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1、绪论0. 1绪论0.1本章重点、难点及学习建议0.1.1动物生理学是研究健康动物机体生命活动及其规律的学科。1 .它是从动物的整体水平、器官系统水平、细胞分子水平来阐明一个生命活动的起因、进程、发展（的路径和走 向）、结果（效应）以及效应的反馈性作用.2 .动物生理学是阐述机体在不同水平上与（内、外）环境间以及各组成部分之间的相互作用、协调的过程与结 果。3 .动物生理学常用机制二字来概述自己的研究任务和所要回答的问题。所谓XX机制即是对XX生命活 动”从形态变化到结构与功能的关系、功能变化过程、变化过程中的理化特性等作一个实质性说明。4 .生命是物质，生命活动也是物质的，因此生命活动具有物质
2、的属性，可用说明物质一般规律的数学、物理化学 及生物学理论加以分析、说明、解释；但它又是高级组织起来的物质，因此在（各种水平上的）生命组成的过程中会 丢失一些它原有的特征和产生一些新的特征，所以要完整的阐明生命活动必须从不同水平、不同侧面（即学科）去研 究，通过分析加以振合才能得出较为客观地说明。5 .生命活动是物质的也就是说生命是在不断的运动的，所以学习和研究生命活动必需在运动中去理解和研究。6 .综上所述，学习动物生理学必备的思想观念是，机体（功能）和环境相统一，结构和功能相统一。要形成 这种自觉的联想意识。0.1 .2动物的生理功能调节1 .内环境是牛.命活动最基本的环境。除单细胞动物外
3、，大多数动物都属于多细胞生物，细胞牛.存的直接环境就是 内环境。动物从发生、发展到繁衍成新的个体，都是一个不断的新陈代谢过程。新陈代谢需要一个稳定的内环境，内 环境的轻微变化都会影响新陈代谢的进行和质量。2 .动物进行生理功能调行的目的在于维持内环境的稳定。动物无时无刻不与外环境进行物质和能量交换，因此外 环境也无时无刻不在影响着内环境的稳定，新陈代谢本也又在不断地破坏内环境的稳定，因此动物机体又必须不断调 整自己的新陈代谢速度甚至方式来尽量减少这种变化；另外，动物机体也通过调整新陈代谢来适应（内外）环境的变 化，达到保证新陈代谢能正常进行，生命得以存在和繁衍卜.去。3 .体内存在着神经、内分
4、泌、免疫三大调行系统，它们各自起着不同程度的调控作用。神经调节：通过神经系统的活动，将内外环境各种变化信息转换成电的信息在神经系统内传递，对包括内分泌、 免疫在内的机体各系统功能进行调制或控制。其作用相对集中、迅速灵敏、定位准确。神经调节的形式是反射。反射是在整体水平上调控（节）生命活动，所以它必需在中枢神经系统的作用下才能进行。 反射的结构基础是反射弧。反射活动得以进行，反射弧必须保证在解剖上和生理功能上的完整性。体液调节：包括内分泌腺分泌的激素在内的某些化学物质，通过血液在内的体液传递，达到靶细胞、靶组织而 发挥调控作用。其作用广泛、缓慢、影响持久而深远。免疫调节系统：是近十年来提出的理论
5、，而且发展十分迅速的一个领域（将在第11章讲）。它是靠免疫系统 对生物性（细菌、病毒、毒素）刺激信息引发抗原的识别和记忆：经体液系统和免疫细胞循环传递，以减少或消除刺 激所造成的影响。同样用广泛、缓慢、影响持久而深远。4 .三大调节系统之间既各自独立作用，又相互作用，在维持内环境稳定中共同组成了一个复杂的网罗系统。神经系统的下丘脑的某些细胞具有合成和分泌激素的功能，通过轴突将激素分泌到血液中，被称为神经分泌细 胞下丘脑、腺垂体间的功能联系被称为神经内分泌系统，该系统包括三个三级管理系统：下丘脑-腺垂体-甲状腺、 下丘脑-腺垂体-肾上腺皮质、下丘脑-腺垂体-性腺作用轴。通过神经分泌细胞”作用将神
6、经系统与内分泌系统的调节 作用有机结合在一起，该过程也叫神经-体液调节。广义上可以认为内分泌系统是神经系统中反射弧的一个传出环节。内分泌腺激素也影响着神经系统的功能。许多激素存在于中枢和外周神经系统，调节突触传递的效率，使神经 调节功能更加准确和有效。除在脑内许多区域发现激素外，还在脑神经细胞上发现了它们相应的受体。激素对外周神 经的作用普遍存在：激素还可通过其允许作用来影响神经调节。大多数神经递质和内分泌激素的受体都可在免疫细胞上找到，几乎所有免疫细胞上都有不同的神经递质及内分 泌激素的受体，这是神经-内分泌系统能够调制免疫系统的前提：免疫细胞可以产牛.原本是内分泌系统和神经系统合 成的信息
