞胞胞胞和和和和内内内内细细细细胞胞胞胞团团团团。到到到到原肠胚阶段，因细胞重新排列，三个胚层开始形成。原肠胚阶段，因细胞重新排列，三个胚层开始形成。原肠胚阶段，因细胞重新排列，三个胚层开始形成。原肠胚阶段，因细胞重新排列，三个胚层开始形成。现在学习的是第43页，共155页 随随着着细细胞胞所所处处的的位位
38、置置发发生生改改变变和和微微环环境境的的变变化化，将将来来发发育育成成的的组组织织、器器官官也也就就确确定定下下来来，其其中中外外胚胚层层将将分分化化发发育育成成表表皮皮、神神经经组组织织等等；中中胚胚层层发发育育成成为为真真皮皮、骨骨骼骼、肌肌肉肉、心心脏脏、血血管管和和血血细细胞胞、结结缔缔组组织织等等；内内胚胚层层发发育育成成肺肺、肝、胰、消化道上皮及其附属器官等。肝、胰、消化道上皮及其附属器官等。现在学习的是第44页，共155页 因因因因此此此此，个个个个体体体体发发发发育育育育是是是是通通通通过过过过分分分分化化化化实实实实现现现现的的的的，细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化是是是是多
39、多多多细细细细胞胞胞胞生生生生物物物物个个个个体体体体形形形形态态态态发发发发生生生生的的的的基基基基础础础础。细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化是是是是基基基基因因因因选选选选择择择择性性性性表表表表达达达达的的的的结结结结果果果果。基基基基因因因因的的的的表表表表达达达达需需需需要要要要一一一一定定定定的条件，细胞分化也有其环境因素。的条件，细胞分化也有其环境因素。的条件，细胞分化也有其环境因素。的条件，细胞分化也有其环境因素。现在学习的是第45页，共155页 一一般般说说来来，低低等等生生物物及及植植物物体体比比较较容容易易受受外外界界环环境境的的影影响响；而而高高等等动动物物则则因因其其
40、胚胚胎胎发发育育的的外外环环境境以以及及成成体体发发育育的的内内环环境境比比较较稳稳定定，所所以细胞的分化更多地由基因直接支配。以细胞的分化更多地由基因直接支配。现在学习的是第46页，共155页 哺乳动物早期发育期间细胞分化的主要阶段哺乳动物早期发育期间细胞分化的主要阶段现在学习的是第47页，共155页 第二节第二节 细胞分化的潜能细胞分化的潜能 一、全能性的细胞一、全能性的细胞 二、胚胎细胞的分化潜能二、胚胎细胞的分化潜能 三、体细胞的分化潜能三、体细胞的分化潜能现在学习的是第48页，共155页一、全能性的细胞一、全能性的细胞 细胞的细胞的全能性全能性全能性全能性（totipotencyto
41、tipotencytotipotencytotipotency）是指一个细胞）是指一个细胞在一定条件下具有发育成完整个体的能力，具有在一定条件下具有发育成完整个体的能力，具有这种能力的细胞称为全能性细胞。一个全能性细这种能力的细胞称为全能性细胞。一个全能性细胞，具有表达其基因组中任何一种基因的能力，胞，具有表达其基因组中任何一种基因的能力，亦即能分化为该种生物体内任何一种类型的细胞。亦即能分化为该种生物体内任何一种类型的细胞。现在学习的是第49页，共155页 理理论论上上讲讲，每每个个具具有有完完整整基基因因组组的的细细胞胞，包包括括生生殖殖细细胞胞和和体体细细胞胞，都都应应该该是是全全能能性
42、性的的，但但实实际际不不然然，往往往往体体细细胞胞表表达达基基因因的的能能力力比比性细胞要低得多。性细胞要低得多。现在学习的是第50页，共155页 生生殖殖细细胞胞，尤尤其其是是卵卵细细胞胞，尽尽管管其其分分化化程程度度很很高高，仍仍然然具具有有较较大大的的潜潜在在全全能能性性，在在某某些些条条件件下下可可进进行行孤孤孤孤雌雌雌雌生生生生殖殖殖殖，由由一一个个卵卵细细胞胞分化成所有各种类型的细胞。分化成所有各种类型的细胞。现在学习的是第51页，共155页 两两两两性性性性生生生生殖殖殖殖细细细细胞胞胞胞的的的的结结结结合合合合产产产产物物物物受受精精卵卵则则表表现现出出最最高高的的全全能能性性
43、，任任何何一一个个生生物物体体（无无性性繁繁殖殖后后代代除除外外）都都由由合合子子起起源源，由由此此，个个体体中中的的每每一一个个形形态态和和功功能能各各异异的的细细胞胞都都是是合合子子产产生生后后代的分化产代的分化产物。物。物。物。现在学习的是第52页，共155页二、胚胎细胞的分化潜能二、胚胎细胞的分化潜能 在在在在机机机机体体体体的的的的整整整整个个个个生生生生命命命命过过过过程程程程中中中中都都都都有有有有细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化活活活活动动动动现现现现象象象象，而而而而在在在在胚胚胚胚胎胎胎胎期期期期细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化活活活活动动动动最最最最典典典典型型型型。多多
