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1、第十章第十章 （补充）（补充）微生物同植物和动物微生物同植物和动物的的共生共生关系关系微生物和植物共生关系的类型微生物和植物共生关系的类型一一细菌和植物的共生细菌和植物的共生（一）根瘤菌与豆科植物的共生体系（一）根瘤菌与豆科植物的共生体系豆科豆科:蝶形花亚科蝶形花亚科，含羞草亚科，苏木亚科，含羞草亚科，苏木亚科根瘤菌：根瘤菌：G-无芽孢杆菌，生鞭毛，运动。无芽孢杆菌，生鞭毛，运动。生理特征：生理特征：（1）化能异氧微生物：）化能异氧微生物：快生型、慢生型快生型、慢生型（2）细细胞胞外外形形成成荚荚膜膜和和粘粘液液物物质质。菌菌落落为为圆圆形形，边边缘缘整整齐齐、无色、白色或乳脂色，有光泽。无色
2、、白色或乳脂色，有光泽。（3）好气性好气性微生物，在深层培养时需通气；微生物，在深层培养时需通气；（4）适合适合中性或微碱性中性或微碱性条件（条件（）专一性，专一性，有效性，有效性，互接种族，互接种族，根瘤，根瘤，茎瘤茎瘤（二）根瘤菌和榆科植物的共生体系（二）根瘤菌和榆科植物的共生体系木本植物，木本植物，一般为慢生型根瘤菌一般为慢生型根瘤菌（三）弗兰克氏放线菌和植物的共生体系（三）弗兰克氏放线菌和植物的共生体系非豆科植物非豆科植物（四）蓝细菌和其它生物的共生体系（四）蓝细菌和其它生物的共生体系多固氮种类，可与别的生物共生的主要为：多固氮种类，可与别的生物共生的主要为：鱼腥藻属（鱼腥藻属（Ana
3、baena）和念珠藻属（）和念珠藻属（Nostoc）对应的其它生物则很多：真菌、苔藓植物、蕨类植对应的其它生物则很多：真菌、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物、被子植物物、裸子植物、被子植物n1蓝细菌与真菌共生蓝细菌与真菌共生地衣；地衣；n2蓝细菌与蕨类植物共生蓝细菌与蕨类植物共生满江红（红萍）满江红（红萍）固氮根瘤固氮根瘤根瘤（根瘤（Root nodule）的形状）的形状圆形圆形梨形梨形杆状杆状有效根瘤一般比较大，能够固定足够的氮化合物为植物所利用；有效根瘤一般比较大，能够固定足够的氮化合物为植物所利用；无效根瘤不能固氮或固氮量太少，植物得不到益处；无效根瘤不能固氮或固氮量太少，植物得不到益处；无
4、效根瘤的结瘤能力往往高于有效根瘤。无效根瘤的结瘤能力往往高于有效根瘤。n有限生长型和无限生长型（分生组织的有无）；有限生长型和无限生长型（分生组织的有无）；n类菌体（固氮功能区域）类菌体（固氮功能区域）/共生体（周膜）；共生体（周膜）；n豆血红蛋白：豆血红蛋白：豆科植物根瘤中的血红蛋白，亦称为根瘤血红蛋白。这是豆科植物根瘤中的血红蛋白，亦称为根瘤血红蛋白。这是1939年年久保秀雄发现的。久保秀雄发现的。根瘤血红蛋白的分子量为根瘤血红蛋白的分子量为1517万。万。根瘤中的血红蛋白的含量与根瘤氮素固氮根瘤中的血红蛋白的含量与根瘤氮素固氮活性呈平行关系。活性呈平行关系。血红蛋白中血红素（血红蛋白中血
5、红素（hemo）的部分由根瘤菌合成，而球蛋白）的部分由根瘤菌合成，而球蛋白（globin）的部分则是由寄主（豆料植物）所合成。）的部分则是由寄主（豆料植物）所合成。调节根瘤中的氧调节根瘤中的氧根瘤（根瘤（Root nodule）的结构）的结构根瘤接收信号根瘤接收信号受信号诱导，根瘤菌进入根毛细胞，形成侵入线受信号诱导，根瘤菌进入根毛细胞，形成侵入线侵入线增长，伸入根皮层侵入线增长，伸入根皮层皮层细胞进行有丝分裂，产生根瘤原基皮层细胞进行有丝分裂，产生根瘤原基侵入线继续增长和分枝，伸入各原基细胞，根瘤菌侵入线继续增长和分枝，伸入各原基细胞，根瘤菌从侵入线中释放出来；从侵入线中释放出来；根瘤原基发
