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1、第二节第二节 微生物与植物之间的相互关系微生物与植物之间的相互关系p微生物与植物根之间的相互关系微生物与植物根之间的相互关系p微生物与植物其他部分之间的相互关系微生物与植物其他部分之间的相互关系p病原微生物与植物之间的关系病原微生物与植物之间的关系P65根际根际植物根系直接影响下的特殊生态环境，即植物根系直接影响下的特殊生态环境，即植物根系直接影响下的特殊生态环境，即植物根系直接影响下的特殊生态环境，即从根表面到距根从根表面到距根从根表面到距根从根表面到距根1 12mm2mm范围受根系分范围受根系分范围受根系分范围受根系分泌物控制的薄层土壤。泌物控制的薄层土壤。泌物控制的薄层土壤。泌物控制的薄
2、层土壤。一、微生物与植物根之间的相互关系一、微生物与植物根之间的相互关系根际效应根际效应在根际中，植物根对土壤微生物群落的组在根际中，植物根对土壤微生物群落的组在根际中，植物根对土壤微生物群落的组在根际中，植物根对土壤微生物群落的组成和密度有直接的影响，这种影响叫做根成和密度有直接的影响，这种影响叫做根成和密度有直接的影响，这种影响叫做根成和密度有直接的影响，这种影响叫做根际效应。际效应。际效应。际效应。（1）根际是根际微生物的特殊生态环境A.根系根系分泌物分泌物和和脱落物脱落物是根际微生物的重要营是根际微生物的重要营养和能源；养和能源；分泌物分泌物氨基酸：各种氨基酸；氨基酸：各种氨基酸；有机
3、酸：乙酸，丁酸，乳酸，柠檬酸，苹果酸等；有机酸：乙酸，丁酸，乳酸，柠檬酸，苹果酸等；碳水化合物：葡萄糖，果糖，核糖，半乳糖等；碳水化合物：葡萄糖，果糖，核糖，半乳糖等；维生素类物质：生物素，硫胺素等维生素类物质：生物素，硫胺素等死亡根系和脱落的根毛、根冠、根表皮细胞等。死亡根系和脱落的根毛、根冠、根表皮细胞等。脱落物脱落物1.B.根系的根系的呼吸作用呼吸作用影响根际土壤的气体组分、影响根际土壤的气体组分、pH值、值、Eh等；等；离根越近，离根越近，CO2的含量越高，的含量越高，O2的含量越低；的含量越低；O2含量少影响根际范围的含量少影响根际范围的Eh，一般偏低；一般偏低；由于根系分泌有机酸影
4、响根际的由于根系分泌有机酸影响根际的pH值，一般偏酸。值，一般偏酸。1.C.根系的根系的吸收作用吸收作用对根际土壤微生物的影响；对根际土壤微生物的影响；根系吸收作用强，分泌物也就多，根际效应也就大。根系吸收作用强，分泌物也就多，根际效应也就大。根系吸收作用强，根际水分充足，根际微生物发育根系吸收作用强，根际水分充足，根际微生物发育量也就大。量也就大。1.D.根际根际温度温度一般比非根际土壤温度高一般比非根际土壤温度高1-2。1.A.受植物根系的选择和促进作用，从而构受植物根系的选择和促进作用，从而构成了不同的根际微生物区系成了不同的根际微生物区系（2）根际微生物豆科植物根系分泌物多为含氮物质，
5、禾本科植豆科植物根系分泌物多为含氮物质，禾本科植物多为含碳物质；物多为含碳物质；同一科植物不同生长阶段其分泌物也不相同；同一科植物不同生长阶段其分泌物也不相同；大豆：大豆：u开花前分泌开花前分泌谷氨酸谷氨酸、色氨酸；、色氨酸；u开花后分泌色氨酸开花后分泌色氨酸影响影响影响影响R/SR/S大小大小大小大小的因素：的因素：的因素：的因素：I 土壤有机质含量的多少；土壤有机质含量的多少；II 植物生长情况；植物生长情况；III 根际微生态：水分、根际微生态：水分、pH、EhR/SR/S：根际微生物和非根际微生物的数量之比根际微生物和非根际微生物的数量之比根际微生物和非根际微生物的数量之比根际微生物和
6、非根际微生物的数量之比.一般耕作土壤一般耕作土壤一般耕作土壤一般耕作土壤R/SR/S约为约为约为约为5-20:15-20:1R/SR/S的大小在一定程度上可反映土壤肥力及土壤的大小在一定程度上可反映土壤肥力及土壤的大小在一定程度上可反映土壤肥力及土壤的大小在一定程度上可反映土壤肥力及土壤生态的情况生态的情况生态的情况生态的情况1.B.根际微生物的发育量用根土比（根际微生物的发育量用根土比（R/S）表表示示细菌细菌细菌细菌2323 1 1真菌真菌真菌真菌1212 1 1放线菌放线菌放线菌放线菌7 7 1 1原生动物原生动物原生动物原生动物2 2 1 1藻类藻类藻类藻类0.20.2 1 11.C.
