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1、第八章第八章 微生物在环境微生物在环境物质循环中的作用物质循环中的作用 微生物对自然环境中的氧、碳、氮、硫、磷、铁、微生物对自然环境中的氧、碳、氮、硫、磷、铁、微生物对自然环境中的氧、碳、氮、硫、磷、铁、微生物对自然环境中的氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰等物质的降解、转化起着极重要的作用。它们还能降锰等物质的降解、转化起着极重要的作用。它们还能降锰等物质的降解、转化起着极重要的作用。它们还能降锰等物质的降解、转化起着极重要的作用。它们还能降解对环境污染的有害物质,对一些重金属的转化起到解解对环境污染的有害物质,对一些重金属的转化起到解解对环境污染的有害物质,对一些重金属的转化起到解解对环境污染的有
2、害物质,对一些重金属的转化起到解毒的作用。毒的作用。毒的作用。毒的作用。微生物与植物、动物配合维持生态系统的平衡。微生物与植物、动物配合维持生态系统的平衡。微生物与植物、动物配合维持生态系统的平衡。微生物与植物、动物配合维持生态系统的平衡。内容提示内容提示微生物在环境物质循环中的作用微生物在环境物质循环中的作用 环境中的物质,除了人烟稀少、无工业的地区保留纯净环境中的物质,除了人烟稀少、无工业的地区保留纯净的天然性状(糖类、蛋白质、脂肪)外,一般都或多或少受的天然性状(糖类、蛋白质、脂肪)外,一般都或多或少受到废物或毒物的污染。所以,物质循环包括到废物或毒物的污染。所以,物质循环包括天然物质天
3、然物质和和污染污染物质物质的循环。的循环。物质循环有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各物质循环有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。种有毒或无毒污染物的循环。促使上述物质循环的有物理作用、化学作用和生物作用,促使上述物质循环的有物理作用、化学作用和生物作用,生物作用占主导,生物作用占主导,微生物在生物作用中占极重要的地位微生物在生物作用中占极重要的地位。第一节氧第一节氧 循循 环环第二节碳第二节碳 循循 环环第三节氮第三节氮 循循 环环第四节硫第四节硫 循循 环环第五节磷第五节磷 循循 环环第六节铁第六节铁 循循 环环第七节锰第七节锰 循循 环环第八节汞第八节汞 循循 环环第一
4、节氧循环第一节氧循环n植物、藻类植物、藻类n光合作用光合作用n CO2 O2n 人、动物、植物、微生物人、动物、植物、微生物n呼吸作用呼吸作用 大气中氧含量丰富,约占空气体积分数大气中氧含量丰富,约占空气体积分数2121。人和动物呼吸、。人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中的植物及微生物分解有机物都需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧,源源不断地补充到大气和水体中。藻类进行光合作用放氧,源源不断地补充到大气和水体中。图图8-1 8-1 冬季和夏季湖泊水含氧量及温度分布情况冬季和夏季湖泊水含氧量及温度分布情况 氧在水体的垂直方向分布不均匀。表层
5、水有溶解氧,深层和底层缺氧,氧在水体的垂直方向分布不均匀。表层水有溶解氧,深层和底层缺氧,当涨潮或湍流发生时,表层水和深层水充分混和,氧可能被转送到深水层。当涨潮或湍流发生时,表层水和深层水充分混和,氧可能被转送到深水层。在在夏季夏季温暖地区的水体发生分层,温暖而密度小的表层水和冷而密度大的温暖地区的水体发生分层,温暖而密度小的表层水和冷而密度大的底层分开,底层缺氧。秋末、初冬时,表层水变冷,比底层水重,水发生底层分开,底层缺氧。秋末、初冬时,表层水变冷,比底层水重,水发生“翻底翻底”(图图8-1)8-1)。温暖地区湖泊的氧一年四季有周期性变化。温暖地区湖泊的氧一年四季有周期性变化。温度温度