7、物质，称为免疫反应性（immunoreactivity）激素（详细的资料见第11章）。5 .自身调节（autoregulation）指某些细胞、组织和器官并不依赖于神经或体液因素的作用也能对周围环境变化产生的适应性反应。这种反应是 该器官和组织及细胞自身的生理特性。自身调节只能在比较小的范围内维持内环境稳态。0.1.3生理功能调节控制系统1 .自动控制系统都是一个闭合的环路：为了促进某个生理功能的进程和更有效地维持内环境稳态，动物机体内存在着大量的自动控制系统。无论是神经调节, 还是体液调节，还是免疫调节其自动控制系统都是一个闭合的环路。该环路有一个控制中心（包括反射中枢、内分泌 腺等）和一个
8、受控部分（包括效应器、靶细胞、靶组织等）。通过感受器和传入系统，将环境变化的信息传到控制中 心，通过传出，控制中心向受控部分发号施令，使受控部分改变自己的活动。而该闭合回路的建立在于或在效应器中 具有随时能感受效应器状态的感受器，或在其它器官中存在能感受内环境稳态微小变化的感受器。它们能将所感受到 的信息通过传入系统反馈给控制中心，以调整控制中心的控制作用。2 .负反馈控制系统：反馈信息是抑制或减弱控制中枢控制作用的闭合系统，称负反馈控制系统。体内存在大量的 负反馈控制系统，它是真正维持内环节稳态的控制系统。3 .正反馈控制系统：反馈信息是增强控制中枢控制作用的闭合系统，称负反馈控制系统。它的
9、生理意义在于促进、 加快一个生理过程的进程的完成。4 .前馈系统：也是一个使动物机体更能迅速适应环境变化的自动控制系统，是高级神经系统豁达和反馈控制系统 联合起来的结果。多属于条件反射之类的控制系统。0.1 .4学习建议刚接触动物生理学有些理论和观点具有抽象性，建议结合生活实例对照着学，以加深理解，并在今后的学习 中逐步完善，达到牢固建立。绪论0.2查看【大？ U咛小0. 2思考题0. 2. 1基础性知识1 .生理学研究对象和任务是什么？根据生理学研究的对象它可以分成几个分支学科？2 .为什么说动物生理学是实验性学科?和它关系最为密切的是那些生物学科?为什么？3 .牛.理学中引用的机制（机理）
10、一词的内涵什么？解释肌肉收缩机制,神经传导机制，胃液分泌机制应包括那些研究 内容与描述？4 .动物牛.理学是从那几个研究水平入手研究生命活动的？其研究内涵是什么？5 .列举几个动物的整体生命活动,器官功能及细胞功能的实例，从中体会它们与生理学的关系.。6 .举例说明动物生理学的发展与农牧渔业生产的发展，资源保护密切相关。7 .试述机体生理功能调节的意义、方式、特点8 .试述神经调节与体液调节的相互关系9 .何为负反馈和正反馈性调节，在机体功能性调4中有何意义？举例说明。0. 2. 2综合分析10 .将做过的实验（包括实验设计）内容进行分类，说明它们各属于那一个研究水平？11 .举例说明机体总是
11、以整体的形式存在的深刻含义。细胞的基本功能1. 1查看【大二中一小】1.1知识点纲要这些功能的有机跨膜信号转导功能细胞的感觉功能）结合才表现出组1. 1. 1细胞的生理功 v能织、器官及机体 整体的各种生命 活动.兴奋的产生；兴奋适0胞表面的传导；细胞可信息的传递；细 胞的收缩功能（效应器功能）等.侬动转运1.跨膜物质转运的方式T主动转运胞与入胞简单扩散易化扩散篝黑| j ahlae./ I原发性主动转运 继发性主动转运 tA9人胞（受体介导式入胞）1.1.2细胞膜的结构特征是细胞功能的结构基础结构主 要 功 能1.脂质双层不同细胞和细胞 膜的小同部位5旨 质的成分和含量 会影响到细胞膜 的功