7、根际微生物类群根际微生物类群q根际细菌：以根际细菌：以G-的细菌为主，假单胞菌、黄杆菌、产碱杆的细菌为主，假单胞菌、黄杆菌、产碱杆菌、无色杆菌、色杆菌等菌、无色杆菌、色杆菌等q根际放线菌：以链霉菌属中的种为主根际放线菌：以链霉菌属中的种为主q根际真菌：镰刀菌、曲霉属、丝核菌、木霉、腐霉等根际真菌：镰刀菌、曲霉属、丝核菌、木霉、腐霉等q根际原生动物：根际线虫根际原生动物：根际线虫细菌、放线菌、真菌、原细菌、放线菌、真菌、原细菌、放线菌、真菌、原细菌、放线菌、真菌、原生动物生动物生动物生动物细菌为主细菌为主细菌为主细菌为主（3 3）根际微生物对植物的作用）根际微生物对植物的作用A A、有益影响、有
8、益影响（a）有效化营养元素）有效化营养元素微生物的代谢作用加微生物的代谢作用加强了有机质的分解，促进植物营养元素的矿化，强了有机质的分解，促进植物营养元素的矿化，增强了对作物的养分供应。增强了对作物的养分供应。根际微生物通过溶解矿物中的磷酸盐，给植物提供可根际微生物通过溶解矿物中的磷酸盐，给植物提供可溶性的磷酸盐，加快植物对磷酸盐的吸收。溶性的磷酸盐，加快植物对磷酸盐的吸收。P67（b）促进植物生长）促进植物生长根际微生物能合根际微生物能合成多种成多种生长素生长素、植物生长激素植物生长激素，加速种子，加速种子萌发和根毛发育。萌发和根毛发育。硫胺素硫胺素生物素生物素维生素维生素B12B12泛酸泛
9、酸核黄素核黄素吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAAIAA）赤霉素类赤霉素类节杆菌、假单胞菌和农杆菌能产生一些有机节杆菌、假单胞菌和农杆菌能产生一些有机物，刺激植物生长。物，刺激植物生长。A A、有益影响、有益影响（c）根际微生物分泌的抗生素类物质，有）根际微生物分泌的抗生素类物质，有助于作物避免土著性病原菌的侵染或杀死助于作物避免土著性病原菌的侵染或杀死植物病原菌，却与其它根际微生物建立协植物病原菌，却与其它根际微生物建立协作关系。作关系。A A、有益影响、有益影响（d）产生铁载体（）产生铁载体（Siderophore），改善），改善植物的生长条件，促进植物生长。植物的生长条件，促进植物生长。（e）根际
10、中的菌丝体可以转移植物中的放）根际中的菌丝体可以转移植物中的放射线物质和重金属等有害物质。射线物质和重金属等有害物质。A A、有益影响、有益影响（f）根际微生物产生二氧化碳，使钙增加）根际微生物产生二氧化碳，使钙增加可溶性，有利于植物吸收。可溶性，有利于植物吸收。（g）根际中自生固氮菌可以固定大量的）根际中自生固氮菌可以固定大量的N2，给植物提供有机和无机氮。，给植物提供有机和无机氮。A A、有益影响、有益影响B B、不利影响、不利影响（a）微生物与植物竞争矿质营养，在一定时间内减）微生物与植物竞争矿质营养，在一定时间内减少了对植物养分的供应，造成对植物生长的不利。少了对植物养分的供应，造成对
11、植物生长的不利。反消化细菌使含氮物质变成反消化细菌使含氮物质变成N2，养分损失。，养分损失。细菌对某些重要元素的固定可严重影响植物的发育。细菌对某些重要元素的固定可严重影响植物的发育。果树果树果树果树小叶病小叶病小叶病小叶病细菌固定锌细菌固定锌细菌固定锌细菌固定锌燕麦燕麦燕麦燕麦灰斑病灰斑病灰斑病灰斑病细菌固定氧化锰细菌固定氧化锰细菌固定氧化锰细菌固定氧化锰（b）由于不同植物根际条件的选择性，某些病原菌）由于不同植物根际条件的选择性，某些病原菌在相应植物的根际得到加富，更助长了病害的发生。在相应植物的根际得到加富，更助长了病害的发生。连作障碍连作障碍连作障碍连作障碍B B、不利影响、不利影响长
12、期种植同一作物造成根际有毒物质积累，虽长期种植同一作物造成根际有毒物质积累，虽然每年施肥充足和采用相同的栽培措施，但作然每年施肥充足和采用相同的栽培措施，但作物产量仍每年下降的现象。物产量仍每年下降的现象。（c）某些微生物产生的有毒物质能抑制种子的）某些微生物产生的有毒物质能抑制种子的发芽、幼苗的生长和根系的伸长。发芽、幼苗的生长和根系的伸长。B B、不利影响、不利影响（d）根际微生物产生生长激素过高，可抑制植）根际微生物产生生长激素过高，可抑制植物生长。物生长。菌根是某些真菌和植物根系的互惠共生联合体。菌根是某些真菌和植物根系的互惠共生联合体。真菌叫做真菌叫做菌根菌菌根菌，包括子囊菌和担子菌
