环境微生物 第八章 微生物在环境物质循环中的作用.ppt

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1、第八章 微生物在环境物质循环中的作用 物物质质循循环环包包括括天天然然物物质质和和污污染染物物质质的的循循环环。具具体体有有氧氧、碳碳、氮氮、硫硫、磷磷、铁铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。锰及各种有毒或无毒污染物的循环。促使上述物质循环的有促使上述物质循环的有物理物理作用、作用、化学化学作用和作用和生物生物作用。其中，作用。其中，生物起主导作用生物起主导作用，微生物在生物作用中占极重要的地位。微生物在生物作用中占极重要的地位。8-1 8-1 氧循环氧循环 人人和和动动物物呼呼吸吸、微微生生物物分分解解有有机机物物都都需要氧。需要氧。所所消消耗耗的的氧氧由由陆陆地地和和水水体体中中的的植植物

2、物及及藻藻类类进进行行光光合合作作用用产产生生、释释放放，源源源源不不断地补充到大气和水体中。断地补充到大气和水体中。8-2 8-2 碳循环碳循环 碳素循环包括：碳素循环包括：动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了COCO。绿色植物和微生绿色植物和微生物通过光合作用固物通过光合作用固定自然界中的定自然界中的COCO，合成有机物碳化物。合成有机物碳化物。COCO的固定的固定:COCO的再生的再生:动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，产生动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，产生大量大量COCO 。水水生生境境环环中中

3、一、纤维素的转化一、纤维素的转化 1 1、纤纤维维素素：是是葡葡萄萄糖糖的的高高分分子子聚聚合合物物，每每个个纤纤维维素素分分子子含含1400140010,00010,000个个葡葡萄萄糖糖基基，分子式为分子式为(C(C6 6H H1010O O5 5)140014001000010000。2 2、废水中纤维素来源：树木、农作物和以废水中纤维素来源：树木、农作物和以这些为原料的工业产生的废水，如：棉纺这些为原料的工业产生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，均含有大量纤维素。市垃圾等，均含有大量纤维素。3 3、纤维素的分解途径、纤维素

4、的分解途径 4 4、分解纤维素的微生物、分解纤维素的微生物(1)好氧细菌好氧细菌粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌(2)厌氧细菌厌氧细菌产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌(3)放放 线线 菌菌链霉菌属链霉菌属(4)真菌真菌青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。5 5、纤维素酶所在部位、纤维素酶所在部位 细细菌菌的的纤纤维维素素酶酶结结合合在在细细胞胞质质膜膜上上，是是表表面面酶酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶。真菌和

5、放线菌的纤维素酶是胞外酶。二、半纤维素的转化二、半纤维素的转化 1 1、半半纤纤维维素素存存在在于于植植物物细细胞胞壁壁中中。半半纤纤维维素素的的组组成成中中含含聚聚戊戊糖糖(木木糖糖和和阿阿拉拉伯伯糖糖)、聚聚己己糖糖(半半乳乳糖糖、甘甘露露糖糖)及及聚聚糖糖醛醛酸酸(葡葡萄萄糖糖醛醛酸酸和半乳糖醛酸和半乳糖醛酸)。造纸废水和人造纤维废水含半纤维素造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。2 2、分解半纤维素的微生物、分解半纤维素的微生物 土土壤壤中中微微生生物物分分解解半半纤纤维维素素的的速速度度比比分分解解纤纤维维素素快快。分分解解纤纤维维素素的的微微生生物物大大多多能能分分解解半纤维素。半纤维

6、素。许许多多芽芽孢孢杆杆菌菌、假假单单胞胞菌菌、节节细细菌菌及及放放线线菌菌能能分分解解半半纤纤维维素素。霉霉菌菌有有根根霉霉、曲曲霉霉、小小克银汉霉、青霉及镰刀霉。克银汉霉、青霉及镰刀霉。3 3、半纤维素的分解过程、半纤维素的分解过程 三、果胶质的转化三、果胶质的转化 1 1、果果胶胶质质：是是由由D D半半乳乳糖糖醛醛酸酸以以1,41,4糖糖苷苷键键构构成成的的直直链链高高分分子子化化合合物物。天天然然的的果果胶胶质质不溶于水，称原果胶。不溶于水，称原果胶。2 2、果果胶胶质质存存在在于于植植物物的的细细胞胞壁壁和和细细胞胞间间质质中中，造纸、制麻废水多含有果胶质。造纸、制麻废水多含有果胶