6、碳是构成生物体的主要元素,占生活物质总量的碳是构成生物体的主要元素,占生活物质总量的25%25%,没,没有碳就没有了生命。生命有机体所需的碳,最初来源于大气中有碳就没有了生命。生命有机体所需的碳,最初来源于大气中的的COCO2。自然界碳的存在形式:自然界碳的存在形式:无机碳:无机碳:二氧化碳二氧化碳、一氧化碳;一氧化碳;有机碳:有机碳:甲烷甲烷、糖类、糖类(如:糖、淀粉、纤维素如:糖、淀粉、纤维素)、脂肪、蛋、脂肪、蛋白质等白质等。碳循环碳循环以二氧化碳为中心,二氧化碳被植物、藻类利用以二氧化碳为中心,二氧化碳被植物、藻类利用进行光合作用,合成为植物性碳;动物吃植物就将植物性碳转进行光合作用,
7、合成为植物性碳;动物吃植物就将植物性碳转化为动物性碳;动物和人呼吸放出二氧化碳,有机碳化合物被化为动物性碳;动物和人呼吸放出二氧化碳,有机碳化合物被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。而后,二氧化碳再一次被植物利用进入循环而后,二氧化碳再一次被植物利用进入循环(图图8-2a)8-2a)和和(图图8-8-2b)2b)。第二节碳循环第二节碳循环1、自然界中碳循环、自然界中碳循环图图 8 82 2 碳循环碳循环 碳循环以二氧化碳为中心碳循环以二氧化碳为中心n插图p27图2.8水域的分层现象徐亚同np66碳循环示意图5-1王家玲
8、二氧化碳是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源,若以二氧化碳是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源,若以大气中二氧化碳的含量为大气中二氧化碳的含量为0.032%0.032%为例,其储藏量约有为例,其储藏量约有6000600010108 8t t,全球,全球(陆地、海洋、河流、湖泊陆地、海洋、河流、湖泊)植物每年消耗植物每年消耗大气中大气中COCO2 2约约(600(600700)700)10108 8t t,1010年就可将大气中年就可将大气中COCO2 2用用尽。由于,人、动物呼吸、微生物分解有机物产生大量尽。由于,人、动物呼吸、微生物分解有机物产生大量COCO2 2,源源不断补充至大气。海洋、陆地、大
9、气和生物圈之间碳长源源不断补充至大气。海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长期自然交换的结果,使大气中的期自然交换的结果,使大气中的COCO2 2保持相对平衡、稳定。因保持相对平衡、稳定。因此,在过去的此,在过去的10 00010 000年期间里,年期间里,COCO2 2含量变化极小,持续维持含量变化极小,持续维持在在2802801010-6-6左右。自左右。自1818世纪工业革命以来,由于石油和煤燃世纪工业革命以来,由于石油和煤燃烧量日益增加,排放的烧量日益增加,排放的COCO2 2等温室气体含量正在大幅度增加。等温室气体含量正在大幅度增加。因而使大气圈中因而使大气圈中COCO2 2浓度逐年增加,
10、见图浓度逐年增加,见图8-38-3和图和图8-48-4。图图8-3 8-3 洛阿山(夏威夷)和南极几个监测站近洛阿山(夏威夷)和南极几个监测站近10001000年大气年大气COCO2 2变化曲线变化曲线 图图8-4 8-4 基林曲线(基林曲线(洛阿洛阿山观测站山观测站COCO2 2变化曲线)变化曲线)以以COCO2 2为代表的温室气体的大量排放,导致了全球性的为代表的温室气体的大量排放,导致了全球性的“温室效应温室效应”,并由此引发了一系列环境问题,直接影响了,并由此引发了一系列环境问题,直接影响了人们的生产和生活。由于人们的生产和生活。由于COCO2 2含量的持续增高,含量的持续增高,202
11、0世纪全球表世纪全球表面温度上升了面温度上升了0.30.30.6,0.6,海平面上升海平面上升101025 cm25 cm。到。到2121世纪世纪中叶,全球温度将增加中叶,全球温度将增加1.51.544。在整个生态系中,有机物厌氧发酵产生甲烷和二氧化碳,在整个生态系中,有机物厌氧发酵产生甲烷和二氧化碳,产甲烷菌将二氧化碳转化为甲烷,甲烷氧化菌将甲烷氧化成产甲烷菌将二氧化碳转化为甲烷,甲烷氧化菌将甲烷氧化成二氧化碳。大气中的甲烷含量以大约二氧化碳。大气中的甲烷含量以大约1 1的速度逐年递增。在的速度逐年递增。在过去的过去的300300年中,从年中,从0.70.71010-6-6上升到(上升到(1
