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1、第6章生物氧化生物能第1页，此课件共63页哦糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP第2页，此课件共63页哦6.1 6.1 生物氧化的方式和特点生物氧化的方式和特点l6.1.1 6.1.1 生物氧化的方式生物氧化的方式l生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化-还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行的的。每每一一步步反反应应，都都由由特特定定的的酶酶催催化化。在在生生物物氧氧化化过过程程中中，主主要要包包括括如下几种氧化方式。如下几种氧化方式。第3页，此课件共63页哦1 1脱氢氧化反应脱氢氧化反应l（1 1）脱氢）脱氢l在生物氧化中，脱氢反应占有重要
2、地位。在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。第4页，此课件共63页哦烷基烷基脂肪酸脱氢脂肪酸脱氢l琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸第5页，此课件共63页哦醇脱氢成醛酮醇脱氢成醛酮l乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸第6页，此课件共63页哦（2 2）加水脱氢）加水脱氢l酶酶催催化化的的醛醛氧氧化化成成酸酸的的反反应应即即属属于于这这一一类。类。第7页，此课件共63页哦2 2氧直接参加的氧化反应氧
3、直接参加的氧化反应l这这类类反反应应包包括括：加加氧氧酶酶催催化化的的加加氧氧反反应应和和氧氧化化酶酶催化的生成水的反应。催化的生成水的反应。l加加氧氧酶酶能能够够催催化化氧氧分分子子直直接接加加入入到到有有机机分分子子中中。例如，例如，l CH4+NADH +O2 CH3-OH +NAD+H2O甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶第8页，此课件共63页哦氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。最后都是以这种形式进行氧化的。第9页
4、，此课件共63页哦3 3生成二氧化碳的氧化反应生成二氧化碳的氧化反应l（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用l氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。酮酸的脱羧。第10页，此课件共63页哦l（2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用l氧化代谢中产生的有机羧酸氧化代谢中产生的有机羧酸,在氧化脱在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。化脱羧生成丙酮酸。苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸第1
5、1页，此课件共63页哦6.1.2 6.1.2 生物氧化的特点生物氧化的特点l1 1，生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行的的酶酶促促氧氧化化过过程程，反应条件温和反应条件温和（水溶液，（水溶液，pHpH 7 7和常温）。和常温）。l2 2，氧氧化化进进行行过过程程中中，必必然然伴伴随随生生物物还还原原反反应应的的发生。发生。l3 3，水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水水脱脱氢作用直接参予了氧化反应。氢作用直接参予了氧化反应。l4 4，在在生生物物氧氧化化中中，碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程
6、中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子，通通常由各种载体，如常由各种载体，如NADHNADH等等传递传递到氧并生成水。到氧并生成水。第12页，此课件共63页哦l5 5，生物氧化是一个，生物氧化是一个分步进行分步进行的过程。每的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。l6 6，生物氧化释放的能量，通过与，生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合合成相偶联成相偶联，转换成生物体能够直
7、接利用，转换成生物体能够直接利用的生物能的生物能ATPATP。第13页，此课件共63页哦6.2 6.2 生物能及其存在形式生物能及其存在形式l6.2.1 6.2.1 生物能和生物能和ATPATPl1.ATP1.ATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式lATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。光合磷酸化光合磷酸化：光能通过光合作用转变成：光能通过光合作用转变成ATPATP氧化磷酸化氧化磷酸化：化学能通过生物氧化转变成：化学能通过生物氧化转变成ATPATP生物能的化学本质是存储于生物能的化学本质是存储于生物能的化学本质是存储于生物能的化学本质是
8、存储于ATPATP分子高能磷酸键中的化学能分子高能磷酸键中的化学能分子高能磷酸键中的化学能分子高能磷酸键中的化学能第14页，此课件共63页哦ATP的特点l l是一种是一种瞬时自由能供体瞬时自由能供体。一经生成，立。一经生成，立马通过水解或磷酰化反应向各种需能活马通过水解或磷酰化反应向各种需能活动提供能量，而本身则变成动提供能量，而本身则变成ADP或或AMPl lATP、ADP、Pi在细胞内始终处于动态平在细胞内始终处于动态平衡状态衡状态l lATP和和ADP的循环速率非常快的循环速率非常快第15页，此课件共63页哦l2.2.生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化l生物化学反应与普通的
9、化学反应生物化学反应与普通的化学反应一样一样,也服从热力学的规律。也服从热力学的规律。G=+14kJ/molGG=-31kJ/mol=-17kJ/mol第16页，此课件共63页哦6.2.2 生物体系中的高能磷酸酯类化合物生物体系中的高能磷酸酯类化合物l磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着重要作用。磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。l一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ/mol(5千卡千卡/mol)以上自以上自由能由能(G-21 kJ/mol)的化合物称为高能
10、化合物。的化合物称为高能化合物。lATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。l根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。几种类型。第17页，此课件共63页哦 1,1,磷氧键型（磷氧键型（OO P)P)(1)酰基磷酸化合物1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔第18页，此课件共63页哦(1)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸第19页，此课件共63页哦（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦
11、磷酸7.3千卡/摩尔第20页，此课件共63页哦（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔第21页，此课件共63页哦2,2,氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。第22页，此课件共63页哦3,3,硫酯键型硫酯键型5-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A第23页，此课件共63页哦4,4,甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第24页，此课件共63页哦6.3 6.3 线粒体呼吸链和线粒体呼吸链和ATPATP合成合成l细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要
