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1、第五章第五章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁3:1 3:1 或或 1 1：2 2：1 1（1 1）A Aa a9:3:3:1 9:3:3:1 或或 基因互作比例系列基因互作比例系列（2 2）A Aa aB Bb b?A B A B a ba b（3 3）1910年年摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究究 提出提出连锁遗传规律连锁遗传规律（遗传学第三规律）。（遗传学第三规律）。摩尔根（18661945）本章内容本章内容第一第一节节 连锁连锁与交与交换换第二第二节节 交交换值换值及其及其测测定定第三第三节节 基因定位与基因定位与连锁遗传图连锁遗传图第四第
2、四节节 真菌真菌类类的的连锁连锁与交与交换换第五第五节节 连锁遗传规连锁遗传规律的律的应应用用第六第六节节 性性别别决定与性决定与性连锁连锁 一、一、性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现 性状连锁遗传现象性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特是贝特森和庞尼特(Bateson,W.(Bateson,W.和和 PunnettPunnett,R.C.,R.C.，1906)1906)在在香豌豆香豌豆的两对性状杂交试验的两对性状杂交试验中首先发现的。中首先发现的。第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 香豌豆两组香豌豆两组杂杂交交试验试验的的结结果如下果如下图图。结果表明结果表明F2：1).出现四种表现型；出现四
3、种表现型；2).不符合不符合9:3:3:1；3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比与理论数相比)。按按9：3：3：1推算的理论数推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952 总数总数 PPLL PPLL ppllppll PpLl试验一：试验一：结果与第一个试验情况相同：结果与第一个试验情况相同：即即亲本型偏多，重新型偏少亲本型偏多，重新型偏少。试验二：试验二：两试验结果表明：两试验结果表明：原为原为同一亲本所具有同一亲本所具有的两个性状，在的两个性状，在
4、F2F2中中常有连系在一起遗传常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为的倾向，这种现象称为连锁遗传连锁遗传。相引相相引相(组组)(coupling phase):)(coupling phase):不同不同显性基因或不同隐性基显性基因或不同隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。因联系在一起遗传的杂交组合。如：如：plplPLPL相斥相相斥相(组组)(repulsion phase)(repulsion phase)：显性基因和隐性基因显性基因和隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。联系在一起遗传的杂交组合。如：如：pLPlPlpL二、二、连锁遗传的解释连锁遗传的解释 各个单位性状的相对差异是否受分离规律
5、支配？各个单位性状的相对差异是否受分离规律支配？第一个试验第一个试验(相引组相引组)：第二个试验第二个试验(相斥组相斥组)：F2不符合不符合9:3:3:1，则说明，则说明F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。以上结果以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。可用可用？加以验证。加以验证。因为测交后代的表现型种类及比例，就是因为测交后代的表现型种类及比例，就是F1配子配子的种类及其比例的具体反映。的种类及其比例的具体反映。测交法测交法1相引组：相引组：例如：例如：玉米玉米（种子性状当代即可观察）：（种子性状当代即可观察）：有色、饱满有色、饱满CCS
6、hShCCShSh无色、凹陷无色、凹陷ccshshccshsh F1 F1 有色饱满有色饱满(CcShsh)测交法验证：测交法验证：G G CShCShCshCshcShcShcshcshcshcshFt表型表型 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数 CcShshCcShsh CcshshCcshsh ccShshccShsh ccshshccshsh粒数粒数 4032 4032 149 152149 152 4035 4035 83688368 无色凹陷无色凹陷(ccshsh)%48.2 1.8 1.8 48.2Ft中：中：亲本亲本组合组合=(40
7、32+4035)/8368100%=96.4%重新重新组合组合=(149+152)/8368100%=3.6%2相斥组：相斥组：相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的所成的四种配子数不等四种配子数不等，亲型配子多、重组型配子少。，亲型配子多、重组型配子少。玉米：玉米：有色、凹陷有色、凹陷CCshshCCshsh无色、饱满无色、饱满ccShShccShSh F1F1 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 CcShshCcShsh ccshshccshsh配子配子 CShCSh CshCsh cShcSh cshcshcshcshFt Ft CcShs