6、育为根瘤，其中根瘤菌分化为类菌体根瘤原基发育为根瘤，其中根瘤菌分化为类菌体由植物形成的周膜将类菌体包裹成为共生体，类菌由植物形成的周膜将类菌体包裹成为共生体，类菌体将分子态氮还原为氨态氮，转送到植物其它部位进体将分子态氮还原为氨态氮，转送到植物其它部位进行同化行同化根瘤的形成：根瘤的形成：接触和识别接触和识别根毛卷曲、开始侵入根毛卷曲、开始侵入侵入线的发展侵入线的发展根瘤的出现和根瘤的出现和根瘤菌的释放根瘤菌的释放根瘤菌的侵染和根根瘤菌的侵染和根瘤（瘤（Nodule)形成形成寄主植物对根瘤形成的调节作用寄主植物对根瘤形成的调节作用n根根瘤瘤菌菌的的基基因因、固固氮氮基基因因和和植植物物的的有有
7、关关基基因因相相互互诱诱导导使使根瘤有序的发生，表现为共生伙伴的互补和协调。根瘤有序的发生，表现为共生伙伴的互补和协调。n寄主植物的共生基因编码形成一系列根瘤素寄主植物的共生基因编码形成一系列根瘤素(nodulins)(nodulins)q早期根瘤素：在相互识别阶段、感染和根瘤形成阶段起作用早期根瘤素：在相互识别阶段、感染和根瘤形成阶段起作用q后期根瘤素（包括豆血红蛋白）：在固氮功能开始时起作用。后期根瘤素（包括豆血红蛋白）：在固氮功能开始时起作用。n寄主植物具有控制根瘤数量的能力。寄主植物具有控制根瘤数量的能力。n能能结结瘤瘤的的豆豆科科植植物物具具备备形形成成根根瘤瘤的的全全部部遗遗传传因
8、因子子，但但需需要根瘤菌共生基因产物的诱发才能依次表达要根瘤菌共生基因产物的诱发才能依次表达。根瘤的固氮能力根瘤的固氮能力n固氮率。固氮率。q固氮率受能量供应限制固氮率受能量供应限制q环境中化合态氮严重影响结瘤和固氮作用环境中化合态氮严重影响结瘤和固氮作用n有效根瘤和无效根瘤有效根瘤和无效根瘤n根瘤数根瘤数n每个根瘤中含菌组织体积每个根瘤中含菌组织体积n根瘤的寿命和含菌组织的持续时间。根瘤的寿命和含菌组织的持续时间。有效根瘤有效根瘤无效根瘤无效根瘤根瘤寿命长根瘤寿命长根瘤寿命短根瘤寿命短含菌组织体积大含菌组织体积大体积小体积小结瘤植物的固氮量决定于下列诸因素结瘤植物的固氮量决定于下列诸因素:n
9、固定固定+释放释放n氨的同化和转运氨的同化和转运n根瘤生长根瘤生长n根瘤根瘤“保养保养”碳素在固氮中的作用碳素在固氮中的作用n根根瘤瘤中中固固氮氮作作用用的的能能量量由由类类菌菌体体利利用用碳碳源源进进行行氧氧化化磷磷酸酸化化而而产产生生，因因此此保保证证氧氧气气供供应应是是获获得得能量的必要条件。能量的必要条件。n另另一一方方面面，固固氮氮酶酶对对分分子子态态氧氧敏敏感感，它它的的催催化化作作用用是是在在无无氧氧情情况况下下进进行行的的，所所以以两两者者有有尖尖锐锐矛盾。矛盾。氧气对固氮作用的调节氧气对固氮作用的调节n木木栓栓层层：包包在在根根瘤瘤外外皮皮层层上上，能能阻阻碍碍气气体体扩扩散
10、散，只只能能通过皮孔进入。通过皮孔进入。n扩扩散散障障碍碍：在在内内皮皮层层中中O2浓浓度度显显著著降降低低，是是由由于于细细胞胞排排列列紧紧密密和和细细胞胞之之间间的的空空隙隙减减少少，对对氧氧的的扩扩散散造造成成障障碍。碍。n豆豆血血红红蛋蛋白白：其其功功能能是是从从感感染染细细胞胞的的周周质质层层向向类类菌菌体体区区运运输输O2并并促促进进其其扩扩散散，一一般般该该部部位位O2浓浓度度约约达达10nmol。根瘤中氧气供应的调节：根瘤中氧气供应的调节：二二 真菌和植物的共生真菌和植物的共生菌根的形态和功能菌根的形态和功能n土土壤壤中中的的菌菌根根真真菌菌菌菌丝丝与与高高等等植植物物营营养根
11、系养根系形成的一种形成的一种联合体联合体。n共共生生真真菌菌从从植植物物体体内内获获取取必必要要的的碳碳水水化化合合物物及及其其他他营营养养物物质质，而而植植物物也也从从真真菌菌那那里里得得到到所所需需的的营营养养及及水水分分等等，从从而而达达到到一一种种互互利利互互助助,互互通通有有无无的的高度统一的联合体。高度统一的联合体。n它它既既具具有有一一般般植植物物根根系系所所具具有有的的特特征征，又具有专性真菌所具有的特征。又具有专性真菌所具有的特征。Left:nonmycorrhizalRight:mycorrhizal外生菌根（外生菌根（Ectomycorrhiza）n菌根真菌菌丝体包围宿主