7、质。3 3、果胶质的水解过程、果胶质的水解过程 4 4、水水解解产产物物(果果胶胶酸酸、聚聚戊戊糖糖、半半乳乳糖糖醛醛酸酸、甲醇甲醇)的分解的分解 厌厌氧氧条条件件下下进进行行丁丁酸酸发发酵酵：丁丁酸酸、乙乙酸酸、醇醇类类、COCO2 2和和H H2.2.。好氧条件下：好氧条件下：COCO2 2、H H2 2O O；5 5、分解果胶质的微生物、分解果胶质的微生物 好好氧氧菌菌：枯枯草草芽芽孢孢杆杆菌菌、多多粘粘芽芽孢孢杆杆菌菌、浸浸软软芽芽孢孢杆杆菌菌及及不不生生芽孢的软腐欧氏杆菌；芽孢的软腐欧氏杆菌；厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌；厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌；放线菌放线菌真菌

8、：青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉；真菌：青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉；四、淀粉的转化四、淀粉的转化 1 1、淀淀粉粉广广泛泛存存在在于于植植物物种种子子(稻稻、麦麦、玉玉米米)和和果果实实中中。凡凡是是以以上上述述物物质质为为原原料料的的工工业业废废水水均均含含有有淀淀粉粉：淀淀粉粉厂厂、酒酒厂厂废废水水，印印染染废废水水，抗抗生生素素发发酵酵废废水水，生活污水。生活污水。2 2、淀粉的种类：直链淀粉和支链淀粉、淀粉的种类：直链淀粉和支链淀粉 3 3、淀粉的降解途径、淀粉的降解途径 无氧条件：在专性厌氧菌作用下，沿无氧条件：在专性厌氧菌作用下，沿(3)

9、(3)、(4)(4)途径进行。途径进行。好好氧氧条条件件：沿沿(1)(1)的的途途径径水水解解成成葡葡萄萄糖糖，进进而而酵酵解解成成丙丙酮酮酸酸，经经TCATCA循环完全氧化为循环完全氧化为COCO2 2和和H H2 2O O；厌氧条件：沿厌氧条件：沿(2)(2)的途径转化，产生乙醇和的途径转化，产生乙醇和COCO2 2；五、脂肪的转化五、脂肪的转化 1 1、脂脂肪肪：是是甘甘油油和和高高级级脂脂肪肪酸酸所所形形成成的的脂脂，不不溶溶于于水水，可可溶溶于于有有机机溶溶剂剂。由由饱饱和和脂脂肪肪酸酸和和甘甘油油组组成成的的，在在常常温温下下呈呈固固态态的的称称为为脂脂；由由不不饱饱和和脂脂肪肪酸

10、酸和和甘甘油油组组成成的的，在在常常温温下下呈呈液液态的称为油。态的称为油。2 2、脂脂肪肪存存在在于于动动、植植物物体体中中，是是人人和和动动物物的的能能量量来来源源，是是微微生生物物的的碳碳源源和和能能源源。毛毛纺纺、毛毛条条厂厂废废水水，油油脂厂废水，制革废水含有大量油脂。脂厂废水，制革废水含有大量油脂。3 3、甘油的转化、甘油的转化 4 4、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化(饱和、偶数硬脂肪酸的分解饱和、偶数硬脂肪酸的分解)脂脂肪肪酸酸的的氧氧化化分分解解有有氧氧化化(oxidation)oxidation)、氧氧化化和和氧化等几种方式，但主要的是氧化等几种方式，但主要的是氧化。氧化。以以硬

11、硬脂脂酸酸为为例例：1mol1mol硬硬脂脂酸酸含含1818个个碳碳原原子子，需需要要经经过过8 8次次氧氧化作用，完全降解为化作用，完全降解为9mol9mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A，其总反应式如下：其总反应式如下：脂脂肪肪酸酸的的完完全全氧氧化化可可为为机机体体生生命命活活动动提提供供能量，其供能效率比糖的氧化还高。能量，其供能效率比糖的氧化还高。18C18C硬硬 脂脂 酸酸 完完 全全 氧氧 化化 产产 生生 的的 能能 量量：16+177+1216+177+12147molATP147molATP六、木质素的转化六、木质素的转化 1 1、木木质质素素：是是植植物物木木质质化化组组织织的的

