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1、第六章第六章 生生 物物 氧氧 化化第二篇第二篇 代谢篇代谢篇6.1 6.1 概述概述l维持生命活动的能量，主要有两个来源：维持生命活动的能量，主要有两个来源：l光光能能（太太阳阳能能）：植植物物和和某某些些藻藻类类，通通过过光光合合作作用用将将光能转变成生物能。光能转变成生物能。l化化学学能能：动动物物和和大大多多数数的的微微生生物物，通通过过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物质质（主主要要是是各各种种光光合合作作用用产产物物）存存储储的的化化学学能释放出来，并转变成生物能。能释放出来，并转变成生物能。l有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生有机物质在生物体内的氧化作用，称为生
2、物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成COCO2 2和水，和水，并释放出能量。并释放出能量。生物氧化生物氧化：l 指有机物质在生物体内氧化分解，产生指有机物质在生物体内氧化分解，产生COCO2 2和和H H2 2O O，并放出生物一切活动所需能量的过并放出生物一切活动所需能量的过程。程。l 又称为又称为呼吸作用呼吸作用。l 由于生物氧化是在活细胞中进行的，所以由于生物氧化是在活细胞中进行的，所以又称又称细胞呼吸细胞呼吸。一、生物氧化的特点一、生物氧化的特点
3、l1 1，生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行的的酶酶促促氧氧化化过程，反应条件温和（水溶液，过程，反应条件温和（水溶液，pHpH 7 7和常温）。和常温）。l2 2，氧氧化化进进行行过过程程中中，必必然然伴伴随随生生物物还还原原反反应应的发生。的发生。l3 3，在在生生物物氧氧化化中中，碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子，通通常常由由各各种种载载体体，如如NADHNADH等等传传递递到到氧氧并并生生成水。成水。l4 4，生物氧化是一个分步进行的过程。每，生物氧化是一个分步进行的过程。每
4、一步都由特殊的酶催化，每一步反应的一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。l5 5，生物氧化释放的能量，通过与，生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合合成相偶联，转换成生物体能够直接利用成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能的生物能ATPATP。用以提供机体各种生理活用以提供机体各种生理活动的需要。动的需要。l二、生物氧化的方式与二、生物氧化的方式与COCO2 2的生成的生成l 生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化
5、化-还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行的的。每每一一步步反反应应，都都由由特特定定的酶催化。的酶催化。l 在在生生物物氧氧化化过过程程中中，氧氧化化方方式式主主要要包包括：括：l 脱氢氧化脱氢氧化l 加氧氧化加氧氧化l 脱电子反应脱电子反应1 1脱氢氧化反应脱氢氧化反应l l（1 1）脱氢）脱氢l在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。l催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。包括包括脱氢脱氢和和加水脱氢加水脱氢。烷基烷基烷基烷基脂肪酸脱氢脂肪酸脱氢脂肪酸脱
6、氢脂肪酸脱氢l琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶醛酮脱氢醛酮脱氢醛酮脱氢醛酮脱氢l乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸丙酮酸（2 2）加水脱氢）加水脱氢l酶酶催催化化的的醛醛氧氧化化成成酸酸的的反反应应即即属属于于这这一一类。类。l这类反应包括：这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应加氧酶催化的加氧反应和和氧化酶催化的生成水的反应氧化酶催化的生成水的反应。l加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例例如：如：CHCH4 4+NADH +O+NADH +O2 2 CH CH3 3-OH +NAD-OH +NAD+H +H2 2O
7、Ol氧氧化化酶酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体的的氧氧化化反反应应，反反应应产产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生的的氢氢质质子子和和电电子子，最后都是以这种形式进行氧化的。最后都是以这种形式进行氧化的。2 2、加氧反应、加氧反应甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶3、脱电子反应l-是从底物分子中脱去电子，使化合价的是从底物分子中脱去电子，使化合价的改变的一种氧化方式。改变的一种氧化方式。（1 1 1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用）直接脱羧作用）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基