12、.61.61.71.7)1010-6-6(体(体积分数)。积分数)。甲烷甲烷来自水稻田、反刍动物、煤矿、污水处理厂、垃圾来自水稻田、反刍动物、煤矿、污水处理厂、垃圾废弃物填埋场、沼泽地等。废弃物填埋场、沼泽地等。一氧化碳一氧化碳来自石油、煤的燃烧、汽车尾气。来自石油、煤的燃烧、汽车尾气。2.微生物在碳素循环中的作用微生物在碳素循环中的作用a.合成作用:合成作用:如藻类、篮细菌和光合细菌,它们通过光如藻类、篮细菌和光合细菌,它们通过光合作用,将大气中和水体中的合作用,将大气中和水体中的CO2合成为有机合成为有机碳化物。碳化物。b.分解作用:分解作用:将有机碳分解为无机碳将有机碳分解为无机碳 例例
13、例例1 1:淀粉淀粉糊精糊精麦芽糖麦芽糖葡萄糖葡萄糖 CO2+H2O三羧酸循环三羧酸循环 例例2:纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解:纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解:本节内容课后自习本节内容课后自习 分解纤维素的微生物有:分解纤维素的微生物有:细菌(细菌(黏细菌等)、放线菌(链黏细菌等)、放线菌(链霉菌属)、真菌(青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉等)。霉菌属)、真菌(青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉等)。第三节氮素循环第三节氮素循环1.自然界氮存在的形态自然界氮存在的形态分子氮:分子氮:N2(占大气的(占大气的78%)有机氮化合物:有机氮化合物:蛋白质、氨基酸、尿素等蛋白质、氨基酸
14、、尿素等无机氮化合物:无机氮化合物:NH3N、NxN 包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用,见图包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用,见图8-68-6。图图8-6 8-6 氮循环氮循环2.自然界中的氮素循环自然界中的氮素循环3.微生物在氮素循环中的作用微生物在氮素循环中的作用3.1 3.1 氨化作用氨化作用氨化作用氨化作用 概念:概念:微生物分解有机氮化物产生氨的过程称为微生物分解有机氮化物产生氨的过程称为氨化作用。氨化作用。蛋白质蛋白质胨胨肽肽氨基酸氨基酸 NH3有机酸有机酸 氨化微生物:氨化微生物:巨大芽孢杆菌、枯草芽饱杆菌等。巨大芽孢杆菌、枯草芽饱杆菌等。3.2 硝化作用
15、硝化作用 概念:概念:概念:概念:微生物将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化微生物将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。作用。分两步进行:分两步进行:分两步进行:分两步进行:()亚硝化作用(亚硝酸菌起作用):()亚硝化作用(亚硝酸菌起作用):2NH3+3O22HNO2+2H2O+619kJ ()硝化作用(硝酸菌起作用):()硝化作用(硝酸菌起作用):2HNO2+O2 2HNO3+201kJ3.3 反硝化作用(脱氮作用)反硝化作用(脱氮作用)n概念:概念:微生物还原硝酸盐,释放出分子态氮微生物还原硝酸盐,释放出分子态氮和一氧化二氮的过程称为反硝化作用。微生和一氧化二氮的过程称为反硝化作用。微生物为反硝化
16、细菌。物为反硝化细菌。n土壤、水体和污水生物处理构筑物中的硝酸土壤、水体和污水生物处理构筑物中的硝酸盐在缺氧的情况下,会发生反硝化作用。盐在缺氧的情况下,会发生反硝化作用。反硝化作用有三种结果:反硝化作用有三种结果:(1 1)硝酸盐还原成氨(同化反硝化作用)硝酸盐还原成氨(同化反硝化作用)大多数细菌、放线菌及真菌利用硝酸盐为氮素营养,通过硝酸还原大多数细菌、放线菌及真菌利用硝酸盐为氮素营养,通过硝酸还原酶的作用将硝酸还原成氨,进而合成氨基酸、蛋白质和其他含氮物质。酶的作用将硝酸还原成氨,进而合成氨基酸、蛋白质和其他含氮物质。(2 2)硝酸盐还原为氮气)硝酸盐还原为氮气(异化反硝化作用)(异化反