12、重重要要成成分分，其其化化学学结结构构一一般般认认为为是是以以苯苯环环为为核核心心带带有有丙丙烷烷支支链链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。2 2、木质素溶于碱而不溶于酸。、木质素溶于碱而不溶于酸。3 3、分分解解木木质质素素的的微微生生物物：主主要要是是担担子子菌菌纲纲中中的的干干朽朽菌菌(MeruliusMerulius)、多多孔孔菌菌(PolyporusPolyporus)、伞伞菌菌(AgaricusAgaricus)等等的的一一些些种种，有有厚厚孢孢毛毛霉霉(MucorMucor chlamydosporuschlamydosporus)和

13、和松松栓栓菌菌(TrametesTrametes pinipini)。假单胞菌的个别种也能分解木质素。假单胞菌的个别种也能分解木质素。微微生生物物分分解解木木质质素素的的速速率率缓缓慢慢；好好氧氧条条件件下下分分解解木木质质素素比比在在厌厌氧氧条条件件下下快快，真真菌菌分分解解木木质质素比细菌快。素比细菌快。自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？确证的只有确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的，疑似的只有只有软腐菌。软腐菌。黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosp

14、rium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。丝核菌科。白腐白腐树皮上木质素被该菌分树皮上木质素被该菌分解后漏出解后漏出白色白色的纤维素部分。的纤维素部分。*木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降解木质素呢？解木质素呢？七、烃类物质的转化七、烃类物质的转化 一一般般来来说说，C C1010C C1818范范围围的的直直链链化化合合物物较较易易分分解解，烯烯烃烃最最易易分分解解，烷烷烃烃次次之之，芳芳烃烃较较难难，多多环环芳芳烃烃更更难难，脂脂环环烃烃类

15、类对对微微生生物物作作用用最最不不敏敏感感，至至今今只只发发现现个个别别菌菌株株能能利利用用它它。在在烷烷烃烃中中，C C1 1C C3 3化化合合物物如如甲甲烷烷、乙乙烷烷、丙丙烷烷只只能能被被少少数数具具有有专专性性的的微微生生物物所所利利用用。石石蜡蜡可可被被微微生生物物降降解解，但但含含碳碳原原子子3030个个以以上上者者则则较较难难，部部分分原原因因是是因因其其溶溶解解度度小小，表表面面积积小小的的缘缘故故。正正构构烷烷烃烃比比异异构构烷烷烃烃易易降降解解，直直链链烃烃比比支支链链烃烃易易降降解解。在在芳芳香香烃烃中中，苯苯的的降降解解极极难，要比烷基代苯类及多环化合物慢得多。难，要

16、比烷基代苯类及多环化合物慢得多。迄迄今今为为止止，已已查查知知能能降降解解石石油油中中各各种种烃烃类类的的微微生生物物共共100100余余属属，200200多多种种，它它们们分分属属于于细细菌菌、放放线线菌菌、霉菌和藻类。霉菌和藻类。(一一)细菌细菌 降降解解石石油油的的有有假假单单胞胞菌菌属属、黄黄杆杆菌菌属属、棒棒状状杆杆菌菌属属、节节杆杆菌菌属属、不不动动杆杆菌菌属属、小小球球菌菌属属、弧弧菌菌属属等等属属中中的的某某些些菌菌株株。其其中中最最常常见见的的为为假假单单胞胞属属，研研究究的的也也较较多多，已已发发现现多多种种降降解解烃烃类类质质粒粒，并并曾曾用用于于基基因因工工程程中中，不

17、不论论对对乙乙烷烷、丙丙烷烷、丁丁烷烷等等短短链链烷烷烃烃或或长长链链烷烷烃烃与与芳芳烃烃的的降降解解，均均有有假假单单胞胞菌菌参与，并可使烷烃完全降解。参与，并可使烷烃完全降解。(二二)放线菌放线菌 降降解解石石油油常常见见的的放放线线菌菌为为诺诺卡卡氏氏菌菌属属和和分分枝枝杆杆菌菌属属，尤尤其其前前者者更更为为突突出出，但但对对烃烃类类降降解解常常不不彻彻底底，有有中间物累积。中间物累积。(三三)霉菌霉菌 最最早早报报道道的的降降解解石石油油微微生生物物就就是是一一株株灰灰绿绿葡葡萄萄孢孢霉霉，能能使使一一薄薄层层石石蜡蜡降降解解。在在pHpH低低于于6 6，溶溶解解氧氧低低于于0.5mg