12、能.是细胞内容物与（内）环境间的屏障，使细胞具有独立 的生命活动，限伟IJ了一部分物质（包括离子）的运动，造成细胞膜内 外离子（包括某些大分子有机物）分布不均匀.形成了细胞膜 内夕卜沙透压，细胞内高M是细胞保持兴奋性的基础，月旨质双层具有流动性，因而使细胞膜具有一定的弹性.2.镶嵌蛋白在细胞膜上形成讦多（物质或离子的）载体、受体、泵 和通道，起到转运物质的作用.Na*通道的开放NaE流，细胞 产生动作电位（兴奋），Nd室的作用维持了螃*g卜Na*农度差 （形成浓度势能），可使细胞再度兴奋，也成为其它物质跨膜 移动 的势能贮备.构成细胞膜内、外的酶，可加速细胞内、外的酶促反应.构成细胞膜上的特野
13、受体能识别和传递化学信息。吸附堇自能使细胞吸附在另一T细胞或细胞器上，而启 动以后的生命活动.3. 糖类与蛋白质、脂质形成糖蛋白或糖月旨，作为细胞的标记，能极 其它细胞识别或识别其它细胞与昇物.1. 1. 3 细胞的透膜物质转运2.被动转运(pass i ve transport):物质顺着电 化学梯度移 动.能量来源 为细胞膜内 外的电化学 势能,无须细 胞膜额外提 供能量.具有 双向性，达到 平衡时净流 量为零.尚单 扩散小分子物质或离子从高浓度一侧向低浓度一侧产生的净流动. 与膜的存在与否无关，只要细胞膜内外存在电化学悌度，就有 简单扩散（simp Ie d i千千us i on）发生.
14、易化 扩散一些不;肝脂质的，或J容 解度很小的物质，在膜中 的一些特殊蛋白质的“帮 助”下从膜的高浓度一 侧向低浓度一侧的净扩 散为易化扩散 （fac i 1 i tat i ond i ffus i on）.由载体（carr i er）介导的易化扩散 有高度结构特异性、饱和性、竞争 性、转运速度快.由高干通道（ion chance 1 ）中介的易 化扩散其离子通道只在跨膜电位变 化时、受机械张力变形时和某些化 学因子（配子）出现时才开放，其 结构特异性不严格.渗透水从溶质浓度低的一侧踣过溺性（水）通道进入溶质浓度高 的一侧.3. 主动转运(act i va transport):物质逆着电化
15、学梯度由 膜的一侧移向另一侧.所需能量是由细胞膜或 细胞膜所属的细胞提供.没有平衡点，被转运物 质甚至可以全部被转运到 膜的另一侧.原发性主动转运（pr i mary act i ve transport）:所需的 能量是由ATP直接提供,如Na,-K*泵，ATP就存在于泵的 一个亚单位（基）上，Na与该亚单位结合时ATP即被分解 释放能量供Na,、K的转运.（2）继发性主动转运（secondary act i ve transport）:所 的能量是的高浓度势能，而这种高浓度势能是（执行转 运功能的）细胞基侧度上泵活动的结果，因此AIP是间 接供能者.4.入胞(endocytos i s)与
16、出胞(exocytos i s：入胞某些大分子物质或物质团块通过细胞膜的结构和功能的受他细胞膜凹陷断裂形成小泡） 进入细胞内的过程。是一种复杂的耗能过程，摄取液体性大分子物质的过程为胞饮，摄 取固体颗粒物质的过程为吞噬.出胞某些大分子物质或物质团块通过细胞膜的结构和功能的变化（如暂时出现裂孔）排出细胞的过程.多见于细胞的分泌活动，是一种复杂的耗能过田.5. Na K通道与N泵之比较项 目Na K5S道Na.泵离子运动方向顺着电化学梯度而下逆着电化学梯度而上能量来源己存在的侬度差势能ATP电压侬赖性电位与电导（电阻的倒数）之间呈再生性耦联与电压无关CaM.-中蚓值t （阻碍Na； K内流）均无作
17、用阈值，阻断剂河豚毒阻断Na抽道四乙is阻断k通道河豚毒、四乙批均无效代谢抑制剂不影响二硝基酚等6. Na* (sodi um pump)的生理功能作 用生 理 意义使细胞内外离子分布不均匀是可兴奋组织产生兴奋的基础；使细胞内高KK是细胞内进行代谢反应的必要条件和产生静息电位的前提；使细胞外高Ha*Na.是大多数可兴奋细胞产生动作电位的前提；使Na.具有进入细胞的高势能贮备；可供细胞其它耗能过程的利用，完成某些物质的继发性主动转运：是维持细胞外液水量及渗透压的重要条件阻止Na进入细胞内有助于维持静息膜电位；减少水随Na进入细胞内，防止细胞肿胀，保持细胞的正常结构 和功能.1. 1.4 细胞的跨