13、。，包括子囊菌和担子菌。2.菌根（菌根（Mycorrhizae）（1 1）菌根类型）菌根类型I.外生菌根外生菌根II.内生菌根内生菌根l外生菌根外生菌根-真菌菌丝在植物真菌菌丝在植物幼根表面生长并交织成鞘套幼根表面生长并交织成鞘套状结构包在根外，其厚度在状结构包在根外，其厚度在20-100m之间，大多数为之间，大多数为30-40 m，使根呈臃肿状态。，使根呈臃肿状态。l鞘套的外层菌丝结构较疏松，其尖端向外延伸使表鞘套的外层菌丝结构较疏松，其尖端向外延伸使表面呈毡毛状或绒毛状。面呈毡毛状或绒毛状。l内层的菌丝有一部分穿入根的皮层，但不进入皮层内层的菌丝有一部分穿入根的皮层，但不进入皮层细胞，而是
14、充塞于皮层的细胞间隙，形成细胞，而是充塞于皮层的细胞间隙，形成哈氏网哈氏网。l外生菌根没有根毛，由包在根外的真菌菌丝代替根外生菌根没有根毛，由包在根外的真菌菌丝代替根毛的作用。毛的作用。哈氏网哈氏网l菌根菌菌根菌绝大部分属于担子菌亚门伞菌目中的一些属种：绝大部分属于担子菌亚门伞菌目中的一些属种：l外生菌根多形成于木本植物，大多数为森林乔木。外生菌根多形成于木本植物，大多数为森林乔木。鹅膏菌属、牛肝菌属、口蘑菌属，它们都是食用菌，鹅膏菌属、牛肝菌属、口蘑菌属，它们都是食用菌，但大部分不能人工培养。但大部分不能人工培养。中国有极为丰富的外生菌根菌，已知中国有极为丰富的外生菌根菌，已知600600种
15、以上种以上对植物的有益作用对植物的有益作用l增加宿主根的寿命；增加宿主根的寿命；l增加从土壤中吸收营养物质的速率；增加从土壤中吸收营养物质的速率；l选择性吸收磷酸根，含氮化合物，钾离子和钙离选择性吸收磷酸根，含氮化合物，钾离子和钙离子，再传给植物；子，再传给植物；l增加对植物致病微生物、毒素的抗性；增加对植物致病微生物、毒素的抗性；l增加植物抗高温、干旱和增加植物抗高温、干旱和pHpH等不良环境；等不良环境；v外生菌根菌的研究应用，对于发展林业育苗，促进外生菌根菌的研究应用，对于发展林业育苗，促进林木生长发育以及绿化荒山、矿厂废地有重要意义。林木生长发育以及绿化荒山、矿厂废地有重要意义。试验表
16、明：试验表明：利用外生菌根可使树木提前利用外生菌根可使树木提前4 45 5年成材年成材。v对外生菌根菌及其菌根关系的研究对进一步驯化野对外生菌根菌及其菌根关系的研究对进一步驯化野生食用菌，扩大优质食用菌栽培生产也具有实际意生食用菌，扩大优质食用菌栽培生产也具有实际意义。义。内生菌根内生菌根l菌丝直接入侵根表皮细胞内和细胞外，不形成哈氏网；在菌丝直接入侵根表皮细胞内和细胞外，不形成哈氏网；在皮层细胞内的菌丝，其顶端膨大且分枝，形成泡囊皮层细胞内的菌丝，其顶端膨大且分枝，形成泡囊（Vesicule）丛枝（丛枝（Arbuscule）菌根，故又称菌根，故又称VA菌根菌根；l根外侧的菌丝形成粗菌丝，其上
17、可分化形成大型厚垣孢子根外侧的菌丝形成粗菌丝，其上可分化形成大型厚垣孢子或配子，也可形成细小菌丝直接吸收土壤中水分和营养或配子，也可形成细小菌丝直接吸收土壤中水分和营养.l内生菌根菌属于接合菌亚门内囊霉科中的内生菌根菌属于接合菌亚门内囊霉科中的一些属种：无柄孢囊霉属、硬内囊霉属一些属种：无柄孢囊霉属、硬内囊霉属lVAVA菌根多形成于禾本科和豆科植物。菌根多形成于禾本科和豆科植物。l兰花植物特异地与密环菌和枯丝核菌形成兰花植物特异地与密环菌和枯丝核菌形成内生菌根，兰花种子萌发能力增大。内生菌根，兰花种子萌发能力增大。丛枝菌根同植物的关系：丛枝菌根同植物的关系：植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源