17、硝化作用)反硝化细菌反硝化细菌(兼性厌氧菌兼性厌氧菌)在厌氧条件下进行。在厌氧条件下进行。(3 3)硝酸盐还原为亚硝酸)硝酸盐还原为亚硝酸N2 2H2O 2H2O 2H2O 2H2OHNOHNO3 3HNOHNO2 2HNOHNO3 3HNOHNO3 3NHNH3 3 H2O H2O H2O H2O H2O氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质反硝化细菌反硝化细菌施氏假单胞菌施氏假单胞菌(Pseudomonas StutzeriPseudomonas Stutzeri)脱氮假单胞菌脱氮假单胞菌(Ps.denitrificansPs.denitrificans)荧光假单胞菌荧光假单胞菌(Ps.fluoresc
18、ensPs.fluorescens)色杆菌属中的紫色杆菌色杆菌属中的紫色杆菌(Chromobacterium violaceumChromobacterium violaceum)脱氮色杆菌脱氮色杆菌(Chrom.denitrificansChrom.denitrificans)反硝化作用的不利影响反硝化作用的不利影响:若在土壤发生反硝化作用会使若在土壤发生反硝化作用会使土壤肥力降低土壤肥力降低;若在污水生物处理系统中的若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用二次沉淀池发生反硝化作用,产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上,产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥
19、带上浮起,使出水含有多量的泥花,影响出水的水质;浮起,使出水含有多量的泥花,影响出水的水质;有些污有些污(废废)水经生物处理后出水硝酸盐含量高,在排入水经生物处理后出水硝酸盐含量高,在排入水体后,若水体缺氧发生反硝化作用,产生水体后,若水体缺氧发生反硝化作用,产生致癌物质亚硝酸胺致癌物质亚硝酸胺,造成二次污染,危害人体健康。,造成二次污染,危害人体健康。因此,必须采用脱氮工艺去除废水中的硝酸盐后再排入水因此,必须采用脱氮工艺去除废水中的硝酸盐后再排入水体才安全。体才安全。反硝化作用的利用:反硝化作用的利用:反硝化作用在污(废)水生物脱氮处理中反硝化作用在污(废)水生物脱氮处理中起积极起积极作用
20、。作用。3.4 固氮作用固氮作用 概念:概念:在固氮微生物的固氮酶催化作在固氮微生物的固氮酶催化作用下,把分子氮转化为氨,进而合成为有用下,把分子氮转化为氨,进而合成为有机氮化合物。这叫固氮作用。机氮化合物。这叫固氮作用。各类固氮微生物进行固氮的基本反应式相同。各类固氮微生物进行固氮的基本反应式相同。N N2 2+6e+6e-+6H+6H+n nATP 2NHATP 2NH3 3+n nADP+ADP+n nPiPi 固氮微生物:固氮微生物:根瘤菌、篮细菌、光合细菌等。根瘤菌、篮细菌、光合细菌等。图图8-7 8-7 两种固氮菌两种固氮菌a a:拜叶林克氏菌(:拜叶林克氏菌(Beijerinck
21、iaBeijerinckia););b.cb.c:万氏固氮菌(:万氏固氮菌(Azotobacter vinelandiiAzotobacter vinelandii)固氮菌固氮菌 固氮的光合细菌和固氮蓝细菌固氮的光合细菌和固氮蓝细菌n 光合细菌:光合细菌:红螺菌红螺菌(RhodospirillumRhodospirillum)小着色菌小着色菌(Chromatium minusChromatium minus)绿菌属绿菌属(ChlorobiumChlorobium)等在光照下厌氧生活时也能固氮。等在光照下厌氧生活时也能固氮。n 固氮蓝细菌固氮蓝细菌多见于有异形胞的固氮丝状蓝细菌:多见于有异形胞的