8、hCcShsh CcshshCcshsh ccShshccShsh ccshshccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数粒数粒数 638 638 21379 2109621379 21096 672672 4378543785%1.5%1.5 48.5 48.5 48.548.5 1.51.5又如：又如：果蝇（相引组）果蝇（相引组）红眼红眼正常正常翅翅pr+pr+vg+vg+紫眼残翅紫眼残翅prprvgvg 红眼正常翅红眼正常翅紫眼正常翅红眼残翅紫眼正常翅红眼残翅紫眼残翅紫眼残翅 总数总数个数个数1339154151 1195 2839Ft
9、 pr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg F1 红眼正常翅红眼正常翅 紫眼残翅紫眼残翅 pr+prvg+vg prprvgvg果蝇（相斥组）：果蝇（相斥组）：红眼残翅红眼残翅pr+pr+vgvg 紫眼正常翅紫眼正常翅prprvg+vg+F1 红眼正常翅红眼正常翅 紫眼紫眼残残翅翅 pr+prvg+vg prprvgvg Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼正常翅红眼正常翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 红眼红眼残残翅翅紫眼残翅紫眼残翅 总数总数个数个数 157 1067 965 146 2335上述测交结果表明
10、：上述测交结果表明：F1产生的产生的4种型配子种型配子 不是不是 1：1：1：1 而是而是 两种亲本型配子数相等，两种亲本型配子数相等，50%；两种重组型配子数相等，两种重组型配子数相等，50%。所以，所以，F2的表的表现现型不是型不是9:3:3:1。(一一)完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁连锁遗传连锁遗传：指在同一染色体上的非等位基因连在一起遗传指在同一染色体上的非等位基因连在一起遗传的现象。的现象。1.完全连锁完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不发生非位于同源染色体上非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换。姐妹染色单体之间的交换。F1只产生两种亲型配子只产生两种亲型配子
11、、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。非等位基因非等位基因完全连锁完全连锁的情形较的情形较少少，一般是不完全连锁。，一般是不完全连锁。2.不完全连锁不完全连锁(部分连锁部分连锁)：是指同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少是指同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换。地发生非姊妹染色单体之间的交换。F1可产生多种配可产生多种配子子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。三、连锁和交换的遗传机制三、连锁和交换的遗传机制例：果蝇的完全连锁例：果蝇的完全连锁灰身
12、正常翅灰身正常翅黑身残翅黑身残翅 由于由于F1F1杂合雄蝇（杂合雄蝇（BbVvBbVv)只产生两种数目相等的配子，所只产生两种数目相等的配子，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种两种1:11:1的表现型的表现型.不完全连锁时，不完全连锁时，F1重组型配子是如何出现的重组型配子是如何出现的?重组率（重组率（重组型的配子百分数重组型的配子百分数）为什么为什么25%，故故pl是亲本型配子，是亲本型配子，则另一亲本型配子则另一亲本型配子PL的频率的频率=44%；F1形成的形成的四种配子比例四种配子比例为为44PL 6Pl 6pL 44pl交换值交换值=6%2=12%，
13、是两种重组型配子之和是两种重组型配子之和。重组型配子重组型配子Pl、pL的频率的频率各各为为(50 44)%=6%。三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系 交换值交换值的幅度的幅度经常变化于经常变化于0 50%之间：之间：当交换值当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换频率越小；的非等位基因之间交换频率越小；交换值交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换非等位基因之间交换频率频率越大。越大。交换值影响因素：基因位置、性别、年龄、温交换值影响因素：基因位置、性别、年龄、温度等。度等。由于由于交换值
14、交换值具有相对稳定性，常以该数值具有相对稳定性，常以该数值表示表示两两个基因在同一染色体上的相对距离（个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离遗传距离）。）。例如：例如：3.6%即可称为即可称为3.6个遗传单位。个遗传单位。遗传单位值遗传单位值愈大愈大，两基因间距离愈远，两基因间距离愈远，愈易交换愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。思考题在大麦中，带壳在大麦中，带壳(N)(N)对裸粒对裸粒(n)(n)、散穗、散穗(L)(L)对密穗对密穗(1)(1)为为显性。今以显性。今以带壳、散穗带壳、散穗与与裸粒、密穗的纯种杂交裸粒、密穗的纯种杂