18、和能源。植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。丛枝菌根增加了根圈的范围，增加了根系对水分的吸丛枝菌根增加了根圈的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。丛枝菌根在植物吸收养料中的作用：扩大根系吸收范丛枝菌根在植物吸收养料中的作用：扩大根系吸收范围，提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。围，提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。氮微生物的结瘤有良好的影响。与植物病害关系：有好有坏，不清楚。与植物病害关系：有
19、好有坏，不清楚。增加植物根系对水分和营养物质的吸收；增加植物根系对水分和营养物质的吸收；增加植物根系对磷素的吸收：增加植物根系对磷素的吸收：菌根真菌分泌生长激素刺激根系生长。菌根真菌分泌生长激素刺激根系生长。（2 2）菌根对植物的作用）菌根对植物的作用分泌植素酶、磷酸酶，增加对有机磷化物的分解；分泌植素酶、磷酸酶，增加对有机磷化物的分解；菌根菌可打破根系的抑磷圈，增加磷的吸收。菌根菌可打破根系的抑磷圈，增加磷的吸收。菌根菌不能纯培养，必须通过含有内生菌根的根块进行接菌根菌不能纯培养，必须通过含有内生菌根的根块进行接种。种。植物为菌根菌提供定居场所，供给光合产物；植物为菌根菌提供定居场所，供给光
20、合产物；菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积，菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积，如如1mg1mg直径为直径为10m10m的菌丝的吸收功能，相当于的菌丝的吸收功能，相当于1600mg1600mg直径为直径为400m400m的根；的根；菌根菌能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物，菌根菌能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物，供植物利用；供植物利用；菌根菌合成某些维生素类物质，促进植物生长发育。菌根菌合成某些维生素类物质，促进植物生长发育。菌根菌和植物间在共生作用中的生理分工菌根菌和植物间在共生作用中的生理分工小结小结3.3.根瘤根瘤微生物与植物建立共生关系的一个最有实际意义的微生
21、物与植物建立共生关系的一个最有实际意义的例子例子植物根瘤和其中的根瘤菌之间的互惠共生植物根瘤和其中的根瘤菌之间的互惠共生关系，因为有了这种关系对于保持土壤肥力，增加关系，因为有了这种关系对于保持土壤肥力，增加农作物产量起着重要的作用。农作物产量起着重要的作用。（1 1）根瘤菌与豆科植物共生固氮）根瘤菌与豆科植物共生固氮参与结瘤的细菌有根瘤菌、固氮根瘤菌和缓慢根瘤菌。参与结瘤的细菌有根瘤菌、固氮根瘤菌和缓慢根瘤菌。参与结瘤的细菌有根瘤菌、固氮根瘤菌和缓慢根瘤菌。参与结瘤的细菌有根瘤菌、固氮根瘤菌和缓慢根瘤菌。固氮根瘤菌能在热带豆科植物茎上结瘤，并以游离生活状固氮根瘤菌能在热带豆科植物茎上结瘤，并
22、以游离生活状固氮根瘤菌能在热带豆科植物茎上结瘤，并以游离生活状固氮根瘤菌能在热带豆科植物茎上结瘤，并以游离生活状态利用态利用态利用态利用N N N N2 2 2 2进行生长（其它根瘤菌没有此功能）进行生长（其它根瘤菌没有此功能）进行生长（其它根瘤菌没有此功能）进行生长（其它根瘤菌没有此功能）t 根瘤菌固定大气中的气态氮为根瘤菌固定大气中的气态氮为根瘤菌固定大气中的气态氮为根瘤菌固定大气中的气态氮为植物提供氮素养料；植物提供氮素养料；植物提供氮素养料；植物提供氮素养料；t豆科植物的根的分泌物能刺激豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生长，同时，还为根瘤根瘤菌的生长，同时，还为根瘤菌提供保护和稳定的
23、生长条件。菌提供保护和稳定的生长条件。根瘤菌和豆科植物共生根瘤菌和豆科植物共生根瘤（共生体）根瘤（共生体）N素营养素营养C素营养素营养根瘤菌是根瘤菌是根瘤菌是根瘤菌是G G G G-、化能异养及好氧的中温微生物，能在、化能异养及好氧的中温微生物，能在、化能异养及好氧的中温微生物，能在、化能异养及好氧的中温微生物，能在土壤中营腐生生活，有少数种类自生固氮，但只有土壤中营腐生生活，有少数种类自生固氮，但只有土壤中营腐生生活，有少数种类自生固氮，但只有土壤中营腐生生活，有少数种类自生固氮，但只有在与豆科植物共生形成的根瘤中才能进行旺盛的固在与豆科植物共生形成的根瘤中才能进行旺盛的固在与豆科植物共生形