12、功能是细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的电子传将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的电子传递体系的传递，最终与氧结合生成水。递体系的传递，最终与氧结合生成水。l由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。释放的能量用来合成氧时，称为呼吸链。释放的能量用来合成ATPATP。第25页，此课件共63页哦6.3.1 线粒体膜的结构特点线粒体膜的结构特点l外膜外膜：平滑有弹性。含脂质较多
13、，含酶蛋白较少。：平滑有弹性。含脂质较多，含酶蛋白较少。l内膜内膜：向内折叠突起，称为嵴。分布的酶和蛋白质很多，：向内折叠突起，称为嵴。分布的酶和蛋白质很多，ATPATP合成电子传递过程在内膜上进行。合成电子传递过程在内膜上进行。l基质基质：内膜内含有的胶体状物质。富含酶和蛋白质，还：内膜内含有的胶体状物质。富含酶和蛋白质，还有有DNADNA、RNARNA和核糖体。糖的有氧分解在基质中进行和核糖体。糖的有氧分解在基质中进行。第26页，此课件共63页哦l分布在内膜上。由四种酶蛋白复合物组成，以超分子的形式存在。分布在内膜上。由四种酶蛋白复合物组成，以超分子的形式存在。6.3.2 线粒体呼吸链的组
14、成线粒体呼吸链的组成第27页，此课件共63页哦NADH-辅酶辅酶Q氧化还原酶复合体氧化还原酶复合体 辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素C氧化还原酶复合体氧化还原酶复合体 细胞色素细胞色素C氧化酶复合体氧化酶复合体 琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q氧化还原酶复合体氧化还原酶复合体第28页，此课件共63页哦线粒体呼吸链线粒体呼吸链第29页，此课件共63页哦 NADH NADH：还原型辅酶：还原型辅酶l它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的接受多种代谢产物脱氢得到的产物。产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒体所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。呼吸链主要电子供体之一。第30页，此
15、课件共63页哦第31页，此课件共63页哦铁硫蛋白铁硫蛋白l铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子是一种与电子传递有关的蛋白质，传递有关的蛋白质，是是NADHNADH Q Q还原酶还原酶的活性部位，与的活性部位，与其它蛋白质组分其它蛋白质组分结合成复合物形结合成复合物形式存在。式存在。第32页，此课件共63页哦铁硫蛋白铁硫蛋白l它主要以它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+
16、FeFe2+2+变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用第33页，此课件共63页哦 NADH NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶l简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I，它，它的作用是催化的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。还原酶。NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽亚基。个多肽亚基。它的活性部分含有它的活性部分含有辅基辅基FMNFMN和铁硫蛋白和铁硫蛋白。lFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成的作用是接受脱
17、氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将电子转移可以进一步将电子转移给给Q Q。l NADH Q还原酶还原酶l NADH +Q +H+=NAD+QH2第34页，此课件共63页哦NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶第35页，此课件共63页哦第36页，此课件共63页哦 泛醌泛醌l（简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。第37页，此课件共63页哦辅酶辅酶-Q-Q的功能的功能lQ Q(醌醌
18、型型结结构构)很很容容易易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2 2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。因因此此，它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为为电电子子和和质质子的传递体。子的传递体。第38页，此课件共63页哦 泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶l简简写写为为QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的氧化和细胞色素的氧化和细胞
19、色素c c（cyt.ccyt.c）的还原。）的还原。l QHQH2 2-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶lQHQH2 2 +2 cyt.c(Fe+2 cyt.c(Fe3+3+)=Q +2 cyt.c(Fe)=Q +2 cyt.c(Fe2+2+)+2H)+2H+l QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要包括细胞色素要包括细胞色素b b 和和c c1 1，以及铁硫蛋白（，以及铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。第39页，此课件共63页哦第40页，此课件共63页哦细胞色素细胞色素l(简简写写为为cyt.)cyt.)是
20、是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c可可以以通通过过它它们们的的紫紫外外-可可见见吸吸收收光光谱谱来来鉴鉴别。别。l 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传递电的互
21、变起传递电子的作用的。子的作用的。第41页，此课件共63页哦 细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）l它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质质电电子子载载体体，位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基，但但是是蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不同同。在在电电子子传传递递过过程程中中，cyt.cyt.c c通通过过FeFe3+3+FeFe2+2+的的互互变起电子传递中间体作用。变起电子传递中间体作用。第42页，此课件共63页哦l由于由于QHQH2 2是一个双电子
22、载体，而参与上述是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其它组分反应过程的其它组分(如如cyt.c)cyt.c)都是单电都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。杂。QHQH2 2所携带的一个高能电子通过铁硫所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给蛋白，传递给cyt.ccyt.c，本身形成半醌自由，本身形成半醌自由基（基（QHQH）；另一个电子则传递给）；另一个电子则传递给cyt.bcyt.b。还原型还原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 还原成还原成QHQH2 2。其结其结果是通过一个循环，果是通过一个循环，QHQH2 2将其中的一个电将其中的一个
23、电子传递给子传递给cyt.ccyt.c。第43页，此课件共63页哦 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶l简写为简写为cyt.c cyt.c 氧氧化酶，即复合物化酶，即复合物IVIV，它是位于线，它是位于线粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分主要包括主要包括cyt.acyt.a和和a a3 3。第44页，此课件共63页哦lCyt.aCyt.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。卟啉外，还含有铜原子。Cyt.a Cyt.a 和和a a3 3可可以直接以以直接以O O