15、交，F1F1表现如何？让表现如何？让F F1 1与双隐性纯合体测交，其后代为：与双隐性纯合体测交，其后代为：壳带、散穗壳带、散穗 201201株株 裸粒、散穗裸粒、散穗 1818株株 带壳、密穗带壳、密穗 2020株株 裸粒、密穗裸粒、密穗 203203株株试问，试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使要使F F2 2出现纯合的裸粒散穗出现纯合的裸粒散穗2020株株，至少应种多少株？，至少应种多少株？确定基因的位置主要是确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的。基因之间的距离是用交换值来表示的。
16、准确地估算出交换值准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对确定基因在染色体上的相对位置位置 把基因标志在染色体上。把基因标志在染色体上。两点测验两点测验和和三点测验三点测验就是基因定位所采用的主要方就是基因定位所采用的主要方法。第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、基因定位一、基因定位基因定位：确定基因在染色体上的位置。基因定位：确定基因在染色体上的位置。（一）两点测验（一）两点测验 先用先用三次杂交三次杂交、再用、再用三次测交三次测交(隐性纯合亲本隐性纯合亲本)来分别来分别测定测定两对基因间两对基因间是否连锁是否连锁，然后再根据其，然后再根据其交换值确定交换值确定它们
17、它们在同一染色体上的在同一染色体上的位置位置。分别测出分别测出Aa-Bb间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Bb-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Aa-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。如果上述如果上述3次测验确认次测验确认3对基因间都是连锁对基因间都是连锁 根据交根据交换值的大小换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。例如例如:已知玉米子粒已知玉米子粒有色有色(C)对对无无色色(c)为显性，为显性，饱满饱满(Sh)对对凹陷凹陷(sh)为显性，为显性，非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性
18、(wx)为显性。为显性。第一组试验：第一组试验：CCShShCCShSh ccshshccshsh F1 CcShshCcShsh ccshshccshsh为了明确这三对基因为了明确这三对基因是否连锁遗传是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验，分别进行了以下三个试验:第二组试验：第二组试验：wxwxShShwxwxShSh WxWxshshWxWxshsh F1F1 WxwxShshWxwxShsh wxwxshshwxwxshsh第三组试验：第三组试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc第一组试验：第一组试验：CCShShCCShSh ccshshccshsh F1 C
19、cShshCcShsh ccshshccshsh4032 4035 149 152交换值交换值(149152)/(4032+4035+149+152)100%3.6%第二组试验第二组试验：wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShshwxwxshsh交换值交换值(15311488)/(1531599158851488)100%20%第三组试验：第三组试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc交换值交换值(739717)/(25427397172716)100%22%第一、二个试验第一、二个试验结果表明，结果表明，Cc和和Shsh是连锁遗传是连锁遗传的，的，Wx
20、wx和和Shsh是连锁遗传的。所以是连锁遗传的。所以Cc和和Wxwx肯定肯定是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能：一染色体上的排列顺序有两种可能：第三个试验第三个试验结果表明，结果表明，WxwxWxwx和和CcCc两对基因在染色体上两对基因在染色体上相距相距2222个遗传单位。个遗传单位。这与这与23.623.6个遗传单位接近。个遗传单位接近。所以，可所以，可以确定以确定第一种排列顺序符合实际。第一种排列顺序符合实际。这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。用同
21、用同样的方法和步骤，样的方法和步骤，还可以把还可以把第四对、第五对第四对、第五对及其它各对基及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。因的连锁关系和位置确定下来。不过，如果两对连锁基因之间的距离不过，如果两对连锁基因之间的距离超过超过5 5个遗传单位，个遗传单位，两点测验法便不如下面介绍的两点测验法便不如下面介绍的三点测验法三点测验法的准确性为高。的准确性为高。(二二)三点测验三点测验 三点测验三点测验(three-point testcross)(three-point testcross)是基因定位最常用的是基因定位最常用的方法，它是通过一次方法，它是通过一次杂交杂交和和一次用隐性亲本测交，
