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1、 遗遗 传传 学学 博士博士/教授教授 email:第五章第五章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁 继孟德尔之后的许多动植物杂交试验结果，有的不符合独立分配规律。摩尔根等摩尔根等以果蝇为材料的研究表明,它们属于另一类遗传，即连锁遗传连锁遗传。摩尔根在此基础上创立了基因论基因论，把抽象的基因概念落实在染色体上,大大发展了遗传学。第一节第一节 连锁与交换连锁与交换一、一、连锁连锁(一)性状连锁遗传的发现：性状连锁遗传的发现：1906年，Bateson和Punnett在香豌豆的两对性状杂交试验中首次发现。连锁遗传：连锁遗传：同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。相引组试验结果：相引组试验
2、结果：F2出现四种表现型，但不符合9:3:3:1，亲本组合性状的实际数多于理论数，而重组性状的实际数少于理论数。相斥组试验结果同相引组相斥组试验结果同相引组 (二)连锁遗传的解释连锁遗传的解释 摩尔根等在研究果蝇的眼色和翅长性状时，发现了类似的连锁现象。测交结果表明，F1形成的两种亲型配子多且大致相等，两种重组型配子少且大致相等。上述结果的解释：上述结果的解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一对同源染色体上。相引组中pr+和vg+连锁在一条染色体上，而pr和vg连锁在另一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是 和 ，其F1是 F1减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体 pr+vg+
3、和 pr vg 被分配到不同配子中去。重组型配子的形成，是由于部分细胞中部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换。因此，在产生的四种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等。不完全连锁：不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间，或多或少地发生非姊妹染色单体间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型。二、二、交换：交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的替换，从而引起相应基因间的交换与重组。除着丝点外，除着丝点外，非姊妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是 不同染色体区段的交换频率不一样。由于交换，引起同源染色体内的非等位基因发生
4、重组，打破了原 有的连锁关系，因而表现出不完全连锁。第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定一、一、交换值交换值:同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。如果交换的染色体片段很短，交换值就等于交换型配子(重组型配子)占总配子数的百分率（即重组率），即 交换值交换值(%)=(%)=重组型配子数重组型配子数总配子数总配子数100100 但在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换的发生，用重组率来估计的交换值往往偏低。二、二、交换值的测定交换值的测定(一)测交法测交法 ：F1与隐性纯合体测交，然后根据测交后代的表现型种类和数目，来计算重组型和亲型配子的数目。已知玉米籽粒的有
5、色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。根据下面的测交结果可以求得：重组型配子数=149+152=301 总配子数=4032+149+152+4035=8368 交换值=301/8368100=3.6%(二)自交法自交法 小麦、水稻、豌豆等自花授粉作物进行测交时，不仅去雄和授粉比较困难，而且一次授粉只能获得少量种子，其交换值的测定一般用自交法，即利用F2资料资料来估算交换值。前述香豌豆的F2有四类表现型，F1能够形成四种配子 （PL、Pl、pL、pl）。关于交换值的几点说明关于交换值的几点说明交换值变动在交换值变动在0-50%0-50%之间之间。虽然交换值有时因某些外界或
6、内在因素的影响而发生变化，但相对稳定。通常以交换值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，称为遗传距离遗传距离。连锁基因间的距离越远，在它们之间发生交换的孢母细胞数越多，交换值就越大；反之，交换值就越小。第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 基因定位：确定基因在染色体上的位置（距离和顺序），基因之间 的距离常用交换值来表示。连锁遗传图：根据交换值确定基因在染色体上的相对位置，并把它 们标记在染色体上，绘制成图。常用方法：两点测验法和三点测验法。(一)两点测验两点测验 如果需要确定Aa、Bb和Cc三对基因在染色体上的相对位置，采用两点测验进行基因定位时，需要进行三次
7、杂交三次杂交和三次测交三次测交，分别分别求出两者之间的交换值，倘若通过这三次试验，确认Aa和Bb、Bb和Cc、Aa和Cc分别连锁遗传，就说明这三对基因都是连锁遗传的，于是可以根据三个交换值的大小，进一步确定这三对基因在染色体上的相对位置。第一个试验第一个试验结果表明，Cc和Shsh连锁遗传，交换值为交换值为3.6%3.6%，即两对基因在同一染色体上相距3.6个遗传单位。第二个试验第二个试验结果表明，Wxwx和Shsh也是连锁遗传的，交换值为交换值为20%20%。因此，因此，CcCc和和WxwxWxwx自然也是连锁遗传的。自然也是连锁遗传的。但仅根据以上两个交换值，还无法确定三者在同一染色体上的