24、成的根瘤中才能进行旺盛的固在与豆科植物共生形成的根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。氮作用。氮作用。氮作用。细菌细菌植物根植物根细菌增殖细菌增殖根分泌物根分泌物氧化成氧化成IAA分泌色氨酸分泌色氨酸未知辅助因子未知辅助因子根毛卷曲和分枝，围绕细菌生长根毛卷曲和分枝，围绕细菌生长细菌多糖细菌多糖多聚半乳糖醛酸酶（多聚半乳糖醛酸酶（PG），分），分解果胶，促进细菌侵入解果胶，促进细菌侵入根瘤菌在受感染细胞中大量繁殖，形成类菌体，并使根根瘤菌在受感染细胞中大量繁殖，形成类菌体，并使根形成根瘤形成根瘤在根瘤形成过程中植物根与根瘤菌之间的相互关系（在根瘤形成过程中植物根与根瘤菌之间的相互关系（P68）豆科植物
25、和根瘤菌的互惠共生关系具有严格的特异性，由于豆科植物产生趋化物质和根瘤菌在根毛上具有特异结合位点有关。类菌体细胞中具有固氮能力，但需要微量元素类菌体细胞中具有固氮能力，但需要微量元素MoMo、CoCo和和CuCu以及大量的以及大量的S S和和FeFe，固氮过程需要，固氮过程需要消耗大量的消耗大量的ATPATP。根瘤中含有根瘤中含有豆血红蛋白豆血红蛋白，作为电子载体给根瘤，作为电子载体给根瘤提供提供O O2 2以便合成以便合成ATPATP，同时保护了对，同时保护了对O O2 2高度敏感高度敏感的固氮酶。的固氮酶。豆血红蛋白血红素部分是由根瘤菌基因编码合豆血红蛋白血红素部分是由根瘤菌基因编码合成，
26、而球蛋白部分是由植物细胞基因编码合成成，而球蛋白部分是由植物细胞基因编码合成的，但须由根瘤菌诱导才能产生。的，但须由根瘤菌诱导才能产生。N N2 2还原过程的副反应是产生还原过程的副反应是产生H H2 2，H2H2的产生浪费的产生浪费植物光合作物所产生的能量并降低固氮的产量。植物光合作物所产生的能量并降低固氮的产量。环境条件对于根瘤菌生长和感染根毛的能力环境条件对于根瘤菌生长和感染根毛的能力有显著的影响。有显著的影响。a)温度：根瘤菌为中温菌，但能抵抗低温条件（最低温度：根瘤菌为中温菌，但能抵抗低温条件（最低5），），能抗中温（能抗中温（40）。）。b)pH值：某些根瘤菌对低值：某些根瘤菌对低
27、pH值敏感，在酸性土壤中不能感值敏感，在酸性土壤中不能感染根毛。染根毛。c)许多土壤真菌和细菌对根瘤菌具有拮抗效应。许多土壤真菌和细菌对根瘤菌具有拮抗效应。d)某些蛭弧菌和病毒能寄生在根瘤菌中。某些蛭弧菌和病毒能寄生在根瘤菌中。与与非豆科植物非豆科植物共生的放线菌在共生的放线菌在19781978年以后才陆续分离获得纯培年以后才陆续分离获得纯培养。养。已知有已知有192192种乔木或灌木能与弗种乔木或灌木能与弗兰克氏放线菌共生形成根瘤并固兰克氏放线菌共生形成根瘤并固定空气中的氮气，其固氮效率可定空气中的氮气，其固氮效率可达到每年达到每年100100200kg200kghaha氮素。氮素。（2 2
28、）弗兰克氏放线菌与非豆科木本植物）弗兰克氏放线菌与非豆科木本植物的共生固氮的共生固氮能固氮的非豆科植物具有很强的适应性和抗逆能力，能固氮的非豆科植物具有很强的适应性和抗逆能力，能固氮的非豆科植物具有很强的适应性和抗逆能力，能固氮的非豆科植物具有很强的适应性和抗逆能力，可以可以可以可以作为荒山、海滩和沙漠绿化的作为荒山、海滩和沙漠绿化的作为荒山、海滩和沙漠绿化的作为荒山、海滩和沙漠绿化的先锋树种先锋树种先锋树种先锋树种，在改在改在改在改善生态环境，解决农村燃料和饲料来源及林业生产善生态环境，解决农村燃料和饲料来源及林业生产善生态环境，解决农村燃料和饲料来源及林业生产善生态环境，解决农村燃料和饲料