22、一次用隐性亲本测交，同时同时确定三对基因在染色体上的位置。确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。现仍以玉米现仍以玉米CcCc、ShshShsh和和WxwxWxwx三对基因为例，说明三点测验法三对基因为例，说明三点测验法的具体步骤。的具体步骤。(1)(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置：利用三点测验，首先要在利用三点测验，首先要在FtFt中中找
23、出双交换类型找出双交换类型(即即个体数最少的个体数最少的)，然后，然后以亲本类型以亲本类型(即个体数最多的即个体数最多的)为为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列中间基因，它们的排列顺序顺序就被就被确定确定下来。下来。凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wxwx +c +c+shsh=c c在中间在中间wxwx c c +根据根据F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性：双交换：双交换：在
24、三个连锁区段内，每个基因之间都分别在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换要发生一次交换单交换：单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。FtFt中中亲型亲型最多，发生最多，发生双交换双交换的表现型个体数应该的表现型个体数应该最少最少。+wxwx c c 和和 shsh+为亲型为亲型+和和 shsh wxwx c c 为双交换配子类型为双交换配子类型其它均为单交换配子类型其它均为单交换配子类型+shsh +=shsh 在中间在中间 wxwx +c +cshsh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wxwx +c
25、 +c+shsh=c c在中间在中间wxwx c +c +第第 种种排列顺序才有可能出现双交换配子。排列顺序才有可能出现双交换配子。所以这三个所以这三个连锁基因在染色体的位置连锁基因在染色体的位置为为 wx sh c。关键关键是确定中间一个基因一般是确定中间一个基因一般以最少的双交换型以最少的双交换型与最多的亲型相比，与最多的亲型相比，可以发现可以发现只有只有shsh基因发生了位基因发生了位置改变。置改变。所以所以shsh一定在中间。一定在中间。(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算交换值确定基因之间的距离。估算交换值确定基因之间的距离。由于每个双交换中都包括两个单交换，由于
26、每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：换值时，应分别加上双交换值：双交换值双交换值=(4+2)/6708(4+2)/6708100%=100%=0.09%0.09%wx-shwx-sh间单交换间单交换=(601+626)/6708(601+626)/6708100%+100%+0.09%0.09%=18.4%=18.4%sh-csh-c 间单交换间单交换=(116+113)/6708(116+113)/6708100%+100%+0.09%0.09%=3.5%=3.5%三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：三对连锁基因在染色体上的位置和距离
27、确定如下：|-|-21.9-21.9-|-|-|-18.4-|-3.5-18.4-|-3.5-|-|-|-|-|-|wxwx shsh c c（三）干扰与符合（三）干扰与符合 在染色体上，在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换双交换 =单交换单交换单交换单交换 =0.1840.035100%=0.64%=0.1840.035100%=0.64%实际双交换值只有实际双交换值只有0.09%0.09%，说明，说明存在干扰。存在干扰。符合系数符合系数 =实际双交换值
28、实际双交换值/理论双交换值理论双交换值 =0.09/0.64=0.14=0.09/0.64=0.14 0 0，干扰严重。，干扰严重。符合系数常变动于符合系数常变动于0 10 1 之间。之间。符合系数等于符合系数等于1 1时，无干扰，两个单交换独立发生；时，无干扰，两个单交换独立发生；符合系数等于符合系数等于0 0时，表示完全干扰，即一点发生交换时，表示完全干扰，即一点发生交换后其邻近一点就不交换。后其邻近一点就不交换。表示干扰程度通常用符合系数表示：表示干扰程度通常用符合系数表示：二、连锁遗传图二、连锁遗传图 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基通过连续多次二点或三点测验，可以
29、确定位于同一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图。连锁遗传图。连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。存在于同一染色体上的全部基因。一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数：体对数：如：如：水稻水稻n=12n=12、玉米、玉米n=10n=10、大麦、大麦n=7n=7连锁群数连锁群数 12 10 712 10 7 绘制连锁遗传图：绘制连锁遗传图：以最先端基因为以最先端基因为0 0，依次向下，不断补，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因，则应把充变
