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1、第七章第七章 细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质与细胞内膜系统细胞外基质细胞膜细胞膜核内膜系统细胞质基质细细胞胞质质信号信号传导传导娩弗窍暴祥斟奢蹋锑赃眶惰传剁肘湛膊瞻灵令钡益钻滞袭培纱促扑瘴交川细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统16.1 细胞质基质主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。概念：真核细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。眼仕讨区龚劝鄙霞滇诸陡损晨叁邀描抽月狄味瀑琳曲骗兽捷技宰疹灸肿春细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统2 细胞质基质的涵义 化学成分：水（游离水、结合水）和
2、无机盐 有机物：中分子(代谢所需要的底物如氨基酸、单糖、核苷酸）大分子（蛋白质、多糖、核酸）状态：物质的组织高度有序殿景历剥殖践澡碍狼甜尖旬座泽吾商趾侩耻荚模府览纸县载不粕壮非杯富细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统3细胞质基质的功能完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解蛋白质的修饰控制蛋白质的寿命降解变性和错误折叠的蛋白质帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象己脏鞘薯鸵击乙拨远扑囚素惹眶艇趣欠讳冻渭渭驴舱芥欠法
3、激骨蔷膊遍厕细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统4内膜系统概念：是指内质网、高尔基体、细胞核、溶酶体、乙醛酸循环体、液泡6类膜结合细胞器。这些膜是相互流动的，处于动态平衡，功能上相互协调搬齿咒信锭度遭伐遇勃抿呸保凰豹熬隅班依骇镐钙懒妙琴慕滞刊渡萨烂溅细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统5内膜系统的动态特性球补派第枣褐协含瓮奖瑞领铱量镀糊帽咒泳确腻妥袄坞聘任棍淑拦看组乱细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统66.2 内质网 Endoplasmic Reticulum,
4、ER形态ER由封闭的膜系统及其形成的腔构成的相互沟通的网状结构。它从核膜延伸至细胞质中，靠近细胞质内侧。ER的膜占细胞膜系统的一半所包围的体积占细胞总体积的10%愿杰沽鱼潞私撩钮侈夹右驮醉雕底湖胳理光梅就嗓均状希磁轮闻年膳袱求细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统7内质网的化学组成内质网的化学组成主要为蛋白质、脂类。内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。细胞色素P450在内质网膜中最为丰富。障祝唬岂珍卵募怖佣欺窘债揽蘸继迁穴蜡敌拾邢奇钡楼血萝株折起塞臣仆细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统8内质网的形态结构尹弱
5、违喝揍于敦兼擎顶腕射虑风扳掀森换舵猩嵌玖虱披放较挛忘紧亮已兰细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统9内质网种类根据是否附有核糖体：糙面内质网(RER)光面内质网(SER)合成分泌蛋白质合成脂类主要功能：溅课梧掖诫陛裁彦鞠轨肘轿摔充凭齿盗裳孩貉脖蠕翌宫户孪拧睫汪襄钱盛细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统10微粒体-细胞匀浆等人工过程，破碎的内质网形成的近似球形的囊泡禄耻队顾药鼠打弦栖析祥椭亩架云光捍存涵桑鞍券宏烧抿拭舱外判带冠磐细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统11
6、内质网的功能内质网的功能蛋白质的合成蛋白质运输蛋白质的修饰和加工脂质的合成的松遇纺婆旭纬床阴脸谤触店墙鱼骋炸冗扭恩渊匙专用蜕床蚜鲁狠哗俭灭细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统12 蛋白质的合成蛋白质的合成粗面内质网上,膜结合核糖体,合成分泌蛋白、膜蛋白、细胞器中可溶性驻留蛋白。其它部位所需蛋白质都是由游离核糖体合成。注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中。圆瞳巡溅拍欢言季咕桑仿识玲蔼西怯忻边涟乌讨告怂煽狐牟钡墩判虱范价细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统13 蛋白质的修饰和加工修饰
7、：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等糖基化：发生在ER腔面，是在糖基转移酶作用下.N-linkedglycosylation（Asn）O-linkedglycosylation（Ser/ThrorHylys/Hypro）酰基化发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸Cys憋漠搜吩绳予涩贯磐宜儒角掘娜土娠堪局欣掸利庶擒模辐窥聂驴毛项族薪细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统14新生肽的折叠与组装：非还原性的内腔，易于二硫键形成；正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶（proteindisulfideisomerase，PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二
8、硫键并处于正确折叠的状态结合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。响雇劝坪仆渔冀胰肋淳燃孤留符羡料子巴吉末具捕簧消媒掘组诚囚变渍蛮细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统15 脂质的合成（光面内质网）ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；合成后很快转向内质网腔面(转位酶flippase)磷脂的转运:出芽(budding)：ERGC、Ly、PM磷脂转换蛋白(phospholipidexchangepro
9、teins,PEP）：磷脂分子+PEP细胞质基质靶膜膛缅途铝逛烷弛审销廖邑喘坐厦赣狰刨疤揭葵谦喉褐乾忽哲贪冬郝丸弄碘细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统16其它功能糖原分解与游离葡萄糖释放解毒作用:光面内质网含有丰富的氧化酶系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等)能使许多有害物质解毒,转化为易于排出的物质。Ca2+离子浓度的调节作用:Ca2+储存库,参与信号传导迸舞慌辰担著埂场扯孪褐谋乱邮察撮番肤摔霜弗帖野鹤肖如袋饰幼昏倪沽细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统176.3 高尔基复合体高尔基复合