29、来源及林业生产等方面均有重要的应用前景。等方面均有重要的应用前景。等方面均有重要的应用前景。等方面均有重要的应用前景。非豆科木本植物主要有：桤木、木麻黄、杨梅、马桑、非豆科木本植物主要有：桤木、木麻黄、杨梅、马桑、沙棘和胡颓子等。沙棘和胡颓子等。二、微生物与植物其他部分之间的相互作用二、微生物与植物其他部分之间的相互作用附生生物（附生生物（Epiphytic microorganisms）：）：附着在植物的树干、叶子和果实表面的微生附着在植物的树干、叶子和果实表面的微生物群体，包括异养菌、蓝细菌、酵母菌等。物群体，包括异养菌、蓝细菌、酵母菌等。由于植物表面的环境暴露在空气中，并受直射光、由于植
30、物表面的环境暴露在空气中，并受直射光、周期性干燥和较大幅度温度变化的影响，因此多数周期性干燥和较大幅度温度变化的影响，因此多数附生微生物具有附生微生物具有色素、保护性厚壁色素、保护性厚壁及及适当的传播机适当的传播机制制，以利于它们在这一特殊生境中的生存和发展。以利于它们在这一特殊生境中的生存和发展。大多数附生微生物存在于植物的叶背和叶鞘内。大多数附生微生物存在于植物的叶背和叶鞘内。细菌：假单胞菌属、乳酸细菌属、黄单胞菌细菌：假单胞菌属、乳酸细菌属、黄单胞菌属和葡萄球菌属等。属和葡萄球菌属等。真菌：最常见的有酵母中的掷孢酵母属真菌：最常见的有酵母中的掷孢酵母属（Sporobolomyces）、红
31、酵母属和球拟酵母属等，）、红酵母属和球拟酵母属等，其中掷孢酵母能产生掷孢子向外放射，是叶际最常其中掷孢酵母能产生掷孢子向外放射，是叶际最常见的类群。见的类群。其它属于子囊菌、担子菌或半知菌的真菌也可在叶其它属于子囊菌、担子菌或半知菌的真菌也可在叶面或叶际分离到。面或叶际分离到。1 1、叶面和叶际、叶面和叶际花是附生微生物生活的短暂生态环境。花是附生微生物生活的短暂生态环境。花蕊中的高糖分有利于许多酵母菌在花中定居，花蕊中的高糖分有利于许多酵母菌在花中定居，因而从花蜜中易分离获得耐高糖度的微生物。因而从花蜜中易分离获得耐高糖度的微生物。常见的类群有假丝酵母属、球拟酵母属和红酵常见的类群有假丝酵母
32、属、球拟酵母属和红酵母属等。母属等。2 2、花、花地衣、多孔菌和层孔菌经常长满木本植物的树干，地衣、多孔菌和层孔菌经常长满木本植物的树干，常见的种类有刺盘孢属和外囊菌属等。常见的种类有刺盘孢属和外囊菌属等。地衣中的一些类群常具有固氮能力而改善了茎表面地衣中的一些类群常具有固氮能力而改善了茎表面的氮素营养条件，利于其它微生物的生长。的氮素营养条件，利于其它微生物的生长。3 3、茎干、茎干丁香假单胞菌及其造成的叶害丁香假单胞菌及其造成的叶害丁香假单胞菌能产生表面蛋白质，引起冰晶体形成（对植丁香假单胞菌能产生表面蛋白质，引起冰晶体形成（对植物有霜害作用），当温度达到零下物有霜害作用），当温度达到零下
33、24度时，这些冰核形度时，这些冰核形成菌启动具有破坏作用的冰晶体形成，造成霜害。成菌启动具有破坏作用的冰晶体形成，造成霜害。突变株代替野生型菌株，当温度下降到零下突变株代替野生型菌株，当温度下降到零下79度时也不度时也不会造成霜害。会造成霜害。1 1、植物病原微生物：引起植物产生疾病的某些微生物。、植物病原微生物：引起植物产生疾病的某些微生物。2.2.植物病原微生物的种类：植物病原微生物的种类：病毒病毒细菌细菌真菌真菌原生动物原生动物真菌真菌是主要的植物病原微生物。是主要的植物病原微生物。还有一类呈裸露状态的还有一类呈裸露状态的RNA分子分子类病毒类病毒三、病原微生物与植物之间的关系三、病原微
34、生物与植物之间的关系3 3、病原微生物侵染植物的方式：病原微生物侵染植物的方式：a)空气传播空气传播真菌孢子；真菌孢子；b)由昆虫传播由昆虫传播病毒；病毒；c)通过植物创伤部位或天然入口处进入植物体（气通过植物创伤部位或天然入口处进入植物体（气孔）；孔）；d)由病原微生物分泌的酶（果胶酶、纤维素酶）分由病原微生物分泌的酶（果胶酶、纤维素酶）分解植物表面结构，利于微生物侵入。解植物表面结构，利于微生物侵入。4 4、病原微生物对植物的影响病原微生物对植物的影响侵入的病原微生物从植物体内获得所必需的营养侵入的病原微生物从植物体内获得所必需的营养物和生长条件，并进行生长繁殖。物和生长条件，并进行生长繁