30、动。位于最先端基因之外的新发现基因，则应把0 0点让给点让给新基因，其余基因作相应变动。新基因，其余基因作相应变动。二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。现象。红色面包霉红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。其特点：其特点：个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖或或有性生殖。有性生殖。红色面包霉的无性世代是单倍体红色面包霉的无性世代是单倍体染色体上各个显性或隐染色体上各个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。性基因均
31、可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换(了解了解)(1)(1)红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传(n=7)(n=7)：有性生殖过程：有性生殖过程：+、-接合型菌丝接合受精接合型菌丝接合受精 在在子囊果子囊果的的子囊菌丝子囊菌丝细胞中细胞中形成二倍体合子形成二倍体合子(2n)(2n)减数分裂减数分裂 形成形成4 4个单倍的个单倍的子囊孢子子囊孢子(四分孢子四分孢子)有丝分裂有丝分裂 形成形成8 8个子囊孢子、按严格顺个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。序直线排列在
32、子囊内。(四分子分析：四分子分析：对四分孢子进行遗传分析对四分孢子进行遗传分析)通过四分子观察，可直接观察其分离比例，通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连检验其有无连锁。锁。(2)(2)方法：方法：以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。着丝点作图。如如红色面包霉红色面包霉赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lyslys-的遗传：的遗传：基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生型野生型lyslys+或或 +成熟后呈成熟后呈黑色黑色；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株由于基因
33、突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lyslys-或或 -，其子囊孢子成熟后呈，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。lyslys+lyslys-子囊孢子子囊孢子 黑色黑色 灰色灰色 8 8个子囊孢子个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有按黑色、灰色排列顺序，可有6 6种排列方式。种排列方式。非交换型非交换型(1)+-(1)+-(2)-+(2)-+交换型交换型(3)+-+-(3)+-+-(4)-+-+(4)-+-+(5)+-+(5)+-+(6)-+-(6)-+-其中：其中：(1)(1)、(2)(2)非交换型；非交换型；(3)(6)(3)(6)交换，交换，都是由于都是由于着丝点与着
34、丝点与+/-+/-等位基因等位基因之间之间之间发之间发生了生了交换，交换，其交换均在同源染色体的其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间非姐妹染色单体间发生发生的，即发生于四线期的，即发生于四线期(粗线期粗线期)。在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：有半数孢子发生重组：如：如：试验观察发现有试验观察发现有9 9个子囊对个子囊对lyslys-基因为非交换型，基因为非交换型，5 5个子个子囊对囊对lyslys-基因为交换型：基因为交换型：说明说明lys+/lyslys+/lys-与着丝点间的相对位置为与着丝点间的相对位置为1
35、818。上述基因定位方法，称上述基因定位方法，称着丝点作图。着丝点作图。理论上：理论上：把基因把基因定位定位于染色体上，即基因的载体的染色体；于染色体上，即基因的载体的染色体；明确各染色体上基因的明确各染色体上基因的位置和距离；位置和距离；说明一些结果不能独立分配的原因，说明一些结果不能独立分配的原因，发展发展了孟德尔了孟德尔定律；使性状遗传规律更为定律；使性状遗传规律更为完善完善。第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用实践上：实践上：可利用连锁性状作为可利用连锁性状作为间接选择间接选择的依据，提高选择结果：的依据，提高选择结果：设法打破基因连锁：设法打破基因连锁：如如 辐射、化学
36、诱变、远缘杂交等。辐射、化学诱变、远缘杂交等。可以根据可以根据交换率安排工作：交换率安排工作：交换值大重组型多选择机会大育种群体小，交换值大重组型多选择机会大育种群体小，交换值小重组型少选择机会小育种群体大交换值小重组型少选择机会小育种群体大例如例如:大麦大麦抗秆锈病抗秆锈病基因与基因与抗散黑穗病抗散黑穗病基因紧密连锁，基因紧密连锁，可以一举两得。可以一举两得。例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-(Pi-z zt t)与迟熟基因与迟熟基因(Lm)(Lm)均为显性。二均为显性。二者为连锁遗传，者为连锁遗传，交换率为交换率为2.4%2.4%。Pi-Pi-ztzt Lm Lm