12、植菌根真菌菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根形成物尚未木栓化的营养根形成的，其的，其菌丝体不穿透细胞组菌丝体不穿透细胞组织内部织内部，而仅在细胞壁之间，而仅在细胞壁之间延伸而形成。延伸而形成。n特征：特征：q（1）菌套（菌套（mantle）；q（2）“哈蒂氏网哈蒂氏网”（Hartignet）；q（3）植物根部形态通常）植物根部形态通常可变可变短、变粗、变脆短、变粗、变脆，也没有根，也没有根毛，可见许多外延菌丝。毛，可见许多外延菌丝。Hartig netMantle外生菌根形态外生菌根形态n对植物营养和生长的作用对植物营养和生长的作用n扩大寄主植物的吸收面。扩大寄主植物的吸收面。n菌菌根根真真
13、菌菌能能产产生生生生长长刺刺激激素素。能能产产生生吲吲哚哚乙乙酸酸，促促进进植植物物生长。生长。n对对防防御御林林木木根根部部病病害害的的作作用用。外外生生菌菌根根能能保保护护寄寄主主植植物免受病菌危害的原因如下：物免受病菌危害的原因如下：n外生菌根根圈的微生物群落起着防御病菌侵袭的作用。外生菌根根圈的微生物群落起着防御病菌侵袭的作用。n外生菌根的菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。外生菌根的菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。n寄主细胞产生抑制病菌的物质。寄主细胞产生抑制病菌的物质。n外生菌根真菌产生抗生素。外生菌根真菌产生抗生素。外生菌根的作用外生菌根的作用n土土壤壤含含有有丰丰富富的的有有机机质质，
14、为为菌菌根根真真菌菌的的生生长长繁殖提供基质。繁殖提供基质。n土壤通气状况良好土壤通气状况良好n土土壤壤有有效效养养分分的的供供应应要要适适度度，一一般般以以中中等等偏偏下的肥力状况较合适。下的肥力状况较合适。有利于菌根形成和发展的土壤条件有利于菌根形成和发展的土壤条件n菌丝：外生菌丝（菌丝网）和内生菌丝菌丝：外生菌丝（菌丝网）和内生菌丝n丛枝丛枝n泡囊泡囊n孢子和孢子果孢子和孢子果菌菌丝丝体体可可侵侵入入细细胞胞内内部部，而而宿宿主主植植物物的的根根一一般般无无形形态态及及颜颜色色变变化化。在在植植物物根根的的表表面面不不产产生生菌菌套套，仅仅有有稀稀疏疏的的外外生生菌菌丝丝，根根毛毛可可保
15、保留留，不不产产生生哈哈蒂蒂氏网氏网。丛枝菌根丛枝菌根胞内菌丝体呈胞内菌丝体呈泡囊状泡囊状（VesicularVesicular）和）和丛枝状丛枝状（ArbuscularArbuscular），称），称为为泡囊丛枝状菌根（泡囊丛枝状菌根（Vesicular-Arbuscular mycorrhizaVesicular-Arbuscular mycorrhiza），简称），简称VAVA菌根菌根 n感染前感染前菌根真菌的孢子和菌丝都是繁殖体。菌根真菌的孢子和菌丝都是繁殖体。n接触和感染接触和感染q形成扁平和鼓胀的附着胞，固着在根上形成扁平和鼓胀的附着胞，固着在根上q附着胞产生粗的和钉钩状感染菌丝附
16、着胞产生粗的和钉钩状感染菌丝q感染菌丝经由表皮细胞间隙穿过表感染菌丝经由表皮细胞间隙穿过表皮层进入皮层细胞。皮层进入皮层细胞。丛枝和泡囊的形成丛枝和泡囊的形成n感染扩展和根表菌丝形成感染扩展和根表菌丝形成n菌根真菌进入根内后，菌根真菌进入根内后，在根中的扩展分为在根中的扩展分为3个时期：个时期：q真菌扩展开始发生真菌扩展开始发生q真菌快速生长和扩散真菌快速生长和扩散q根和真菌的生长以相同的速率进行。根和真菌的生长以相同的速率进行。丛枝菌根的形成过程丛枝菌根的形成过程n土壤中菌根繁殖体的数量和萌发速度土壤中菌根繁殖体的数量和萌发速度n菌根侵染能力的强弱菌根侵染能力的强弱n根系发育的好坏根系发育的