18、/L0.5mg/L，含含氮氮亦亦低低的的环环境境中中石石油油降降解解微微生生物物以以真真菌菌为为多多，包包括括霉霉菌菌和和酵酵母母，它它们们在在土土壤壤中中的的降降解解作作用用远远大大于于在在水水体体中中。常常见见的的降降解解石石油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等属中的菌株。油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等属中的菌株。近年来，白腐真菌等对石油降解的研究很多。近年来，白腐真菌等对石油降解的研究很多。(四四)酵母酵母 (五五)藻类及蓝细菌藻类及蓝细菌 有有假假丝丝酵酵母母(CandidaCandida)、红红酵酵母母(RhodotorulaRhodotorula)、球球拟拟酵酵母母(Torulopsis

19、Torulopsis)、酵酵母母菌菌属属(SaccharomycesSaccharomyces)等中的菌株，以假丝酵母最为广泛。等中的菌株，以假丝酵母最为广泛。近近年年来来发发现现蓝蓝细细菌菌与与绿绿藻藻可可降降解解芳芳烃烃，尤尤其其是是蓝蓝细细菌菌似似乎乎具具有有氧氧化化多多种种芳芳烃烃的的能能力力。如如一一种种颤颤藻藻(OscillatoriaOscillatoria sp.sp.)在在有有光光条条件件下下可可氧氧化化萘萘，另另有有些些颤颤藻藻可可利利用用联联苯苯，栅栅藻藻(ScenedesmusScenedesmus)中中的的某某种种可可利用正十七烷。利用正十七烷。8-3 8-3 氮循环

20、氮循环 氮循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。氮循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。一、蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解与氨基酸转化 1 1、蛋白质水解、蛋白质水解 土土壤壤中中由由于于动动、植植物物残残体体的的腐腐败败，含含有有蛋蛋白白质质和和氨氨基基酸酸；生生活活污污水水、屠屠宰宰废废水水、罐罐头头食食品品加加工工废废水水、制革废水及生活污水等均含蛋白质和氨基酸。制革废水及生活污水等均含蛋白质和氨基酸。(2)(2)蛋白质水解过程蛋白质水解过程(1)(1)蛋白质来源蛋白质来源(3)(3)分解蛋白质的微生物分解蛋白质的微生物 兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌；兼性

21、厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌；厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌；厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌；好好氧氧细细菌菌：枯枯草草芽芽孢孢杆杆菌菌、巨巨大大芽芽孢孢杆杆菌菌、蕈蕈状状芽芽孢孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌；杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌；此此外外，还还有有致致病病的的链链球球菌菌和和葡葡萄萄球球菌菌，曲曲霉霉、毛霉和木霉等真菌，链霉菌毛霉和木霉等真菌，链霉菌(放线菌放线菌)。2 2、氨基酸转化、氨基酸转化(1)(1)脱脱氨氨作作用用(氨氨化化作作用用,ammonificationammonification)：有有机机氮氮化化合合物物在在氨氨化化微微生生物物

22、的的脱脱氨氨基基作作用下产生氨用下产生氨，称为。，称为。脱氨的方式有：脱氨的方式有：氧化脱氨氧化脱氨、还原脱氨还原脱氨、水解脱氨水解脱氨及及减饱和脱氨减饱和脱氨。氧化脱氨：好氧微生物作用下进行。氧化脱氨：好氧微生物作用下进行。还还原原脱脱氨氨：由由专专性性厌厌氧氧菌菌和和兼兼性性厌厌氧氧菌菌在在厌厌氧氧条条件件下进行。下进行。水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸 减减饱饱和和脱脱氨氨：氨氨基基酸酸在在脱脱氨氨基基时时，在在、键键减减饱和成为不饱和酸。饱和成为不饱和酸。(2)(2)脱脱羧羧作作用用：氨氨基基酸酸脱脱羧羧作作用用多多数数由由腐腐败败细细菌菌和和霉菌引

23、起，经脱羧后生成胺。霉菌引起，经脱羧后生成胺。二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后不可食用，以免中毒。二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后不可食用，以免中毒。二、尿素的氨化二、尿素的氨化 人人、畜畜尿尿中中含含有有尿尿素素，印印染染工工业业的的印印花花浆浆用用尿尿素素作作膨化剂和溶剂，故印染废水含尿素。膨化剂和溶剂，故印染废水含尿素。尿尿素素含含氮氮4747，能能被被许许多多细细菌菌水水解解产产生生氨氨。在在废废水水生生物物处处理理中中，当当缺缺氮氮时时可可加加尿尿素素补补充充氮氮源源(尿尿素素分分解解时时不放出能量，因而不能作碳源，只能作不放出能量，因而不能作碳源，只能作氮源氮源)。分解尿素的细菌：