37、 pi-pi-ztzt lm lmP P 抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟 =Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lm 如如希望在希望在F3F3选出选出抗病早熟纯合抗病早熟纯合株系株系5 5个，问个，问F2F2群体群体至少种多大群体至少种多大群体?F2群体中至少应选择表型为抗病早熟群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？的多少株？Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lmP P 抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟 =Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lmPi-Pi-ztzt L LF1F1抗病迟熟抗病迟熟 =pi-
38、pi-ztzt lm lm *由上表可见：抗病早熟类型为由上表可见：抗病早熟类型为PPllPPll+PpllPpll+PpllPpll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型其中纯合抗病早熟类型(PPllPPll)=1.44/10000=0.0144%)=1.44/10000=0.0144%要在要在F2F2中选得中选得5 5株理想的纯合体，则按株理想的纯合体，则按 10000:1.44=10000:1.44=X X:5:5 X X=(100005)/1.44=(100005)/1.4
39、4=3.53.5万株万株，即，即F2F2需需3.53.5万株。万株。又又 F2中抗病早熟类型为中抗病早熟类型为1.1856%3.5万株万株1.1856%=1.1856%=41504150株株即即F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的群体中至少应选择表型为抗病早熟的4150株株。第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁(自学自学)性连锁：性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现形式。是连锁遗传的一种特殊表现形式。生物染色体可以分为两类：生物染色体可以分为
40、两类：性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是性染色体如果是成对的，往往是异型异型的，即形态、结的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。构和大小以及功能都有所不同。常染色体：常染色体：其它各对染色体，其它各对染色体，通常以通常以A A表示表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。结构和大小基本相同。一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定（一）性染色体（一）性染色体如：如：果蝇果蝇 n=4n=4 雌雌 3 3AAAA+1+1XX
41、XX 雄雄 3 3AAAA+1+1X XY Y（二）性别（二）性别决定决定的方式的方式 雄杂合型：雄杂合型：XYXY型：果蝇、人型：果蝇、人(n=23)(n=23)、牛、羊、牛、羊、.X X0 0型：蝗虫、蟋蟀、型：蝗虫、蟋蟀、.，雄仅，雄仅1 1个个X X、不成对；、不成对；雌杂合型：雌杂合型：ZWZW型：家蚕型：家蚕(n=28)(n=28)、鸟类、鸟类(包括鸡、鸭等包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等；、鹅类、蝶类等；雌雄决定于雌雄决定于倍数性倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。：如蜜蜂、蚂蚁。正常受精卵正常受精卵 2n2n为雌为雌 孤雌生殖孤雌生殖 n n为雄。为雄。（三）性别决定的畸变（三）性别决定的畸变
42、性别决定的一些畸变现象，通常是由于性别决定的一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减性染色体的增减而而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。如如果蝇雌果蝇的果蝇雌果蝇的性染色体性染色体2X2X，而，而常常染色体的各对成员染色体的各对成员是是2A2A，那么：，那么：雌雌试验观察表明：试验观察表明：超雌和超雄个体的生活力都很低，超雌和超雄个体的生活力都很低，而且高度不育。间性个体总是不育的。而且高度不育。间性个体总是不育的。雌雌（四）植物的性别决定（四）植物的性别决定 植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显：种子植物虽有雌雄性
43、别的不同，但多数为雌雄同花、种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；雌雄同株异花；有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。其中其中蛇麻、菠菜：蛇麻、菠菜：雌雌XXXX，雄，雄XYXY；银杏：银杏：雌雌ZWZW，雄，雄ZZZZ。l玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。baba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；基因可使植株无雌穗，只有雄穗；tsts 基因可使植株的雄花序成为基因可使植株的雄花序成为-雌花序，并能结实。雌花