24、2 2为电子受体。为电子受体。l在电子传递过程中，分子中的铜离子可在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携所携带的电子传递给带的电子传递给O O2 2。第45页，此课件共63页哦细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶第46页，此课件共63页哦琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶l琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2
25、-cyt.c-cyt.c还还原酶、原酶、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到O O2 2。第47页，此课件共63页哦l琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶也也是是存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物,它它比比NADH-QNADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单，由由4 4个个不不同同的的多多肽肽亚亚基基组组成成。其活性部分含有辅基其活性部分含有辅基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。l琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱氢氧化和脱氢氧化和Q Q的还原的还原。第48页，此课件共63页哦1.N
26、ADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合复合体体O22.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复复合体合体O2第49页，此课件共63页哦电子传递链电子传递链第50页，此课件共63页哦二、氧化二、氧化-还原电势与自由能的变化还原电势与自由能的变化l在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物(氧化剂）接受电氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从子。在线粒体
27、呼吸链中，推动电子从NADHNADH传递到传递到O O2 2的力，是的力，是由于由于NADNAD+/NADH+H/NADH+H+和和1/2 O1/2 O2 2/H/H2 2O O两个半反应之间存在很大两个半反应之间存在很大的电势差。的电势差。l(a)O(a)O2 2+2 H+2 H+2 e+2 e-H H2 2O EO E=+0.82 V=+0.82 Vl(b)NAD(b)NAD+H+H+2 e+2 e-NADH E NADH E=-0.322 V =-0.322 V l将将 (a)(a)减去减去 (b)(b)，即得，即得 (c)(c)式：式：l l(c)O(c)O2 2 +NADH+2H+N
28、ADH+2H+H H2 2O+NADO+NAD+E E=+1.14 V=+1.14 Vl G G=-nF=-nF E E=-2 =-2 96500 96500 1.14=-220 kJ/mol 1.14=-220 kJ/mol第51页，此课件共63页哦6.3.4 电子传递和电子传递和ATP的合成的合成l NADHNADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到粒体呼吸链传递到O O2 2的过程中，释放出的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与释能反应与ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP的需能反的
29、需能反应相偶联，是应相偶联，是ATPATP形成的基本机制。形成的基本机制。第52页，此课件共63页哦1.ATP1.ATP酶复合体酶复合体l 线线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一一层层规规则则地地间间格格排排列列着着的的球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合合体体，是是ATPATP合成的场所。合成的场所。第53页，此课件共63页哦lF F1 1为为ATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不同的亚基（按同的亚基（按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的比例结的比例结合）。合）。lOSCPOSCP为一个蛋白，是能为一个蛋白，是能量转换的通道。量转换的通道。lF F0 0为一个疏水
30、蛋白，是为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传递系与线粒体电子传递系统连接的部位。统连接的部位。F0OSCPF1第54页，此课件共63页哦2.ATP2.ATP合成反应合成反应-氧化磷酸化氧化磷酸化l生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联合合成成ATPATP的的过过程程，称称为氧化磷酸化。为氧化磷酸化。l根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧氧化过程中，有三个反应的化过程中，有三个反应的 G G -30.5 kJ/mol -30.5 kJ/mol。l FMNHFMNH2 2 Q cyt.b
31、 Q cyt.b cyt.c cyt.c1 1 cyt.a a cyt.a a3 3 O O2 2l G G-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moLl 这这三三个个反反应应分分别别与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联，产产生生3 3个个ATPATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。这些反应称为呼吸链的偶联部位。l从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只产生只产生2 2个个ATP.ATP.第55页，此课件共63页哦第56页，此课件共63页哦呼吸链的组成呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶
32、复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第57页，此课件共63页哦3.3.电子传递反应与电子传递反应与ATPATP合成偶联机制合成偶联机制l化学渗透假说的要点是：化学渗透假说的要点是：la.a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；lb.b.在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧
33、（膜膜对对H H+是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 (pH)pH)和和电电位位梯梯度度（）；）；第58页，此课件共63页哦lc.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接接驱驱动动ADPADP和和磷酸合成磷酸合成ATPATP。第59页，此课件共63页哦 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延
34、胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图第60页，此课件共63页哦三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂第61页，此课件共63页哦鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点第62页，此课件共63页哦 寡霉素寡霉素(oligomycin)可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图第63页，此课件共63页哦