18、膜信号转导（transmembrane singal tranduction）定义：刺激携带着内外环境变化的信息（表现为一种能量形式）作用于细胞膜，通过细胞膜将该信息（能量）转 换成一种新的信息（一种弱电能量）而传递到细胞内，这个转换过程叫细胞跨膜信号转导。结构基础：在细胞膜的脂质双层结构中镶嵌着许多结构和功能不同的蛋白质：通道蛋白、受体蛋白、G蛋白、效 应器酶是跨膜信号转导的结构基础。1 .离子通道蛋白：通道贯穿于细胞膜，是 一些蛋白质，通道内壁 是亲水的，其氨基酸的 极性决定着通道的极 性.在细胞外信息的作 用下，具构型发生改变， 引起通道的开放和离子 的流动.在离子带着电 荷流动的遮中，
19、将细 胞外信息（号）传到细 胞膜内，完成跨膜信号 转导.机械1 1 控通道机械剌激，使细胞膜受力，通道蛋白构型改变，而开 放的通道叫机械门控通道（mechan i ca 1 ly gated channe1）.电压门 控通道细胞膜内外的电位差的变化，引起通道蛋白构型改 变，而开放的通道叫电压门控通道3o 1 tage gated channe1）化学门 控通道化学剌激（或是配子出现时）弓1起通道蛋白构型改变， 而开放的通道叫化学门控通道（chemi ca 1 ly gated channe1）.细胞间 通道存在于低等动物或平滑肌、心朋及中枢某些神经细胞 间.某种因素通过使跨膜蛋白质颗粒的孔道发
20、生对接 而引起离子的流动，完成信息传递.通道贯穿于细胞膜，是 一些蛋白质，通道内壁 是亲水的，其氨基酸的 极性决定着通道的极 性.在细胞外信息的作 用下，其构型发生改变， 引起通道的开放和离子 的流动.在离子带着电 荷流动的鹿中，将细 胞外信息（号）传到细 胞膜内，完成跨膜信号 转导.机械门 控通道机械刺激，使细胞膜受力，通道蛋白构型改变，而开 放的通道叫机械门控通道（mechan i ca 1 ly gated channe1）.电压门 控通道细胞膜内外的电位差的变化，引起通道蛋白构型改 变,而开放的通道叫电压门控通道（vo 1 tage gated channe1）.化学门 控通道化学剌激
21、（或是配子出现时）引起通道蛋白构型改变， 而开放的通道叫化学门控通道（chemi ca 1 ly gated channe1）.细胞间 通道存在于低等动物或平滑肌、心朋及中枢某些神经细胞 间.某种因素通过使跨期白质颗粒的孔道发生对接 而引起离子的流动，完成信息传递.2.与信号跨膜转导有关的受体（receptor）蛋白受体蛋白是一种能识别和选择性结合某种配体（信号分子），起到传递化学信息的蛋白质。口与离子通道耦联受体：受体蛋白就是离子通道的一个组成邰分（如N型-Ach门控通道）， 当配体与该通道的受体组成部分结合时通道开放:，离子流将细胞外的信息转导到细胞内.与G蛋白耦联的受体：当受体与配体结合
22、形成配体-受体复合物时gP被激活，激活的受 体又激活了与之相连的G蛋白；通过G蛋白激活细胞及细胞浆中的连锁式反应过程， 格受体例攵并传来的信号转导到细胞内.与防 耦连的 受体* 只有1个 跨细胞 膜的a 螺旋结 构的蛋 白质第一种朝耦连的受体，膜的外侧具有能结合配体的受体功能区，膜的内 侧有酪氨酸蛋白激酶活性区.当配体与受体结合后，即可激活酪氨酸蛋白激 S5,完成踣膜信号转导.第二种酶耦连的受体，本身没有酪氨酸蛋白激酶活性，f且当它与配体结 合时可与细胞塞中的酪氨酸蛋白激合，并使其激活，完成信号转导过程.第三种酶耦连的受体是鸟背馥坏化醺.受体内有鸟甘酸坏化蹄S构域， 或与鸟甘酸坏化萌靠的很近，
23、当配体与该受体结合时SP可激活鸟甘酸坏化菊， 将信息转导到细胞内，不需要有G蛋白做中介.3 . G 蛋白(guanine nuc 1 eot i de_b inding protein)、G 蛋白效应器(G protein effector)和第二信使(second messenger)G蛋白G蛋白效应器第二信使生物学效应即鸟苜酸结合蛋白 （guan i ne nuc1eot i de binding pr ote i n） 有 兴奋（Gs、Go）型和 抑制（Gi）型.由a、 B和 3个亚基组 成，被受体激活后， a亚基和B、丫结合 体分离，二者均能催 化G蛋白效应器。离子通道，G蛋白 可促使