8、。例如丙酮酸的脱羧。从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。4 4 coco2 2的生成的生成CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶 生物氧化产生的生物氧化产生的生物氧化产生的生物氧化产生的coco2 2来源于羧酸的脱羧作用。包括来源于羧酸的脱羧作用。包括来源于羧酸的脱羧作用。包括来源于羧酸的脱羧作用。包括直接脱羧和氧化脱羧。直接脱羧和氧化脱羧。直接脱羧和氧化脱羧。直接脱羧和氧化脱羧。（2 2 2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧
9、化（脱氢）羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸三、生物氧化的酶类三、生物氧化的酶类生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化的的的的酶酶酶酶类类类类氧化氧化氧化氧化酶类酶类酶类酶类脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶类类类类需需需需氧氧氧氧脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶不需不需不需不需氧脱氧脱氧脱氧脱氢酶氢酶氢酶氢酶需氧脱氢酶的辅基为需氧脱氢酶的辅基为FMNFMN，属于黄素酶类。属于黄素酶类。代谢特点：代谢特点：代谢特点：代谢特点
10、：以氧为受氢体，生成物是过氧化以氧为受氢体，生成物是过氧化氢，而不是水。氢，而不是水。以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，CO)、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+，CO)为辅基。以黄素单核苷酸（FMN)、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基。代谢特点：代谢特点：不以氧为直接受氢体，而是以辅酶 为受氢体，经过一系列递氢体和递电子体（呼吸链），最后将氢传递给氧生成水。6.2 6.2 呼吸链呼吸链l l呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链-在线粒体内膜上存在着由一系列递氢体和递在线粒体内膜上存在着由一系列递氢体和递电子体按照特定顺序排列的反应体系。底物脱下的氢经电子体按照特定顺序排列的反应体系。底物脱下的氢
11、经过该体系的传递，将氢传递给氧生成水，并放出大量能过该体系的传递，将氢传递给氧生成水，并放出大量能量，这一体系称为量，这一体系称为呼吸链呼吸链。l 细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。系的传递，最终与氧结合生成水。l呼吸链中传递氢的酶和辅酶称为呼吸链中传递氢的酶和辅酶称为递氢体递氢体递氢体递氢体；l传递电子的酶和辅酶称为传递电子的酶和辅酶称为递电子体递电子体递电子体递电子体。l l 目前，已经发现目前，已经发现目前，已
12、经发现目前，已经发现2020多种组成呼吸链的成分，多种组成呼吸链的成分，多种组成呼吸链的成分，多种组成呼吸链的成分，可将它们分成五大类可将它们分成五大类可将它们分成五大类可将它们分成五大类:一、呼吸链的组成一、呼吸链的组成辅酶辅酶（Co）黄素蛋白（黄素蛋白（flavoproteins，FP）铁硫蛋白（铁硫蛋白（iron-sulfur proteins，Fe-S）又称铁硫中心又称铁硫中心 辅酶辅酶Q（coenzyme Q，CoQ,又称泛醌又称泛醌,UQ或或Q）细胞色素体系（细胞色素体系（cytochrome,Cyt）辅酶辅酶（Co）l辅酶辅酶（CoCo）为尼克酰胺腺嘌呤二核）为尼克酰胺腺嘌呤二核
13、苷酸苷酸 （NADNAD+)。l（NADNAD+)的主要功能是作为递氢体接受代的主要功能是作为递氢体接受代谢物脱下的谢物脱下的2H2H，由氧化型（，由氧化型（NADNAD+或或NDAPNDAP+)变为还原性（变为还原性（NADH+HNADH+H+或或NADPH+HNADPH+H+)，然后，然后传递给邻近的黄素蛋白。传递给邻近的黄素蛋白。l l辅基有两种：辅基有两种：黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（FMN)黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）两者均含有维生素两者均含有维生素B2。FP可作为递氢体催化代谢物脱氢，脱下可作为递氢体催化代谢物脱氢，脱下的氢被其辅基的氢被其辅基FMN或或FAD接