35、殖。影响：病原微生物分泌水解酶、毒素和生长调节影响：病原微生物分泌水解酶、毒素和生长调节物质，破坏植物正常的结构和功能。物质，破坏植物正常的结构和功能。u果胶酶果胶酶分解果胶，使植物组织崩溃；分解果胶，使植物组织崩溃；u纤维素酶纤维素酶破坏细胞壁，使细胞分解；破坏细胞壁，使细胞分解；u某些微生物产生的生长素吲哚乙酸某些微生物产生的生长素吲哚乙酸使植物产生疾病；使植物产生疾病；u某些病原真菌产生的赤霉素和细胞激动素某些病原真菌产生的赤霉素和细胞激动素使植物疯长；使植物疯长；u乙烯乙烯引起植物代谢发生变化；引起植物代谢发生变化；u毒素毒素干扰植物的正常代谢。干扰植物的正常代谢。5、植物对病原微生物
36、的免疫性（抗性）植物对病原微生物的免疫性（抗性）植物对病原微生物的侵入不是被动的，植物对病原微生物的侵入不是被动的，而是可以通过许多方式抵抗病原微生物而是可以通过许多方式抵抗病原微生物侵入，这种抵抗力称为植物的免疫性。侵入，这种抵抗力称为植物的免疫性。a)植物体表面存在许多物理屏障可以阻止病原微生物侵入；植物体表面存在许多物理屏障可以阻止病原微生物侵入；b)植物可以分泌抗生素和其他抑菌物质抑制和杀死病原微生物；植物可以分泌抗生素和其他抑菌物质抑制和杀死病原微生物；c)植物体细胞与病原微生物发生免疫反应，阻止微生物的寄生。植物体细胞与病原微生物发生免疫反应，阻止微生物的寄生。植物表皮组织的蜡质层
37、、角质层和木栓层；植物表皮组织的蜡质层、角质层和木栓层；植物表面生长的正常微生物菌群和菌根的菌套等。植物表面生长的正常微生物菌群和菌根的菌套等。有机酸等有机酸等6 6、影响病原微生物和植物之间寄生关系的影响病原微生物和植物之间寄生关系的环境因素环境因素季节变化季节变化u大多数植物病原微生物在温暖季节中发育良好，易引起植物大多数植物病原微生物在温暖季节中发育良好，易引起植物病变；病变；u冬天，许多植物病原微生物失活。冬天，许多植物病原微生物失活。u例外：某些真菌如核瑚菌属和镰刀菌属的病原菌只在寒冷季例外：某些真菌如核瑚菌属和镰刀菌属的病原菌只在寒冷季节或在寒冷地区的植物体上生长繁殖，并引起谷类植
38、物和草发节或在寒冷地区的植物体上生长繁殖，并引起谷类植物和草发生雪霉。生雪霉。季节变化季节变化温度温度风力条件和光风力条件和光土壤中土壤中pH宿主细胞的营养状况宿主细胞的营养状况土壤中无机营养缺乏时，导致植物缺土壤中无机营养缺乏时，导致植物缺乏营养，对病原微生物的敏感性增大。乏营养，对病原微生物的敏感性增大。芸苔根肿瘤在芸苔根肿瘤在pH值接近于值接近于5.7时，才会时，才会导致十字花科植物发生块根病。导致十字花科植物发生块根病。光强度小，可增加对病原菌的敏感性。光强度小，可增加对病原菌的敏感性。大多数病原真菌孢子需要相对高的温度大多数病原真菌孢子需要相对高的温度才能萌发。才能萌发。第三节第三节
39、 微生物与动物之间的相互关系微生物与动物之间的相互关系微生物作为某些水生动物的食物微生物作为某些水生动物的食物 在自然界中，许多动物以微生物作为食物在自然界中，许多动物以微生物作为食物;无脊椎动物海绵、北极鹅可以通过腿上的毛、触无脊椎动物海绵、北极鹅可以通过腿上的毛、触须从水中过滤的得到活的微生物作为食物须从水中过滤的得到活的微生物作为食物微生物帮助动物消化食物和获取营养物质微生物帮助动物消化食物和获取营养物质P72许多动物缺乏消化某些食物的酶，必须借助微生物的初步代谢许多动物缺乏消化某些食物的酶，必须借助微生物的初步代谢1 1、微生物在体外帮助消化食物、微生物在体外帮助消化食物 微生物分解纤
40、维素成小分子碳水化合物并合成动物所必需微生物分解纤维素成小分子碳水化合物并合成动物所必需营养物，作为动物食物；动物则为微生物提供分解的底物，营养物，作为动物食物；动物则为微生物提供分解的底物，创造生长繁殖场所。创造生长繁殖场所。2 2、微生物在动物体内帮助消化食物、微生物在动物体内帮助消化食物 以蜜蜂蜡质为食物的鸟类需要以蜜蜂蜡质为食物的鸟类需要裂解蜡质微球菌和白色假丝裂解蜡质微球菌和白色假丝酵母酵母在体内帮助消化食物，同时微生物在鸟类提供辅助因在体内帮助消化食物，同时微生物在鸟类提供辅助因子时能够利用蜜蜂的蜡质，分解的产物则被鸟类同化。子时能够利用蜜蜂的蜡质，分解的产物则被鸟类同化。以植物性