24、其开放， 效应器酶，有位于 细胞膜上的腺昔酸 坏化酶（AC）、磷脂 酶C （PLC）s磷0旨酶 & （ PLAe）；依赖于 cGMP的磷酸二角旨酶 （PDE）,使胞浆中的 第二信使物质增加.能将由配体（激素第 一信使）带来的信息 传到细胞内的物质. 有：cAMP； cGMP； 三磷酸甘油醇（ IP3）；二酸甘油 （DG）和 Ca2+.通过第二信使激 活或抑制蛋白激酶 （PKA、PKC依赖于 CaMde钙调蛋白激 酶），进而促进或抑 制细胞内磷酸化反 应；引起离子通道的 开放.4 .细胞跨膜信号转导的基本特征多途径、多层次的细胞跨膜信号转导通路具有汇聚或发散的特点。每一种受体都能识别各自的特异配
25、体，来自 各非相关受体的信号可以在细胞内汇聚后激活同一个效应器前而引起细胞的生理生化反应和行为的改变。来自相同配 体（如表皮牛.长因子或胰岛素）的信息可发散激活多种效应器酶，导致多样化的细胞应答。细胞跨膜信号转导既有专一性，又有作用机制的相似性。配体与受体结构上的互补性是细胞跨膜信号转导专一 性的重要基础，但千变万化的细胞外信号只需通过少数几种第二信使就可介导多种多样的细胞应答反应。细胞跨膜信号转导过程是一多级信号放大过程，但这种放大作用的启动和终止又是并存的，从而使信号转导精 确而适度。正常情况下，激素（配体）本身对受体的数目有上调和下调的影响（见笫9章）；信号分子的磷酸化和 去磷酸化、G蛋
26、白与GDP、GTP结合的可逆变化；Ca2+的释放与回收；第二信使的生成与降解等都是同时发生， 对细胞外信号不会产生持续的反应，而是瞬间的反应。一旦破坏了这种正常的正、负反馈机制，细胞就会发生病变。细胞的适应性，如果细胞长期暴露在某种形式的刺激下，细胞时刺激的反应将会降低。细胞对信号的适应方式 有多种：一是减少细胞表面的受体数目，从而降低对信号的敏感性；二是加速钝化受体（受体本身脱敏，见第8、9 章），从而降低受体对配体的亲和力或对胞外微量配体的敏感性；三是在受体已被激活的情况下，其下游信号蛋白发 生变化，使信号转导通路受阻，这是一种负反馈性适应，即强刺激引起自身反应关闭的调节机制。细胞内各种信
27、号转导通路不是彼此孤立的，它们构成了一个复杂的信号网络系统（cignal network system） 一种刺激（环境因素变化的信息）可通过不同方式进行跨膜信号转导，如Na+、K+、Cl-、Ca 2+等即可通过非门控 离子通道或通过门控通道以扩散的放式进行跨膜信号转导；也可通过相应的泵，以生动转运的方式，进行跨膜信号转 导；有的还可通过G蛋白耦联受体，通过第二信使系统进行跨膜信号转导。5 .内环境中的各种化学因子传递信息的路径路径定义远距离分 泌：内分泌腺分泌的激素和其它体液性调节因子，经血液循环运输达到靶 细胞；突触传递：由神经末梢释放的神经递质和调质,经突触间隙液扩散到突触后神经 或效应
28、器细胞t.旁分泌：由细胞分泌的化学物质经细胞外液以扩散的方式到达邻近细胞膜上.自分泌：细胞自身分泌的物质又作用于自身的腰上.1.1.4细胞的兴奋性、兴奋的产生和传导1 .兴奋性（excitation）与兴奋（excitability）：对兴奋性、兴奋可以从动物机体的不同水平上进行描述。兴奋性定义或描述古代生理学概 念现代生理学概 念活组织或细 胞又抑U激发生 反应的 能力 为兴奋性.细 胞受剌激时产生动 作电位 的能力 为兴奋性.兴奋的宏砚描 述由相对静止状态变为显着活动状态，或由活动弱变为活切强，称 ( exc i tat i on由显者活动状念变为相对静止优香，或由活动强变为活动弱，称 为
29、抑制(inhibition),头际上，抑制乃年亩的另 种表现形式.。兴奋的本质 (微现)性描述兴奋贝J指产生动作电位的过程或是动作电位的同意语.组织产生 了动作电位就是产生了兴奋(尚称兴奋).或更为本质的描述为：当 细胞膜接受一次有效剌激时，膜产生去极化的过程.细胞的兴奋性 是可变的神经和骨骼肌在接受T欠有愁剌激之后，其兴奋性需经历绝对不应 期、相对不应期、超常期和底津期后才恢复正常.心肌在接一次有效剌激之后，月经有效梵对汗应期、相对不应 期、超常期二个时期。才恢臭正常。各种细胞的绝 对不应期的长短 不一样神经、骨骼肌细胞的绝对不应期特别短.与动作电位的铸电位时 间相当，宏现上仅发生在产生肌肉