24、尿八叠球菌，尿小球菌，尿素芽孢杆菌。分解尿素的细菌：尿八叠球菌，尿小球菌，尿素芽孢杆菌。三、硝化作用三、硝化作用 1、硝硝化化作作用用(nitrification)：氨氨基基酸酸脱脱下下的的氨氨，在在有有氧氧条条件件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸，称为。下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸，称为。2、由氨转化为硝酸分两步进行：、由氨转化为硝酸分两步进行：细菌：细菌：(1)：亚亚 硝硝 酸酸 单单 胞胞 菌菌 属属(Nitrosomonas)、亚亚 硝硝 酸酸 球球 菌菌 属属(Nitrosococcus)、亚亚硝硝酸酸螺螺菌菌属属(Nitrosospira)、亚亚硝硝酸酸叶叶

25、菌菌属属(Nitrosolobus)和亚硝酸弧菌和亚硝酸弧菌(Nitrosovibrio)等；等；(2)：硝化杆菌属：硝化杆菌属(Nitrobacter)、硝化球菌属硝化球菌属(Nitrococcus)。四、反硝化作用四、反硝化作用 1 1、概念、概念 兼兼性性厌厌氧氧的的硝硝酸酸盐盐还还原原细细菌菌将将硝硝酸酸盐盐还还原原为为HNO2、HNO、NH4+、N2，这叫反硝化作用这叫反硝化作用(denitrification)。广义上概念广义上概念(1)脱氮作用脱氮作用或或狭义的狭义的反硝化作用反硝化作用反反硝硝化化细细菌菌有有：施施氏氏假假单单胞胞菌菌(Pseudomonas)、脱脱氮氮假假单单

26、胞胞菌菌(Ps.denitrificans)、荧荧光光假假单单胞胞菌菌(Ps.fluorescens)、色色杆杆菌菌属属中中 的的 紫紫 色色 杆杆 菌菌(Chromobacterium violaceum)、脱脱 氮氮 色色 杆杆 菌菌(Chrom.denitrificans)。指硝酸盐转化为气态氮化物指硝酸盐转化为气态氮化物(N2和和N2O)的作用。的作用。(2)同化性硝酸盐还原作用同化性硝酸盐还原作用进而合成进而合成含含氮氮有有机机物物(氨氨基基酸酸、蛋蛋白白质质等等含含氮氮物物质质)是是指指硝硝酸酸盐盐被被生生物物体体还还原原成成铵铵盐盐并并进进一一步步合合成成各各种种含氮有机物的过程

27、。含氮有机物的过程。所所有有绿绿色色植植物物、多多数数真真菌菌和和部部分分原原核核微微生生物物都都能能进进行此反应。行此反应。(3)异化硝酸盐还原作用异化硝酸盐还原作用硝酸盐还原为硝酸盐还原为亚硝酸亚硝酸。能能进进行行这这些些反反应应的的都都是是一一些些微微生生物物，尤尤其其是是兼兼性性厌氧菌。厌氧菌。2 2、(广义广义)反硝化的消极作用反硝化的消极作用 (1)(1)土壤发生反硝化作用，会使土壤发生反硝化作用，会使土壤肥力降低土壤肥力降低；(2)(2)二二沉沉池池中中，产产生生的的氮氮气气由由池池底底上上升升逸逸到到水水面面时时会会把把池池底底的的沉沉淀淀污污泥泥带带上上浮浮起起，使使出出水水

28、含含有有多多量量的的泥花，泥花，影响出水水质影响出水水质；(3)(3)有有些些污污水水经经生生物物处处理理后后出出水水硝硝酸酸盐盐含含量量高高，排排入入水水体体后后，若若水水体体缺缺氧氧发发生生反反硝硝化化，会会产产生生致致癌癌物物质质亚硝酸胺，造成亚硝酸胺，造成二次污染二次污染，危害健康危害健康。五、固氮作用五、固氮作用 1 1、概概念念：在在固固氮氮微微生生物物的的固固氮氮酶酶催催化化作作用用下下，把把分分子子氮氮转转化化为为氨氨，进进而而合合成成为为有有机机氮氮化化合合物，这叫。物，这叫。2 2、各种固氮微生物进行固氮的基本反应式相同：、各种固氮微生物进行固氮的基本反应式相同：3 3、固