44、序，并能结实。l因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同：.babaTsbabaTs_ _ 仅有雄花序仅有雄花序.babatstsbabatsts 仅顶端有雌花序仅顶端有雌花序.Ba_TsBa_Ts_ _ 正常雌雄同株正常雌雄同株.Ba_tstsBa_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序 babatstsbabatsts()()babaTstsbabaTsts()()（仅有雄花序仅有雄花序）babaTstsbabaTsts :babatstsbabatsts(顶端有雌花序顶端有雌花序)1 1:1 1仅顶端有仅顶端有雌花序雌花序仅有仅有雄花序雄花序(五五)
45、性别分化与环境关系性别分化与环境关系 1 1营养条件：营养条件：如如蜜蜂蜜蜂雌蜂雌蜂(2n)(2n)+蜂王浆蜂王浆 蜂王蜂王(有产卵能力有产卵能力)雌蜂雌蜂(2n)(2n)+普通营养普通营养 普通蜂普通蜂(无产卵能力无产卵能力)孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂雄蜂(n)(n)雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖 n n为雄蜂为雄蜂 (n)(n)+-正常减数分裂正常减数分裂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜工蜂工蜂喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王2n2n为雌蜂为雌蜂正常受精卵正常受精卵 2n2n为雌蜂为雌蜂 假减数分裂假减数分裂(n)(n)2 2激素：激素：如如母鸡打啼母鸡打啼母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出卵巢退化，促使精巢发育并
46、分泌出雄性激素雄性激素，但其性，但其性染色体仍是染色体仍是ZWZW型。型。3 3氮素氮素影响：影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜黄瓜的雌的雌花数量。花数量。4 4温度、光照：温度、光照：降低夜间温度，可增加降低夜间温度，可增加南瓜南瓜雌花数量；雌花数量；缩短光照缩短光照 增加雌花。增加雌花。总之：总之：性别受遗传物质控制：性别受遗传物质控制：通过性染色体的组成；通过性染色体的组成；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；通过染色体的倍数性等。通过染色体的倍数性等。环境条件可以影响甚至转变
47、性别，环境条件可以影响甚至转变性别，但但不会改变原来决定不会改变原来决定性别的遗传物质。性别的遗传物质。环境影响性别的转变，环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特主要是性别有向两性发育的特点点（如上图如上图玉米雌雄穗的形成）。玉米雌雄穗的形成）。二、性连锁二、性连锁 摩尔根摩尔根等人等人(1910)(1910)以以果蝇果蝇为材料进行试验时发现为材料进行试验时发现性连性连锁锁现象。现象。性连锁性连锁(sex linkage)(sex linkage)是指性染色体上的基因所控制的某是指性染色体上的基因所控制的某些性状些性状总是伴随性别而遗传总是伴随性别而遗传的现象，所以又称的现象，所以又称
48、伴性遗传伴性遗传(sex-linked inheritance)(sex-linked inheritance)。、果蝇眼色的遗传：、果蝇眼色的遗传：摩尔根等在纯种摩尔根等在纯种红眼红眼果蝇的群体中发现个别果蝇的群体中发现个别白眼白眼个体个体（突变产生（突变产生)。雌性红眼果蝇雌性红眼果蝇雄性白眼果蝇雄性白眼果蝇杂交杂交 F1F1全是红眼全是红眼 近亲近亲繁殖产生的繁殖产生的F2F2既有红眼，又有白眼，比例是既有红眼，又有白眼，比例是3:1 3:1 F2 F2群体中群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性白眼果蝇都是雄性而无雌性 说明白眼这个性状的遗传，说明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的，同是与雄
49、性相联系的，同X X 染色体的遗传方式相似。染色体的遗传方式相似。假设：假设：果蝇的白眼基因在果蝇的白眼基因在X X性染色体性染色体上，而上，而Y Y 染色体上不含有染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释。它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释。a.正交正交红眼红眼(雌雌):白眼白眼(雄雄)=3:1，白眼全为雄性白眼全为雄性(限性遗传限性遗传），），说明白眼性状的遗传与雄性有关。说明白眼性状的遗传与雄性有关。a.反交反交P 白眼白眼 红红眼眼 Xw Xw XW Y 近亲繁殖近亲繁殖 Xw YXW XW Xw XWYXw Xw Xw Xw Y 红红:白白=1:1(各半各半)交叉
50、遗传交叉遗传XWXw Xw Y红红眼眼 XWXw 白眼白眼Xw Y正反交不一样正反交不一样（3:1或或1:1）,也说明眼色与性也说明眼色与性遗传有关，因为遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。染色体上不带其等位基因。、人类的性连锁：、人类的性连锁：如色盲、如色盲、A A型血友病等就表现为性连锁遗传。型血友病等就表现为性连锁遗传。下面以色盲下面以色盲(红绿色盲红绿色盲)的性连锁为例来说明。的性连锁为例来说明。已知控制色盲的基因为隐性已知控制色盲的基因为隐性c c位于位于X X染色体上，染色体上，Y Y染色体染色体上不带它的等位基因；上不带它的等位基因；由于色盲基因存在于由于色盲基因存在于X X