14、受，转化为接受，转化为FMNH2或或FADH2。黄素蛋白（黄素蛋白（FP）铁硫蛋白铁硫蛋白l铁硫蛋白铁硫蛋白(简写简写为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传递有与电子传递有关的蛋白质，关的蛋白质，它与它与FPFP或细胞或细胞色素色素b b结合成复结合成复合物形式存在。合物形式存在。铁硫蛋白铁硫蛋白l它主要以它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+FeFe2+2+变化起传递电子的作用变化起传递
15、电子的作用辅酶辅酶-Q-QlQ Q(醌醌型型结结构构)很很容容易易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2 2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。因因此此，它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为为电电子子和质子的传递体。和质子的传递体。泛醌泛醌一氢泛醌一氢泛醌二氢泛醌二氢泛醌H细胞色素体系细胞色素体系（简写为（简写为CytCyt.）l 是是位位于于线线粒粒体体内内膜膜的的含含铁铁电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各
16、种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有Cyt Cyt a,a,Cyt Cyt a a3 3,Cyt Cyt b,b,Cyt Cyt c c 和和Cyt Cyt c c1 1等等五五种种，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c可以通过它们的紫外可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。l 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变的互变起传递电子的作用的。起传递电子的作用的。l cyt.acyt.a和和a
17、 a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。卟啉外，还含有铜原子。cytcyt.a a.a a3 3可以直接以可以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。l 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cytcyt.c.c所携带的电所携带的电子传递给子传递给O O2 2。基质基质内膜内膜空间内膜空间细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶l简写为简写为cyt.c cyt.c 氧氧化酶，即复合物化酶，即复合物IVIV，它是位于线它是位于线粒体呼吸
18、链末端粒体呼吸链末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分主要包括主要包括cyt.acyt.a和和a a3 3。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 二、线粒体内两条重要的呼吸链二、线粒体内两条重要的呼吸链 l l在呼吸链中，各种在呼吸链中，各种在呼吸链中，各种在呼吸链中，各种e e传递体的排列顺序：传递体的排列顺序：传递体的排列顺序：传递体的排列顺序：复合物复合物复合物复合物 复合物复合物复合物复合物 复合体复合体复合体复合体（NADH-泛醌还原酶）泛醌还原酶）（泛醌（泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶）还原酶）（细胞色素（细胞色素c氧化酶）氧化酶
19、）FMNFeSFeSQ4H+4H+复合体复合体I I NADH+H+DNA+膜间腔膜间腔线粒体线粒体内膜内膜基质基质复合体复合体Cytc1CytbCytbFeSCytcCytcCytcCytaCyta32e复合体复合体IVIV1/2O2+2H+H2O-2H+电子传递链电子传递链1、NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 代谢过程中多种代谢物如苹果酸、乳酸等脱氢时，辅酶代谢过程中多种代谢物如苹果酸、乳酸等脱氢时，辅酶NADNAD+接受氢接受氢生成生成NADH+HNADH+H+，通过复合体，通过复合体传递给传递给UQHUQH2 2，后者把，后者把2H2H+释放于介质中，释放于介质中，而将而将2 2个个e e
20、经复合体经复合体（CytbCytb、Fe-SFe-S、Cytc1Cytc1）、）、CytcCytc和复合体和复合体，最终，最终交给交给1/2O1/2O2 2，生成，生成OO2-2-，再与介质中的，再与介质中的2H2H+结合生成水。结合生成水。2、琥珀酸氧化呼吸链、琥珀酸氧化呼吸链（FADH2FADH2氧化呼吸链）氧化呼吸链）氧化呼吸链）氧化呼吸链）琥珀酸、脂酰琥珀酸、脂酰CoACoA和和-磷酸甘油等脱下的氢直接经复合体磷酸甘油等脱下的氢直接经复合体（FADFAD、Fe-SFe-S、Cyt bCyt b）传递给）传递给UQUQ，形成，形成UQHUQH2 2，此后的传递与，此后的传递与NADHNA