17、好坏n环环境境因因素素的的影影响响：营营养养、光光照照、温温度度、水水分和分和pH等。等。影响丛枝菌根形成的因素：影响丛枝菌根形成的因素：n丛枝菌根对碳水化合物的需求丛枝菌根对碳水化合物的需求n丛枝菌根增加了根圈的范围丛枝菌根增加了根圈的范围n丛枝菌根在植物吸收养料中的作用丛枝菌根在植物吸收养料中的作用q磷素营养磷素营养丛枝菌根最显著的作用是在低磷丛枝菌根最显著的作用是在低磷土壤中提高植物吸磷能力，土壤中提高植物吸磷能力，原因：原因：能够利用较大土壤范围内的磷素；能够利用较大土壤范围内的磷素；促进磷素向根内的转运；促进磷素向根内的转运；提高了土壤磷素的可溶性。提高了土壤磷素的可溶性。丛枝菌根同
18、植物的代谢和生长的关系丛枝菌根同植物的代谢和生长的关系对其它营养元素的吸收对其它营养元素的吸收n通过吸收通过吸收NHNH4 4+和和NONO3 3-而获得氮素营养。而获得氮素营养。n丛枝菌根真菌可运送钾、镁给植物丛枝菌根真菌可运送钾、镁给植物n能能吸吸收收ZnZn、CuCu、B B、MoMo等等微微量量元元素素并并输输送送给给寄寄主主植植物物，对对吸吸收收ZnZn和和CuCu的的作作用用和和对对P P的的作作用用一一样样，效效果果是是很很显显著著的。的。n在在菌菌根根植植物物中中其其它它必必需需元元素素如如FeFe、MnMn和和ClCl的的浓浓度度也也比比非菌根植物高。非菌根植物高。n丛丛枝枝
19、菌菌根根真真菌菌也也能能吸吸收收一一些些有有毒毒的的重重金金属属（CdCd、NiNi、SrSr、CsCs）和和非非营营养养元元素素的的阴阴离离子子(Br(Br-、I I-)，从从而而对对植植物造成毒害。物造成毒害。n共共生生固固氮氮微微生生物物。根根瘤瘤菌菌-豆豆科科植植物物-丛丛枝枝菌菌根根真真菌菌三三者之间存在着密切的共同协作关系。者之间存在着密切的共同协作关系。n真真菌菌的的共共生生细细菌菌。人人们们早早已已观观察察到到了了丛丛枝枝菌菌根根真真菌菌的的细细胞胞质质中中存存在在细细菌菌状状生生物物，采采用用分分子子生生物物学学技技术术证证明明在在G.margarta等真菌细胞中的等真菌细胞
20、中的BLOs为洋葱伯克氏菌。为洋葱伯克氏菌。n根根圈圈微微生生物物。据据报报道道丛丛枝枝菌菌根根真真菌菌能能促促进进固固氮氮菌菌和和所所谓的谓的“溶磷微生物溶磷微生物”的生长和繁殖。的生长和繁殖。丛枝菌根与其它丛枝菌根与其它微生物微生物之间的关系：之间的关系：n结构上的变化带来的影响；结构上的变化带来的影响；n生理上的变化带来的影响生理上的变化带来的影响n生态上的变化带来的影响。生态上的变化带来的影响。丛枝菌根菌减轻植物病害的一些假说丛枝菌根菌减轻植物病害的一些假说:n内生真菌：多属子囊菌。内生真菌：多属子囊菌。n内生细菌内生细菌n土壤杆菌与植物肿瘤土壤杆菌与植物肿瘤植物内生和寄生微生物植物内生和寄生微生物n许许多多对对植植物物生生长长有有利利，如如能能使使寄寄主主更更耐耐干干旱旱，更更有有效效地地利利用用土土壤壤氮氮素素，干干物物质质积积累累多。多。n共共生生还还能能使使植植物物具具有有防防护护能能力力，阻阻止止昆昆虫虫侵侵袭袭，而而且且对对牲牲畜畜有有毒毒，避避免免食食草草动动物物食食用。用。内生真菌的功能内生真菌的功能n细细菌菌的的土土壤壤杆杆菌菌属属能能够够导导致致植植物物根根的的畸畸形生长形生长n根癌土壤杆菌使根形成冠瘿根癌土壤杆菌使根形成冠瘿n根发土壤杆菌形成毛发状根根发土壤杆菌形成毛发状根土壤杆菌与植物肿瘤土壤杆菌与植物肿瘤