30、U攵缩的潜伏期中，心肌的绝对不应期特别长.与宏现的期内收缩相对应，几乎占据 了整个心肌细 胞的 收缩期 和 舒张期 早期.组织、器官的 兴奋性及反应3星度是组成旬门的所有细胞兴奋性的总和.因其中的细胞的兴奋性有高有 低，所以当组织、器官接受刺激而产生反应时，在一定范围内反应强 度与剌湖虽度有关.2.刺激(stimulus):能被生物体所感受并且引起生物体发生反应的环境变化称为刺激。刺激有不同的能量形式的表现，每种器官可对 一种或多种刺激最敏感，为该器官的适宜刺激。刺激二要素任何刺激要引织兴奋必须在强度、持续时间、强度对 时间变化率三个方面达到 最，J倘.阈刺激和阈强度(七hresho 1 d
31、st i mu 1 at i on and thresho1d i ntens i ty引起组织兴奋的最低剌激强度称为强度阈值简称阈值 (threshol d) 该刺激称为阈刺激阈下(或 既上)刺激 subthresho1d stimulus orsuprathresho1d stimulus低于阈强度的刺激称为画下剌激,高于阈强度的剌激 称为阈上剌激.顶强度,和最这刺激(maxi ma 1i ntens i ty and opt i ma 1 st i mu 1 us)但当收缩强度噌到一定水平后，再噌加刺激强度，肌 肉收缩也不会再噌大，此时的剌激强度PU顶强度.该刺激 为最适刺激.3.静息电
32、位(resting membrane potential)、局部电位(local potential) 阈电位(threshold membrane potential) x 动作电位(action potential) 神经冲动(nerve impulse)之间的关系生物 电定义与生理意义跨膜 电位存在于细胞膜两侧的电位差，静息电位、局部电位、阚电位、动作电位是指 细胞不同状态下的跨腹电位（transmembrane potential）.静息 电位静息状态，存在于膜内外两侧外正内负的的电位差称为跨膜静息电位（蔺称 静息电位或膜电位）.静息电位是产生其它各种跨膜电位的基础.局部 电位外加剌激
33、可以使膜产生局部去极化，此时的跨膜电位为局部电位.局部电位 不能触发动作电位的产生，但可以提高细胞的兴奋性.两个或数个局部电位可 以总和（时间或空间的总和），当达到阈电位水平时即可触发f 动作电位.阈电 位外加刺激使膜去极化达到能产生动作电位（或再生性去极化regeneration depolarization或Na的再生性循环）时的跨膜电位称为阈电位.动作 电位只有膜去极化达到阈电位水平时，才t用1起膜完全去极化（乃至反极化）， 产生动作电位.动作电位仅是瞬间的跨膜电位变化（具有可逆性），因此动作电 位之后经一段时间，若没有第一次有效刺激出现，跨膜电位便恢复到静息电位.神经 冲动神经冲动包括
34、动作电位（兴奋）的产生和在神经纤维上传播两个逮，也是兴 奋的冢征.4.解释静息电位、动作电位的产生的“离子学说”有三个基本要点:要 点内 涵与生 理意义细胞膜内、外离子 分布不均匀细胞膜K府较多的和有机阴离子；膜外有较多的Na加C1-.细胞处于不同状 态下,畤寸离子的通 透性不同：安静时，膜主要对K+有通透性.K虚非门控通道夕隘，并可达 到K平衡电位的极化爆.受到刺激时，对Na+的通透性噌加.电压门控Na愤道开放， Na+外流，瞬间可达到Na+平衡电位.膜内外K*、Na分 布不均匀主要是Na* 泵活动的结果：维持膜内高七是细胞保持膜极化痛和兴奋性的基础；维持膜外高Na+,形成的Na+ （浓度）