22、固氮丝状蓝细菌:鱼腥蓝细菌属鱼腥蓝细菌属(AnabuenaAnabuena)念珠蓝细菌属念珠蓝细菌属(NostocNostoc)柱孢蓝细菌属柱孢蓝细菌属(CylindrospernumCylindrospernum)单歧蓝细菌属单歧蓝细菌属(TolypothrixTolypothrix)颤蓝细菌属颤蓝细菌属(OscillatoriaOscillatoria)拟鱼腥蓝细菌属拟鱼腥蓝细菌属(AnabaenopsisAnabaenopsis)眉蓝细菌属眉蓝细菌属(CalothrixCalothrix)n 藻类:藻类:织线藻属织线藻属(PlectonemaPlectonema)席藻属席藻属(Phorm
23、idiumPhormidium)它们在异形胞中进行固氮。它们在异形胞中进行固氮。在在自然界中硫有自然界中硫有三态三态:单质硫、无机硫化物及含硫有:单质硫、无机硫化物及含硫有机化合物。这三者在化学和生物作用下相互转化着,构成硫机化合物。这三者在化学和生物作用下相互转化着,构成硫的循环的循环(图图8-8)8-8)。在水生环境中,硫酸盐的来源或是化学作用产生,或在水生环境中,硫酸盐的来源或是化学作用产生,或来自污(废)水,或是硫细菌氧化硫或硫化氢产生。硫酸盐来自污(废)水,或是硫细菌氧化硫或硫化氢产生。硫酸盐被植物、藻类吸收后转化为含硫有机化合物,如含被植物、藻类吸收后转化为含硫有机化合物,如含SH
24、SH基的基的蛋白质,在厌氧条件下进行腐败作用产生硫化氢,硫化氢被蛋白质,在厌氧条件下进行腐败作用产生硫化氢,硫化氢被无色硫细菌氧化为硫,并进一步氧化为硫酸盐,硫酸盐在厌无色硫细菌氧化为硫,并进一步氧化为硫酸盐,硫酸盐在厌氧条件下,被硫酸盐还原菌氧条件下,被硫酸盐还原菌(例如脱硫弧菌例如脱硫弧菌)还原为硫化氢,还原为硫化氢,硫化氢又能被光合细菌用作供氢体,氧化为硫或硫酸盐。自硫化氢又能被光合细菌用作供氢体,氧化为硫或硫酸盐。自然界的硫就是这样往复循环着。然界的硫就是这样往复循环着。第四节硫素循环第四节硫素循环1、自然界中的硫素循环、自然界中的硫素循环图图8 88 8 硫的循环硫的循环n参与硫循环
25、的微生物有:参与硫循环的微生物有:脱硫细菌、好氧的贝日阿托氏菌属、发硫脱硫细菌、好氧的贝日阿托氏菌属、发硫菌属、硫杆菌和不产氧光合细菌,厌氧的绿菌属、着色菌属,脱硫菌属、硫杆菌和不产氧光合细菌,厌氧的绿菌属、着色菌属,脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、嗜热古菌和蓝细菌。弧菌属、脱硫单胞菌属、嗜热古菌和蓝细菌。2.微生物在硫素循环中的作用微生物在硫素循环中的作用2.1 分解作用分解作用例:例:H2S、硫醇、硫醇蛋白质蛋白质SO42-腐解腐解缺氧缺氧分解分解有氧有氧2.2 同化作用同化作用n微生物利用微生物利用SO42-、H2S组成本身细胞物组成本身细胞物质。质。2.3 无机硫氧化作用(硫化作用)无机硫氧
26、化作用(硫化作用)H2S S SO42-微生物种类:微生物种类:硫化细菌、硫磺细菌硫化细菌、硫磺细菌O2O22.4 无机硫化物的还原作用(反硫化作用)无机硫化物的还原作用(反硫化作用)n SO42-H2Sn微生物种类:微生物种类:硫酸盐还原细菌:脱硫弧菌属等硫酸盐还原细菌:脱硫弧菌属等硫化氢对管道的腐蚀硫化氢对管道的腐蚀第五节磷素循环第五节磷素循环1.磷在自然界(土壤、水体)的存在形态磷在自然界(土壤、水体)的存在形态有机磷化物:有机磷化物:核酸、植酸、卵磷脂等核酸、植酸、卵磷脂等无机磷:无机磷:磷酸钙、钠、镁盐等磷酸钙、钠、镁盐等还原态磷:还原态磷:PH3图图8-10 8-10 磷循环磷循环2.自然界中的磷素循环自然界中的磷素循环3.微生物在磷素循环中的作用微生物在磷素循环中的作用3.1 有机磷化物的转化例:核酸的转化核酸 核苷酸 核苷 腺嘌呤 次黄嘌呤 NH3+CO2微生物水解磷酸核糖(或其他碱基)NH33.2 无机磷化物的转化无机磷化物的转化Ca3(PO4)2+2CH3CHOHCOOH 2CaHPO4+Ca(CH3CHOHCOO)2磷酸钙有机酸溶解性磷酸盐Ca3(PO4)22H2SO4 Ca(H2PO4)2+2CaSO4(硫细菌产生)溶解性磷酸盐