21、DH氧化呼氧化呼吸链相同，最终将吸链相同，最终将2 2个个e e传递给氧，生成传递给氧，生成HH2 2OO。在线粒体内，主要的呼吸链有在线粒体内，主要的呼吸链有2 2条：条：NADHNADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链（氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链（FADHFADH2 2氧化呼吸链）氧化呼吸链）。图中：复合体复合体、为为NADHNADH呼吸链，呼吸链，复合体复合体、为琥珀酸氧化呼吸链为琥珀酸氧化呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链l线粒体内三羧酸循环等氧化途径大量产生的线粒体内三羧酸循环等氧化途径大量产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2可直接产生可直接产生ATPA
22、TP。而线粒体外胞液中如糖酵解中而线粒体外胞液中如糖酵解中3-3-磷酸甘油醛脱氢等反应可生成少磷酸甘油醛脱氢等反应可生成少量的量的NADHNADH，不能自由通过线粒体膜而进入线粒体内的呼吸链进行氧化，不能自由通过线粒体膜而进入线粒体内的呼吸链进行氧化，必须将必须将2H2H+交给能自由通过线粒体内膜的中间物，中间物将交给能自由通过线粒体内膜的中间物，中间物将2H2H+带入线粒带入线粒体内，交给线粒体内的体内，交给线粒体内的NADNAD+或或FADFAD，中间物又穿出线粒体重新携带线中间物又穿出线粒体重新携带线粒体外粒体外NADHNADH的氢。这一转运机制称为的氢。这一转运机制称为穿梭作用穿梭作用
23、穿梭作用穿梭作用。l穿梭作用主要有两种方式：穿梭作用主要有两种方式：-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用和和苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用。三、线粒体外三、线粒体外NADH氧化氧化1.1.-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用（一分子葡萄糖氧化产生（一分子葡萄糖氧化产生（一分子葡萄糖氧化产生（一分子葡萄糖氧化产生3636分子分子分子分子ATP).ATP).NADH+H+NAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油线粒体-磷酸甘油磷酸甘油FAD磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADH
24、2NADHFMNCoQbc1caa3O2线 粒 体 内 膜细胞液主要发生在脑、骨骼肌和肝脏中。主要发生在脑、骨骼肌和肝脏中。2.2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用（1 1分子葡萄糖氧化可产生分子葡萄糖氧化可产生分子葡萄糖氧化可产生分子葡萄糖氧化可产生3838分子分子分子分子ATPATP）线 粒 体 内 膜主要发生在心肌中。主要发生在心肌中。6.3 6.3 生物氧化中能量的变化生物氧化中能量的变化三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（ATP）ATPATP是生物能存在的主要形式。是生物能存在的主要形式。ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。腺嘌呤腺嘌
25、呤核糖核糖一、ATP的生成l 细胞内的细胞内的ATP是由是由ADP磷酸化生成的，在这个过程中需要磷酸化生成的，在这个过程中需要消耗化学能。体内消耗化学能。体内ATP的生成方式有的生成方式有2种：种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化底物水平磷酸化和氧化磷酸化。1 1、底物水平磷酸化底物水平磷酸化 -在物质代谢过程中，一些代谢中间物含有高能键（高在物质代谢过程中，一些代谢中间物含有高能键（高能磷酸键或高能硫酯键）。这些化合物可把高能键的能量直能磷酸键或高能硫酯键）。这些化合物可把高能键的能量直接转给接转给ADP，而生成，而生成ATP，此过程称为，此过程称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化。X +ADP AT
26、P+XP2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，氧化释出的能量驱动代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，氧化释出的能量驱动代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，氧化释出的能量驱动代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，氧化释出的能量驱动ADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATP，这种呼吸链的氧化反应与这种呼吸链的氧化反应与这种呼吸链的氧化反应与这种呼吸链的氧化反应与ADPADP的磷酸化反应的磷酸化反应的磷酸化反应的磷酸化反应的偶联过程，称为的偶联过程，称为的偶联过程，称为的偶联过程，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化。氧化磷酸化。氧化磷酸化。为体内生成为