35、势名颜t备可保证细胞多 次兴奋，不需要再耗氧供能.5.神经静息电位和动作电位产生原理电位组成特性产生原理静患电位稳定的函电位,呈 膜内负膜外正的极 化状态膜内高K和博寸K有 较大的通透性造成外流达 到E.动作电位锋电位 sp i ke去极相（升支）膜受刺激快速去极 化和反极化（形成超射）阈刺激使膜去极化达阈 电位，Na愉道打开，大量 Na血流达到E N.+.复极相（降支）膜迅速复极化Na旭道迅速关闭，Na+ 内流停止；K通道通透性噌 加，K迅速夕照.后电位 afterpotent i al后去极化(after depolarization)膜仍轻度去极化（尚 未恢复到静息水平）复极化时K膜外蓄
36、积妨碍 K维缪卜流.后超极化(after hypolarization)轻度超极化生电性Na泵活动加强，大 量Na噪出.6.描述膜两侧电荷分布状态的术语（以静息电位为准）术语说明极化状态(polarization)静息时细胞的膜内负外正.超极化(hyperpolaxization)膜两侧的极化现象加剧时.去极化（depolarization,除极）膜两侧的极化现象减弱的过程.超射(overshoot)去极化超过。电位线的部分，绝对值等于E-.反极化爆锋电位超部分膜内由卜负扰法.复极化(repol arization)细胞发生去极化后，向静息时极化状态恢复的过程.7.神经细胞的兴奋性与动作电位的
37、对应关系兴奋性的分期与AP的对应关系兴奋性持续 时间 （ms）可能的绝对不应期(abso 1 ute refractory period)锋电位降至零0. 30.4Na通道开放后即失活， 不能再次被激活.相对不应期(relative refractory period)负后电位 的前期逐渐恢复3Na通道部分恢复.超常期(supranorma1 period)负后电位 的后期超出正常12Na通道大部分恢复，跨 膜电位靠近邮电位.1氐常期(subnomal peri od)正后电位低于正常70Na泵活动噌强，使跨膜 电位值噌大并与阚电位距 离噌加.8.决定和影响细胞兴奋性的因素因 素对兴奋性的登响
38、静息电位水平：绝对值噌大，兴奋性降低.阈电位水平：水平上升（绝对值减少），兴奋性（心肌自律性） 降低.Na+通道的，生U处于激活和失活状态均不能再次被兴奋.自律细胞4期自动除极的速度（达 到阈电位水平的速度）自动除极的速度减慢（斜率减少），自律（兴奋） 性降低.自律细胞最大复极电位水平（静息 电位的水平）复极电位绝对值噌加鼐息电位的水平下降），自 律（兴奋）性降低.9.局部电位与动作电位的区别项 目局部电位（局部去极候位、突触 后电位、终板电位、辍（发生） 器电位、）动作电位引发的刺激强度阈下剌激阚刺激或画上剌激开放的Na通道 数较少多跨膜电位变化幅 度与刺激强度的 关系小（在阈电位以下），随
39、剌激强 度（或神经递廨放量）噌加而增 加.大，只要刺激强度达到阈电 位，AP幅度即可达到E-,具有 “全或无（al 1 or none）特征.不应期无有可总和性有时间总(temporal summation) 和和空间总(spatial summation) 和无传播性呈电紧张性扩布（electrotonic propagation）膜电位被动性被改 变，不能连续向远距离传播，传播 速度快.能以局部电流的形式自动地 向临近静息部位作连续地、远起 离传播（是一种主动过程）.传播速度慢.信息衰竭性随时间和距离的延长迅速衰 竭.不衰竭、不失真（“全或无”的 另一种表现形式）.10.绝对不应期的兴奋性
40、与Na.通道状态有关兴奋后各时期通道开放状况Na慵道状态意义静息时激活门关闭，失活门开着备用状态意味着Na恒道有可能被激活去极化时，激活门和失活门都开放激活状态意味着Na恒道很快会失活复极前期，激活门仍开着，但失活 门却关闭着.失活状态Na恒道不会因尚存在着去极化而继 续开放，也不会酶的去极化再度开 放，细胞处于绝对不应期.去极化消除后，恢复到静息期激活 门关闭，失活门开放.恢复到备用状态才有可能在新的去极化下而进入激 活（开放）状态11.几种肌细胞动作电位的比较:组织细胞RP产生机制AP特征AP产生机制神经、骨 骼肌主要是K外流开支与降支几乎完 全对称开支主要是Na内流，降支主要 是K外雁果