8、相对位置，因为它们的排列顺序有两种可能：优点优点：试验思路简单，结果容易分析。缺点缺点：如果两对连锁基因之间的距离超过5个遗传单位，两点测验法便不如三点测验法的准确性高；另外，两点测验必须分别进行三次杂交和三次测交，工作繁琐。(二)三点测验三点测验 通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。优点优点:纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置,试验过程简单。假如三对基因独立遗传假如三对基因独立遗传：测交后代8种表现型比例相等假如两对连锁，第三对独立假如两对连锁，第三对独立：测交后代8
9、种表现型中每四种比例一样，有两类比例值假如三对连锁假如三对连锁：测交后代中每两种表现型比例一样，有四类不同的比例值（两种为亲本型，两种为单交换1型，两种为单交换2型，两种为双交换型）那么这三对连锁遗传的基因在染色体上排列的顺序又是怎样呢？首先要在测交后代中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，首先要在测交后代中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，而测交后代群体内测交后代群体内,双交换表现型的个体数应该最少双交换表现型的个体数应该最少,亲型个体数亲型个体数应该最多应该最多。根据两个杂交亲本的表现型，可以推断F1染色体上的基因排列有三种基因排列有三种可能，然而只有第二种才能产生可能，然而只有第二
10、种才能产生 +和和 sh wx csh wx c 两种双交换配子两种双交换配子,因而可以确定三个连锁基因在染色体上的位置是sh在wx和c之间。顺序确定后，就可以进一步估算交换值，以确定基因之间的距离。每个双每个双交换都包括两个单交换，估算两个单交换值时，应分别加上双交换值交换都包括两个单交换，估算两个单交换值时，应分别加上双交换值。双交换值=（4+2）/6708100%=0.09%wx和sh间的实际实际交换值=（601+626）/6708100%+0.09%=18.4%sh和c间的实际实际交换值=（116+113）/6708100%+0.09%=3.5%三点法测验基因定位技巧三点法测验基因定位
11、技巧1.根据Ft表现型类型和比例，推导3个基因是否连锁遗传，并推出F1配子的基因型；2.根据F1中双交换配子（最少类型）的基因型，以及亲本基因型，推导3个基因的连锁顺序；3.先计算双交换值，再计算各单交换值，确定各基因间的遗传距离。(三)干扰和符合干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？根据概率定律，如果两个单交换的发生是彼此独立的，它们间出现双交换的概率就应该是两个单交换概率的乘积。以上双交换值应为0.1840.035=0.64%，但实际为0.09%。可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰干扰。通常用符合系数（coefficien
12、t of coincidence)表示受到干扰的程度,符合系数符合系数=实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值符合系数经常变动于符合系数经常变动于0 01 1之间之间。当符合系数为1时，表示两个单交换独立发生，完全没有干扰。为0时，表示发生完全的干扰，即一点发生交换，其邻近一点就不会发生交换。上例的符合系数是0.14，说明两个单交换的发生受到相当严重的干扰。二、二、连锁遗传图连锁遗传图 通过两点或三点测验，可将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图，即连锁遗传图连锁遗传图。存在于同一染色体上的基因群，称为连锁群连锁群(linkage group)。一种生物连锁群的数目与
13、染色体的对数一致，但有些动物的成对性染色体可能有2个不同的连锁群。例如，玉米有10个连锁群；水稻有12个连锁群；人类女性有23个连锁群，男性有24个连锁群。水稻遗传连锁图水稻遗传连锁图Jefferson/CO39 F2 populationSSR marker:RM7178Resistant individualsSusceptible individualsJeffersonCO39JeffersonCO39利用分子标记开展利用分子标记开展基因定位与图位克隆基因定位与图位克隆Genetic and physic maps around the Pi-j(t)locus.a A high re
14、solution map of Pi-j(t).The numbers in parentheses above the map indicate the numbers of recombinants detected in the mapping population.b A virtual contig map spanning the Pi-j(t)locus based on information of Nipponbare BACs released by RGP(Rice Genome Research Program).c The details of the Pi-j(t)
15、locus.NIP,nitrite-induced protein.R1-R3,three putative NBS-LRR genes cluster at Pi2/9 locusA BAC contig map spanning the Pi-j(t)locus based on the BAC clones end sequences.The insert size is shown in parentheses after each BAC clone.NIP,nitrite-induced protein gene;PK,protein kinase gene第四节第四节 真菌类的连