27、体内生成为体内生成为体内生成ATPATP的主要方式。的主要方式。的主要方式。的主要方式。氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位呼吸链偶联部位有呼吸链偶联部位有3 3个：个：NADHUQNADHUQ、UQUQCytcCytc及及CytaaCytaa3 3O O2 2。所以所以NADHNADH氧化呼吸链产氧化呼吸链产生生3 3分子分子ATPATP；而琥珀酸氧化呼吸链由而琥珀酸氧化呼吸链由于失去第一个偶联部为只于失去第一个偶联部为只产生产生2 2分子分子ATPATP。氧化磷酸化偶联机制氧化磷酸化偶联机制化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说呼吸链中复合体呼
28、吸链中复合体呼吸链中复合体呼吸链中复合体、具具具具有质子泵功能，在呼吸链传有质子泵功能，在呼吸链传有质子泵功能，在呼吸链传有质子泵功能，在呼吸链传递递递递e e的过程中释放能量，将的过程中释放能量，将的过程中释放能量，将的过程中释放能量，将质子从线粒体内膜的基质侧质子从线粒体内膜的基质侧质子从线粒体内膜的基质侧质子从线粒体内膜的基质侧泵到胞质侧，由于内膜对质泵到胞质侧，由于内膜对质泵到胞质侧，由于内膜对质泵到胞质侧，由于内膜对质子的不通透特性，造成膜内、子的不通透特性，造成膜内、子的不通透特性，造成膜内、子的不通透特性，造成膜内、外质子电化学梯度（包括外质子电化学梯度（包括外质子电化学梯度（包
29、括外质子电化学梯度（包括H+H+浓度梯度和跨膜电位梯度浓度梯度和跨膜电位梯度浓度梯度和跨膜电位梯度浓度梯度和跨膜电位梯度），从而贮存呼吸链氧化释），从而贮存呼吸链氧化释），从而贮存呼吸链氧化释），从而贮存呼吸链氧化释出的能量。当质子顺梯度回出的能量。当质子顺梯度回出的能量。当质子顺梯度回出的能量。当质子顺梯度回流时则驱动流时则驱动流时则驱动流时则驱动ADPADP与与与与PiPi生成生成生成生成ATP ATP ATP合酶学说合酶学说 ATPATP合酶是线粒体内膜蛋白合酶是线粒体内膜蛋白合酶是线粒体内膜蛋白合酶是线粒体内膜蛋白复合体，由嵌入内膜中疏水复合体，由嵌入内膜中疏水复合体，由嵌入内膜中疏水
30、复合体，由嵌入内膜中疏水的的的的F F0 0部分和突出于线粒体基部分和突出于线粒体基部分和突出于线粒体基部分和突出于线粒体基质中亲水的质中亲水的质中亲水的质中亲水的F F1 1部分组成，因部分组成，因部分组成，因部分组成，因此又称为此又称为此又称为此又称为F F0 0F F1 1复合体。形态复合体。形态复合体。形态复合体。形态上为线粒体内膜基质侧的许上为线粒体内膜基质侧的许上为线粒体内膜基质侧的许上为线粒体内膜基质侧的许多球状颗粒突起。多球状颗粒突起。多球状颗粒突起。多球状颗粒突起。F F1 1主要由主要由主要由主要由 3 3、3 3、亚基构成，亚基构成，亚基构成，亚基构成，其功能是催化其功能
31、是催化其功能是催化其功能是催化 ATPATP生成。当生成。当生成。当生成。当质子顺梯度经质子顺梯度经质子顺梯度经质子顺梯度经F F0 0回流时，回流时，回流时，回流时，F F1 1催化催化催化催化ADPADP和和和和 PiPi生成生成生成生成 ATPATP。基质基质细胞液细胞液影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素 ADPADP ADP为氧化磷酸化的底物，当机体利用为氧化磷酸化的底物，当机体利用ATP增多时，增多时，ADP浓度浓度增高，转运入线粒体后，使氧化磷酸化速度加快；反之，增高，转运入线粒体后，使氧化磷酸化速度加快；反之，ADP不足，氧不足，氧化磷酸化速度减慢，这种调节作用使化磷酸化速
32、度减慢，这种调节作用使ATP的生成速度适应生理需要，防的生成速度适应生理需要，防止能源浪费。止能源浪费。甲状腺激素甲状腺激素甲状腺激素甲状腺激素 甲状腺激素是调节机体能量代谢的重要激素，它可诱导甲状腺激素是调节机体能量代谢的重要激素，它可诱导细胞膜上细胞膜上Na+-K+-ATP酶的生成，使酶的生成，使ATP加速分解为加速分解为 ADP和和 Pi，ADP进进入线粒体数量增多，促进氧化磷酸化反应。入线粒体数量增多，促进氧化磷酸化反应。抑制剂抑制剂抑制剂抑制剂 抑制剂以其作用部位的不同，可分为抑制剂以其作用部位的不同，可分为3类：电子传递抑制剂、类：电子传递抑制剂、氧化磷酸化抑制剂及解偶联剂。氧化磷
33、酸化抑制剂及解偶联剂。电子传递抑制剂可在特异部位阻断呼吸链的电子传递。也叫呼吸链抑电子传递抑制剂可在特异部位阻断呼吸链的电子传递。也叫呼吸链抑制剂。制剂。氧化磷酸化抑制剂可同时抑制电子传递和氧化磷酸化抑制剂可同时抑制电子传递和ADP的磷酸化。的磷酸化。解偶联剂可破坏线粒体内膜两侧的电化学梯度而使氧化与磷酸化偶联解偶联剂可破坏线粒体内膜两侧的电化学梯度而使氧化与磷酸化偶联脱离。脱离。线粒体线粒体线粒体线粒体DNADNA突变突变突变突变 线粒体线粒体DNA编码呼吸链复合体中编码呼吸链复合体中13条多肽链及线粒体蛋白质合成条多肽链及线粒体蛋白质合成所需的所需的22个个tRNA 和和2个个rRNA,以此可影响氧化磷酸化。以此可影响氧化磷酸化。二、二、ATP循环循环ATPATP循环（循环（循环（循环（ATP cycleATP cycle）也称）也称）也称）也称ATPATPADPADP循环，是指体内循环，是指体内循环，是指体内循环，是指体内ATPATP生生生生成和利用形成的循环。成和利用形成的循环。成和利用形成的循环。成和利用形成的循环。PiPi营养物营养物分解分解H+e1/2O2氧化磷酸化氧化磷酸化生物合成生物合成肌肉收缩肌肉收缩信息传递信息传递离子运转离子运转ADPATP