29、氮微生物、固氮微生物好好氧氧菌菌：根根瘤瘤菌菌、圆圆褐褐固固氮氮菌菌、黄黄色色固固氮氮菌菌、雀雀稗稗固固氮氮菌菌、拜拜叶林克氏菌属和万氏固氮菌叶林克氏菌属和万氏固氮菌。厌氧菌厌氧菌：巴氏固氮梭菌：巴氏固氮梭菌，硫酸还原菌。硫酸还原菌。光光合合细细菌菌:如如红红螺螺菌菌属属、小小着着色色菌菌及及绿绿菌菌属属(ChlorobiumChlorobium)等等在在光照下厌氧生活时也能固氮。光照下厌氧生活时也能固氮。固固氮氮蓝蓝藻藻(蓝蓝细细菌菌)较较多多见见的的有有异异形形胞胞的的固固氮氮丝丝状状蓝蓝藻藻(在在异异形形胞中进行固氮胞中进行固氮)六、其它含氮物质的转化六、其它含氮物质的转化 其其它它含含

30、氮氮物物质质包包括括氢氢氰氰酸酸、乙乙腈腈、丙丙腈腈、正正丁丁腈腈、丙丙烯烯腈腈及及硝硝基基化化合合物物。来来自自化化工工腈腈纶纶废废水水、国国防防工工业业废废水水、电电镀镀废废水水等。等。紫色杆菌紫色杆菌可利用和转化可利用和转化氢氰酸氢氰酸；担子菌担子菌也能转化也能转化HCNHCN；诺诺卡卡氏氏菌菌属属、赤赤霉霉菌菌(茄茄科科病病镰镰刀刀霉霉)、木木霉霉及及假假单单胞胞菌菌等等能能分分解解氰氰化化物物和和腈腈，诺诺卡卡氏氏菌菌对对丙丙烯烯腈腈的的分分解解能能力最强。力最强。8-4 硫循环硫循环 一、含硫有机物的转化一、含硫有机物的转化 动动、植植物物和和微微生生物物机机体体中中含含硫硫有有机

31、机物物主主要要是蛋白质。是蛋白质。分分解解含含硫硫有有机机物物的的微微生生物物很很多多，引引起起含含氮氮有有机机物物分分解解的的氨氨化化微微生生物物都都能能分分解解含含硫硫有有机机物产生物产生H2S。二、无机硫的转化二、无机硫的转化 1 1、硫化作用、硫化作用(1)概概念念：在在有有氧氧条条件件下下，通通过过硫硫细细菌菌的的作作用用将将H2S氧氧化化为为元元素素S，再再进进而而氧氧化化为为硫硫酸酸，这这个个过过程程称称为为硫硫化化作作用用。参参与与硫硫化化作作用用的的微微生生物物有有硫硫化化细细菌和硫磺细菌。菌和硫磺细菌。(2)(2)硫化细菌硫化细菌 硫硫化化细细菌菌归归属属于于硫硫杆杆菌菌属

32、属(Thiobacillus)，为为G菌菌。从从氧氧化化H2S、元元素素硫硫、硫硫代代硫硫酸酸盐盐、亚亚硫硫酸酸盐盐及及多多硫硫磺磺酸酸盐盐中中获获得得能能量量，产产生生H2SO4，同同化化CO2合合成成有有机机物物。它它们们多多半在细胞外积累硫，有些菌株也在细胞内积累硫。半在细胞外积累硫，有些菌株也在细胞内积累硫。硫硫被被氧氧化化为为H2SO4，使使环环境境pH下下降降至至2以以下下，同同时时产产生能量。生能量。硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水沟中。硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水沟中。氧氧化化硫硫硫硫杆杆菌菌(Thoibacillus thiooxidans)：氧氧化化