44、多多细细细细胞胞胞胞生生生生物物物物体体体体来来来来源源源源于于于于一一一一个个个个受受受受精精精精卵卵卵卵，经经经经过过过过卵卵卵卵裂裂裂裂到到到到8 8个个细细胞胞前前的阶段，细胞基本是的阶段，细胞基本是全能性全能性全能性全能性的。的。现在学习的是第53页，共155页 当当囊囊胚胚和和三三胚胚层层形形成成之之后后，随随着着细细胞胞空空间间关关系系的的变变化化和和微微环环境境的的差差异异，多多胚胚层层细细胞胞在在分分化化潜潜能能上上开开始始出出现现一一定定的的局局限限性性，只只倾倾向向于于发发育育为为本本胚胚层层的的组组织织器器官官。三三胚胚层层的的分分化化潜潜能能虽虽然然局局限限，但但仍仍
45、然然具具有有发发育育成成多多种种表表型型的的能能力力，这这种种细细胞胞称称为为“多多能能细细胞胞（pluripotent pluripotent pluripotent pluripotent cellcellcellcell）”。现在学习的是第54页，共155页 经经过过器器官官发发生生，各各种种组组织织细细胞胞的的发发育育命命运运最最终终确确定定，最最后后形形成成在在形形态态上上特特化化、功功能能上上专专一一化化的的终终末末分分化化细细胞胞。胚胚胚胚胎胎胎胎发发发发育育育育过过过过程程程程中中中中逐逐逐逐渐渐渐渐由由由由全全全全能能能能局局局局限限限限为为为为多多多多能能能能，最最最最后后
46、后后趋趋趋趋向向向向于于于于稳稳稳稳定定定定的的的的单单单单能能能能(unipotency)(unipotency)(unipotency)(unipotency)型型型型方方方方向向向向分分分分化化化化，这这这这种种种种分分分分化化化化能能能能力力力力逐逐逐逐渐渐渐渐降降降降低的现象，是细胞分化过程中的一个普遍规律。低的现象，是细胞分化过程中的一个普遍规律。低的现象，是细胞分化过程中的一个普遍规律。低的现象，是细胞分化过程中的一个普遍规律。现在学习的是第55页，共155页 受受受受精精精精卵卵卵卵由由由由全全能能多多能能单单能能的的这这一一过过程程称称为为细细胞胞的的单单能能化化。因因此此，
47、细细胞胞发发育育被被视视为为分分化化能能力力逐逐渐渐受受限限制制的的过过程程，即即选选择择基基因因表表达达的规律。的规律。现在学习的是第56页，共155页三、体细胞的分化潜能三、体细胞的分化潜能 细细胞胞分分化化不不仅仅存存在在于于胚胚胎胎发发育育过过程程中中，成成体体中中也也存存在在细细胞胞分分化化用用以以补补充充皮皮肤肤、血血液液、肠肠上上皮皮细细胞胞的的不不断断更更新新。成成体体中中的的细细胞胞分分化化有有三三三三种形式种形式种形式种形式：现在学习的是第57页，共155页 （1 1 1 1）已已已已存存存存在在在在的的的的细细细细胞胞胞胞功功功功能能能能由由由由弱弱弱弱、强强强强、减减减
48、减退退退退到到到到丧丧丧丧失失失失。在在在在其其其其生生生生长长长长发发发发育育育育过过过过程程程程中中中中，经经经经历历历历了了了了新新新新生生生生成成成成熟熟熟熟衰衰衰衰老老老老死死死死亡亡亡亡的的的的过过过过程程程程，也也也也就就就就是是是是说说说说细细细细胞胞胞胞生生生生长长长长的的的的过过过过程程程程也也也也是是是是分分分分化化化化的的的的过程。过程。过程。过程。现在学习的是第58页，共155页 （2 2）已已已已有有有有的的的的分分分分化化化化细细细细胞胞胞胞通通通通过过过过分分分分裂裂裂裂产产产产生生生生两两两两个个个个功功功功能能能能相相相相同的细胞如血管内皮细胞。同的细胞如血
49、管内皮细胞。同的细胞如血管内皮细胞。同的细胞如血管内皮细胞。（3 3 3 3）成成体体许许多多组组织织具具有有一一部部分分未未分分化化的的细细胞胞，一一旦旦需需要要，这这些些细细胞胞便便进进行行细细胞胞分分裂裂，经经过过分分化化产产生生新新的的子子细细胞胞，这这部部分分未未分分化化的的细细胞胞称为组织干细胞（称为组织干细胞（stem cellstem cellstem cellstem cell）。）。现在学习的是第59页，共155页 当当当当机机机机体体体体需需需需要要要要时时时时，成成成成体体体体干干干干细细细细胞胞胞胞便便便便可可可可按按按按发发发发育育育育的的的的途途途途径径径径增增增
50、增殖殖殖殖分分分分化化化化为为为为特特特特定定定定的的的的细细细细胞胞胞胞，它它它它们们们们通通通通过过过过增增增增殖殖殖殖、分分分分化化化化补充机体各种组织器官中衰老死亡的细胞。补充机体各种组织器官中衰老死亡的细胞。补充机体各种组织器官中衰老死亡的细胞。补充机体各种组织器官中衰老死亡的细胞。现在学习的是第60页，共155页 成体干细胞的分化与早期胚胎细胞不同：成体干细胞的分化与早期胚胎细胞不同：其其其其一一一一，正正正正常常常常状状状状态态态态下下下下，成成成成体体体体干干干干细细细细胞胞胞胞的的的的分分分分裂裂裂裂多多多多为为为为不不不不对对对对称称称称分分分分裂裂裂裂，即即即即1 1个个