41、材料为食的草食反刍动物与微生物之间形成了密以植物性材料为食的草食反刍动物与微生物之间形成了密切的互惠共生关系。切的互惠共生关系。动物为微生物提供适宜的生境和纤维素等养料，微生物动物为微生物提供适宜的生境和纤维素等养料，微生物则将它们分解为简单的糖类、有机酸等养料，并进一步则将它们分解为简单的糖类、有机酸等养料，并进一步丰富了其中的蛋白质和维生素等以改善动物的营养。丰富了其中的蛋白质和维生素等以改善动物的营养。动物包括牛、鹿、羊等，不能合成纤动物包括牛、鹿、羊等，不能合成纤维素酶，必须依赖瘤胃中的微生物群维素酶，必须依赖瘤胃中的微生物群体降解纤维素，提供营养物质。体降解纤维素，提供营养物质。细菌
42、的主要类群有拟杆菌属、瘤胃球菌属、琥珀酸细菌的主要类群有拟杆菌属、瘤胃球菌属、琥珀酸单胞菌属、产甲烷杆菌属、丁酸弧菌属、月形单胞菌单胞菌属、产甲烷杆菌属、丁酸弧菌属、月形单胞菌属、琥珀酸弧菌属、链球菌属和乳杆菌属等。属、琥珀酸弧菌属、链球菌属和乳杆菌属等。部分原生动物类群也有分解淀粉和纤维素的能力，部分原生动物类群也有分解淀粉和纤维素的能力，但它们主要以细菌为食并将其所含的蛋白质等营养物但它们主要以细菌为食并将其所含的蛋白质等营养物质转化贮存起来以进一步被动物所利用。质转化贮存起来以进一步被动物所利用。瘤胃原生动物瘤胃原生动物瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃为微生物提供了一个稳定的厌氧、中温（瘤胃为微生物
43、提供了一个稳定的厌氧、中温（3940）和偏酸性（和偏酸性（pH5.57.0）的良好生态环境，在瘤胃中生活）的良好生态环境，在瘤胃中生活有大量专性厌氧的细菌和以纤毛虫为主的原生动物。有大量专性厌氧的细菌和以纤毛虫为主的原生动物。反刍动物机械磨碎植物、增加接触，唾液中的酶和营养物质有反刍动物机械磨碎植物、增加接触，唾液中的酶和营养物质有助于微生物的分解作用，不断吸收低分子量脂肪酸，解除对微助于微生物的分解作用，不断吸收低分子量脂肪酸，解除对微生物的抑制。生物的抑制。动物与光合微生物之间的共生关系动物与光合微生物之间的共生关系动物与光合微生物之间的共生关系动物与光合微生物之间的共生关系 某些无脊椎动
44、物可以和光合微生物建立互惠某些无脊椎动物可以和光合微生物建立互惠共生关系。共生关系。光合微生物有：单细胞藻类和蓝细菌光合微生物有：单细胞藻类和蓝细菌 动物包括：海蜇、海绵和珊瑚动物包括：海蜇、海绵和珊瑚 蓝细菌通过光合作用给动物提供有机营养，蓝细菌通过光合作用给动物提供有机营养，而动物则为光合细菌提供合适的生长环境。而动物则为光合细菌提供合适的生长环境。动物与发光细菌之间的关系动物与发光细菌之间的关系动物与发光细菌之间的关系动物与发光细菌之间的关系 某些海洋无脊椎动物和鱼类能与发光细菌建立互惠共某些海洋无脊椎动物和鱼类能与发光细菌建立互惠共生关系。生关系。某些鱼身上有像囊状的特殊器官，器官中存
45、在发光细某些鱼身上有像囊状的特殊器官，器官中存在发光细菌，鱼给发光细菌提供营养、生活环境并保护细菌免菌，鱼给发光细菌提供营养、生活环境并保护细菌免遭竞争作用。遭竞争作用。细菌发光可以为鱼类在海底寻造目标，辨别不同性别细菌发光可以为鱼类在海底寻造目标，辨别不同性别的鱼，发出信号，作为鱼的诱饵。的鱼，发出信号，作为鱼的诱饵。病原微生物与动物之间的相互关系病原微生物与动物之间的相互关系 病原微生物在动物体内或体外生长，感染动物，引起病原微生物在动物体内或体外生长，感染动物，引起疾病，或产生毒物。疾病，或产生毒物。层积泥中的微生物代谢含硫化合物，产生硫化氢，达层积泥中的微生物代谢含硫化合物，产生硫化氢
46、，达到一定浓度时使动物死亡。到一定浓度时使动物死亡。苏云金芽孢杆菌体内的伴胞晶体对许多鳞翅目昆虫具苏云金芽孢杆菌体内的伴胞晶体对许多鳞翅目昆虫具有毒杀作用。有毒杀作用。谷物上的黄曲霉分泌黄曲霉素，引起动物中毒。谷物上的黄曲霉分泌黄曲霉素，引起动物中毒。微生物分泌的透明质酸酶分解透明质酸，导致动物组微生物分泌的透明质酸酶分解透明质酸，导致动物组织破坏。织破坏。思考题：思考题：1、名词解释：根际效应，菌根（外生菌根、名词解释：根际效应，菌根（外生菌根、内生菌根），附生微生物，根瘤内生菌根），附生微生物，根瘤2、根际微生物对植物的作用、根际微生物对植物的作用3、微生物能与牛建立什么样的互惠共生关系、微生物能与牛建立什么样的互惠共生关系？