33、元元素素硫能力强、迅速，为专性自养菌。硫能力强、迅速，为专性自养菌。氧氧化化亚亚铁铁硫硫杆杆菌菌：从从氧氧化化硫硫酸酸亚亚铁铁、硫硫代代硫硫酸酸盐盐中中获得能量，还能将硫酸亚铁氧化成硫酸高铁：获得能量，还能将硫酸亚铁氧化成硫酸高铁：(3)(3)硫硫磺磺细细菌菌：将将H H2 2S S氧氧化化为为S S，并并将将硫硫粒粒积积累累在在细细胞胞内内的的细细菌菌，统称为。包括丝状硫磺细菌和光能自养的硫细菌。统称为。包括丝状硫磺细菌和光能自养的硫细菌。丝丝状状硫硫磺磺细细菌菌：氧氧化化H H2 2S S为为元元素素S S的的丝丝状状细细菌菌有有：贝贝日日阿阿托托氏氏菌菌属属(BeggiatoaBeggi

34、atoa)、透透明明颤颤菌菌属属(VitreoscillaVitreoscilla)、辫辫硫硫菌菌属属(ThioplocaThioploca)、亮亮 发发 菌菌 属属(LeucothrixLeucothrix)和和 发发 硫硫 菌菌 属属(ThiothrixThiothrix)。除除透透明明颤颤菌菌和和亮亮发发菌菌外外，其其它它的的均均能能将将硫硫粒粒累累积积在在细细胞胞内内。当当环环境境中中缺缺乏乏H H2 2S S时时，它它们们就就将将积积累累的的硫硫粒粒氧氧化化为硫酸，从中取得能量。为硫酸，从中取得能量。这这5种种丝丝状状硫硫细细菌菌在在生生活活污污水水和和含含硫硫工工业业废废水水的的生

35、生物物处处理理过过程程中中出出现现，与与活活性性污污泥泥丝丝状状膨膨胀胀有有密密切切关关系系。当当曝曝气气池池溶溶解解氧氧在在1mg/L以以下下时时，硫硫化化物物含含量量较较多多，贝贝日日阿阿托托氏氏菌菌和和发发硫硫菌菌过过度度生生长长引引起起活活性性污污泥泥丝丝状状膨膨胀胀。它它们们氧氧化化H2S为为H2SO4的的过过程程如如下：下：光光能能自自养养硫硫细细菌菌：这这类类细细菌菌含含细细菌菌叶叶绿绿素素，在在光光照照下下，将将H2S氧氧化化为为S，在在体体内内积积累累硫硫粒粒或体外积累硫粒。或体外积累硫粒。2 2、反硫化作用、反硫化作用 (1)概概念念：土土壤壤淹淹水水、河河流流、湖湖泊泊等

36、等水水体体处处于于缺缺氧氧状状态态时时，硫硫酸酸盐盐、亚亚硫硫酸酸盐盐、硫硫代代硫硫酸酸盐盐和和次次亚亚硫硫酸酸盐盐在在微微生生物物(如如脱脱硫硫弧弧菌菌)的的还还原原作作用用下下形形成成H2S，这这种种作作用用就就叫叫，亦亦叫叫硫硫酸酸盐盐还还原作用。原作用。在在混混凝凝土土排排水水管管和和铸铸铁铁排排水水管管中中，如如果果有有硫硫酸酸盐盐存存在在，管管的的底底部部则则常常因因缺缺氧氧而而产产生生H2S。H2S上上升升到到污污水水表表层层(或或逸逸出出空空气气层层)，与与污污水水表表面面溶溶解解氧氧相相遇遇，被被硫硫化化细细菌菌或或硫硫磺磺细细菌菌氧氧化化为为硫硫酸酸。再再与与管管顶顶部部的

37、的凝凝结结水水结结合合，使使混混凝凝土土管管和和铸铸铁铁管管受受到到腐腐蚀蚀(图图8-4-2)。为为了了减减少少对对管管道道的的腐腐蚀蚀，除除要要求求管管道道有有适适当当的的坡坡度度使使污污水水流流动动畅畅通外，还要加强管道的维护。通外，还要加强管道的维护。(2)(2)管道腐蚀的原理：管道腐蚀的原理：8-5 磷循环磷循环 一、含磷有机物的转化一、含磷有机物的转化 动动、植植物物体体中中的的含含磷磷有有机机物物有有核核酸酸、磷磷脂脂、植植素素。它们均可被微生物分解。它们均可被微生物分解。1、核酸、核酸 2、磷脂、磷脂 卵磷脂是含胆碱的磷酸脂。卵磷脂是含胆碱的磷酸脂。能能分分解解有有机机磷磷化化合