16、锁与交换（自学）真菌类的连锁与交换（自学）第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用连锁遗传规律和遗传图谱，证实了染色体是基因的载体,基因在染色体上具有一定的距离和顺序，呈直线排列。杂交育种中，需要根据有关性状的连锁强度，安排合适的育种群体,以获得足够的理想类型。利用性状的连锁遗传关系，还可以提高选择效果(如如MASMAS育种育种)。基因定位水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与晚熟基因(Lm)都是显性，且连锁遗传，交换值仅 2.4%。用抗病晚熟亲本，与感病早熟亲本杂交，计划在F3选出抗病、早熟的5个纯合株系，那么这个杂交组合的F2群体至少要种植多少株？F2群体中抗病早熟类型共计118.56
17、/10000，其中纯合体仅有1.44/10000。要从F3中选出5株理想纯合体，按10000:1.44=x:5 计算，F2至少需要种植3.5万株。第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁一、一、性染色体与性别决定性染色体与性别决定(一)性染色体性染色体 性染色体性染色体:直接与性别决定有关的一个或一对染色体。常染色体：常染色体：除性染色体外的其余各对染色体。常染色体的每对同源染色体一般都是同型同型的；性染色体如果是成对的，却往往是异型异型的。例如果蝇有四对染色体(2n=8)，其中三对常染色体，一对性染色体，雌果蝇的染色体为AA+XX；雄果蝇为AA+XY。(二)性别决定的方式性别决定的方式
18、 1雄杂合型（雄杂合型（XYXY型）：型）：人类、果蝇、鼠、牛、羊 这类生物雄性个体是异配子性别，雌性个体是同配子性别；雌雄配子结合受精时，含XX的受精卵发育成雌性，含XY的受精卵发育成雄性，性比为1:1。与与XYXY型相似的还有型相似的还有XOXO型型：蝗虫、蟋蟀 雌性的性染色体为XX；雄性的性染色体只有一个X，而没有 Y，不成对。雄性个体产生含有X和不含X的两种雄配子。2、雌杂合型（雌杂合型（ZW型）：型）：家蚕、蛾类、蝶类、鸟类(包括鸡、鸭)与XY型相反，雌性个体是异配子性别(ZW);而雄性个体是同配子性别(ZZ)。雌性个体产生含Z或W两种雌配子，而雄性只产生含Z一种雄配子；受精时，形成
19、的雌雄性比同样是1:1。3、某些高等动物，其性别取决于染色体的倍数性，即与是否受精有关取决于染色体的倍数性，即与是否受精有关。例如密蜂、蚂蚁，由正常受精卵发育的二倍体(2n)为雌性；而由 孤雌生殖发育的单倍体(n)则为雄性。(三)性别决定的畸变性别决定的畸变 由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体间正常的平衡关系受到破坏，从而导致性别的畸变。人类的性别畸变现象人类的性别畸变现象：克氏(Klinefelter)综合症患者的性染色体组成是XXY，多了一个X，结果导致睾丸发育不全；唐氏(Turner)综合症患者的性染色体组成是XO，少了一个X，结果导致卵巢发育不全。(四)植物的性别决定：没
20、有动物那样明显植物的性别决定：没有动物那样明显 低等植物只在生理上表现出性的分化，而形态上很少有差别；种子植物虽有性的分化，但多数是雌雄同花或雌雄同株异花，极少数是雌雄异株（如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏）。据研究，蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型，而菠菜、番木瓜、石刁柏等未曾发现有性染色体的区别；玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定受基因支配。(五)环境对性别分化的影响环境对性别分化的影响 母鸡叫鸣：母鸡叫鸣：激素起决定性作用雌蜂能否产卵，成为蜂王：雌蜂能否产卵，成为蜂王：营养说了算植物性别分化与环境条件：植物性别分化与环境条件：多施氮肥或缩短光照，能提高黄瓜雌花数量；降低夜间温度，可使南瓜
21、雌花数量增加。性别决定概括性别决定概括性别主要受遗传物质控制，有时也受环境影响。遗传物质决定性别的方式多种多样：性染色体组成；性染色体与常染色体之间的平衡关系；整套染色体的倍数性。二、二、性连锁性连锁 (伴性遗传伴性遗传)性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的。（一）果蝇的性连锁果蝇的性连锁:白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。测测 交交 验验 证证 (二)人类的性连锁人类的性连锁:色盲和A型血友病的遗传 人类色盲遗传与上述果蝇眼色遗传是一致的。色盲患者男性比女性多，而且色盲一般是由男人通过他的女儿遗传
22、给外孙子。(三)鸡的性连锁鸡的性连锁 上述果蝇眼色与人类色盲的性连锁基因都位于X染色体上，如果性连锁基因在Z染色体上，它的遗传方式又将如何？芦花鸡的毛色遗传芦花鸡的毛色遗传 (四)限性遗传和从性遗传限性遗传和从性遗传 限性遗传：限性遗传：位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象只局限于雄性或雌性上表现的现象。限性遗传的性状多与性激素性激素存在与否有关。例如哺乳动物的雌性有发达的乳房，某些甲虫的雄性有角。从性遗传：从性遗传：也称性影响遗传，是指不含于X或Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它关系内分泌及其它关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。例如，羊的有角因品种不同而有三种特征，一种是雌雄都无角，一种是雌雄都有角，第三种是雌无角而雄有角。性连锁遗传的应用性连锁遗传的应用 家养动物的利用价值，常因雌雄性别而大不相同，畜牧业需要雌畜雌禽，而养蚕业需要雄蚕。如果有效控制或生育早期鉴别性别，将造福人类。例如利用芦花母鸡跟非芦花公鸡交配，后代孵化的小鸡中芦花羽毛都是公鸡，而非芦花羽毛全是母鸡。作业与思考题独立遗传与连锁遗传的表型特征及其细胞学基础?本章复习题中的相关计算题