41、.心室肌主要是K外流开支与降支不对称， 分 0、1、2、3、4 五 个时期.0期主要是Na*快速内流； 1期/决速外流；2 （平台期） Ca缓黯久地内流和少量K 缓慢外流；3期K盲生性夕用缶 4期依养Na-K冤和Na-Ca”交 换作用维持正常的离子分布.蒲肯野纤维膜电位4期不能稳 定在一个水平上叫 舒张期开支与降支不只擀， 分0、1、2、3、4 期, 4期会自动02、3期与上相同，4期自动除极主要是随时间噌强的 Na+内向流（If）和随时强减 的妙外向流（尔）的综合作用。贵房结同上只有0、3、4期，动 作电位的幅度小,超 射小.。期除极化由L型慢C；离子通 道被激活，慢C：状流；复极化 仍是由
42、K外流增加弓I起.4期自 动除极主要是随时间衰激的K 外向电流（Ik）和随时间噌强 的Na陆向流（If）及经T型 C通道的Ca内向流的综合作 用结果.平滑肌不稳定，波动大. 主要是K的外流、 也与Na+、C和Ca” 以及Na家的生电 作用有关.动作电位则是在慢 波基础上去极化发 生.上升慢，持续时 间长，上升支由一种慢通道介导的离 子内流引起（主要是Ca”和少量 Na的内流）.下降支主要是K外流而产生的 复极化.12.兴奋在细胞上的传导兴奋的传导说明与要点传导机制 一局部电 流学说在兴奋点和临近的静息部位之间存在电位差，产生了局部电流（Local current）.该电位差大大超过邮电位水平，
43、能触发临近的静息部位膜的Na+ 再生性循环，而弓1发动作电位出现，成为兴奋段.这样的过程沿着（神 经）细胞膜上名蜂下去，动作电位也就传播了出去.方式无髓鞘神经逐点传播，有髓陌神经跳跃式传播（Saltatory conduct i on 特征（参见第8章）具有自动性，没有延隔；双向性；不衰诚性（全和无”特性的体现）； 不融合性（必?庭历一段潜伏期才能产生AP）;相对不疲劳性；绝缘性； 必须保证（神经）细胞解剖和生理功能的完整性才tg进行AP的传播.神经的分类神经纤维因其有无髓鞘、粗、细和细胞内外离子浓度的差异传导兴奋 的速度会不同，可分成A、B、C三类；其中A类又分为a P Y 6;类型.细胞种
44、类 差异神经、骨骼肌、心肌细胞；自律细胞和平滑肌细胞传导AP的速度有 差异,者限与其生理特性和功能特征相适应的.1.1.5细胞间的信息传递1 .细胞间的信息传递的种类类型结构基础传递过程神经 元间 突触 传递经典突触 （synaptic） 突触前突触前过程电突触前末梢去极化突触间隙化学Ca2怯入突触小体，突触小泡释放神经递 质,神经递质扩散，递质与突触后膜上受体发 生特异结合，突触后过程突触后成分电突触后膜离子通道开放，离子进入突触后 膜，产生突触后电位（porstsynaptic potent i a 1）神经 效应 器间 传递接头传递（1）神经-骨骼 肌（运动终 板 motor end p
45、1 ate）同上电也学-电过程. Ach与终板膜上离子通道蛋 白a亚基结合,Ach门控通道打开，Na情流，终板 膜缓慢去极化,产生终板电位（end-p 1 ate potential . EPP）.续表1.类型结构基础传递过程神经接头传递（2）神经-平滑 递质从曲张体Gr i cos ity）中释放出来，而敬作用效应（心）肌 到达效应细胞膜的受体，使效应细胞发生反应，为器间非突触性化学传递（Non-synapt i c chem ical传递transmission）,只要有神经递质的受体就可以传递细胞电突触缝隙连接 与在神经轴突上传播完全一样，神经冲动可以由一间传(e1ectr i c处的细胞个细胞地传给下一个细胞，并且是双向的.述synapse)间通道2.经典突触传递与神经-骨骼肌接头传递、非突触性化学传递的的异同点特征异同点只能从神经轴突末梢传向肌纤维，（这是古老生理学的概念）有时间延迟（突 触延搁synaptic delay）经典突触传递与神经词骼朋接头传递约0. 51.0ms,而非突触性 化学传递由于曲张体和效应细胞间的距离长，传递花费的时间也 长信息、效应比经典突触传递与神经喟骼肌接头传递基本上存在着1： 1的关系， 而非突触性化学传迹不存在1对1的关系，作用戚散.环境因素易受环境及药物因素的影响易疲劳性