38、合物物的的微微生生物物：蜡蜡状状芽芽孢孢杆杆菌菌(Bacillus cereus)、蜡蜡 状状 芽芽 孢孢 杆杆 菌菌 蕈蕈 状状 变变 种种(B.cereusvar.mycoides)、多多 粘粘 芽芽 孢孢 杆杆 菌菌(Bacillus polymyxa)、解解磷磷巨巨大大芽芽孢孢杆杆菌菌(Bacillus megaterium var.phosphaticum)和假单胞菌和假单胞菌(Pseudomonas sp.)。3 3、植素、植素 植植素素是是由由植植酸酸(肌肌醇醇六六磷磷酸酸脂脂)和和钙钙、镁镁结结合合而而成成的的盐盐类类。植植素素在在土土壤壤中中分分解解很很慢慢，经经微微生生物物

39、的的植植酸酸酶分解为磷酸和酶分解为磷酸和CO2。二、无机磷化合物的转化二、无机磷化合物的转化 无色杆菌属无色杆菌属(AchromobacterAchromobacter)中有的种能溶解磷酸三钙和磷矿粉。中有的种能溶解磷酸三钙和磷矿粉。在在土土壤壤中中存存在在难难溶溶性性的的磷磷酸酸钙钙，它它可可以以和和异异养养微微生生物物生生命命活活动动产产生生的的有有机机酸酸和和碳碳酸酸，硝硝酸酸细细菌菌和和硫硫细细菌菌产产生生的的硝硝酸酸和和硫硫酸酸等作用生成溶解性磷酸盐。等作用生成溶解性磷酸盐。梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等在厌氧条件下，能还原磷酸盐为梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等在厌氧条件下，能还原磷酸盐为PHP

40、H3 3。硅硅酸酸盐盐细细菌菌能能分分解解磷磷灰灰石石、正正长长石石、玻玻璃璃等等，产产生生水水溶溶性性的的磷磷盐和钾盐。硅酸盐细菌又叫钾细菌。盐和钾盐。硅酸盐细菌又叫钾细菌。8-6 铁、锰的循环铁、锰的循环 自自然然界界中中铁铁以以无无机机铁铁化化合合物物和和含含铁铁有有机机物物2 2种种状状态态存存在在。无无机机铁铁化化合合物物有有溶溶解解的的二二价价亚亚铁铁和和不不溶溶性性的的三三价价铁铁。二二价价的的亚亚铁铁盐盐易易被被植植物物、微微生生物物吸吸收收利利用用，转转变变为为含含铁铁有有机机物物，二二价价铁铁、三三价价铁铁和含铁有机物三者可以相互转化。和含铁有机物三者可以相互转化。微微生生

41、物物能能够够催催化化铁铁和和锰锰的的氧氧化化，将将其其由由FeFe2+2+和和MnMn2+2+分分别别转转化化为为FeFe3+3+和和MnMn4+4+。呈呈氧氧化化状状态态的的铁铁和锰，容易形成和锰，容易形成Fe(OH)Fe(OH)3 3，FeFe2 2(CO)(CO)3 3，MnOMnO2 2沉淀。沉淀。在在氧氧化化过过程程中中，微微生生物物以以铁铁或或锰锰为为电电子子供供体体，以以氧氧为为电电子子受受体体，获获得得生生长长所所需需要要的的能能量量，以以COCO2 2为为碳碳源源，进进行行生生长长。能能 够够 氧氧 化化 铁铁 的的 微微 生生 物物 包包 括括GallionellaGall

42、ionella，LeptothrixLeptothrix，siderococcussiderococcus，和和PseudomonasPseudomonas等等。能能够够催催化化氧氧化化锰锰的的微微生生物物 包包 括括SphaerotilusSphaerotilus，LeptothrixLeptothrix，pseudomonaspseudomonas，citrobactercitrobacter，MetallogeniumMetallogenium，GallionellaGallionella，以以及及一一些些真真菌菌类类。所所有有这这些些微微生生物物的的代代谢谢速速率率和和生生长长速速率率都都非非常常低低。欲欲取取得得比比较较高高的的过过程程效效率率，就就需需要要积积累累到到足足够够的的生生物物量量，或或者者比较成熟的生物膜和比较长的停留时间。比较成熟的生物膜和比较长的停留时间。锈铁嘉利翁氏菌锈铁嘉利翁氏菌(GallionellaGallionella ferugineaferuginea)纤发菌纤发菌(LeptothrixLeptothrix)浮游球衣菌浮游球衣菌(SphaerotilusSphaerotilus natansnatans)趋磁性细菌趋磁性细菌