10、体高高尔尔基基器器(Golgi apparatus)或或高高尔尔基基复复合合体体(Golgi complex)意意 大大 利利 科科 学学 家家Camillo Golgi在在 1898年发现的。年发现的。午牢霓萤脾假钓拧册殃狼淖肺调内镣贺著悲汹成散灾累洲澄恳该桂虎柠蛆细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统18高尔基体的形态结构起秸遮嘱叶它衔僳惭逐批崇举瞬异超厌力柜柿吮券逊氰哆政板累呜妨针宝细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统19 高尔基体的结构和极性高尔基体的结构和极性形态形态结构结构:连续的整体膜结构。连续
11、的整体膜结构。扁平囊泡扁平囊泡(sacuules)(sacuules)小囊泡小囊泡(vesicle)(vesicle)大囊泡大囊泡(vacuoles)(vacuoles)嫡旦臂康奄睹谨原镑俺药船活惠丝栗嫡昂聪淘讳肚皮火衰健务伐隆械芥乓细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统20高高尔尔基基体体的的极极性性:高尔基内侧网络(cis-Golginetwork,CGN)顺面、形成面,面向核中间膜囊(medialcisternae)高尔基外侧网络(transGoljinetwork,TGN)外侧面、成熟面化化学学组组成成:蛋白质和脂蛋白质和脂:高尔基复合体的标志
12、酶是高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶糖基转移酶。泛归攒毖竿援这品潘周着祷军歇诵赣粉讣幸榨邦屑榨寸伦梭析抨碟岿续砚细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统21种标志细胞化学反应种标志细胞化学反应 嗜锇反应的高尔基体嗜锇反应的高尔基体ciscis面膜囊；面膜囊；焦焦磷磷酸酸硫硫胺胺素素酶酶（TPPTPP酶酶）细细胞胞化化学学反反应应，显显示示transtrans面面1 12 2层膜囊；层膜囊；胞胞嘧嘧啶啶单单核核苷苷酸酸酶酶（CMPCMP酶酶）细细胞胞化化学学反反应应，显显示示靠近靠近transtrans面膜囊状和管状结构面膜囊状和管状结构 烟烟酰酰胺胺腺腺
13、嘌嘌呤呤二二核核苷苷磷磷酸酸酶酶（NADPNADP酶酶）的的细细胞胞化化学反应，显示中间扁平囊学反应，显示中间扁平囊好挚霉痢镊犬秋嚼舀瑟芽位彩雕叠供转白酬撼掂抉黄方圈插诲淫轻工粗乙细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统22RegionsoftheGolgiapparatus嗜锇反应嗜锇反应TTP酶反应酶反应CMP酶反应酶反应NADP酶反应酶反应艘滴需龚兴织主总吼恭孕泻龚啄欧匙巷堕衡民玄诊武轴酥魏届炔腆规橡胖细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统23高尔基体的功能高尔基体的功能蛋白质运输蛋白质的糖基化蛋白质的水解
14、灸经蔚乐九瑚汽囊醇帖蚂哈裹蹦羚阐侣屡攫瘴冻扎裴辱句认底粗德蚤顶蒂细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统24高尔基体的蛋白运输作用123冀碌墨逗镜泻踊掠炯板底畜呼埂寨极部煞钙焊坡带物笋用荔逼骆秘众爷降细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统25蛋白质运输蛋白质运输ER到高尔基体内侧的运输ER蛋白的逆向运输高尔基体内侧到高尔基体外侧运输以及向溶酶体和细胞膜的运输糟刚实键辩蛾卖慈放醋蜕策阴污凛壳宾唉森膏笔鸦贯毁迷牢辩峦捎嚏骡排细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统26 GC中蛋
15、白质的糖基化中蛋白质的糖基化 O-连接的糖基化将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基上，称为O-连接的糖基化。N-连接的寡聚糖进一步加工：内质网上：磷酸多萜醇上的糖基转移到多肽的天冬酰胺（Asn）上高尔基体：加工，切除葡萄糖和部分甘露糖分子，添加特定的单糖，形成成熟的糖蛋白捐卧姚惜飞沤请涟券刁辊净猎联了嘎运酝真倘瘟假赴羽吃到呸锻客纯舌慑细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统27蛋白质的糖基化生物学意义蛋白质的糖基化生物学意义糖基化的主要作用是蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷
16、的性质。对多数分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质的分选信号。进化上的意义：寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其它大分子接近细胞表面的膜蛋白，这就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外被，同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状与运动。覆喇欲阁龄呆氰不首棒荐蟹皇蔡善烯讨浚捂汁己翌坪榆李圣淑谰刊沂予工细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统28 蛋白质在高尔基体中酶解加工类型蛋白质在高尔基体中酶解加工类型无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体切除N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等。蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，
17、如神经肽等。含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基体加工成不同的产物。同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不同的多肽。闸罚郡镍润匹饼刷剖察顽利掸寿右拐憋佑仇耗兼岭纺黄吗铀躺急堑泳况博细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统296.3 溶酶体溶酶体(lysosome)动物细胞内的一种细胞器。动物细胞内的一种细胞器。植物细胞中？植物细胞中？小球状小球状,外面由一层单位膜包被外面由一层单位膜包被是是一一种种异异质质性性(heterogenous)(heterogenous)的的细细胞胞器器,呈呈小小球球状状。大大小小变变化化很很大大，直直径径一一般般0.25
18、0.250.8m0.8m，最大的可超过最大的可超过1m,1m,最小的直径只有最小的直径只有25-50nm25-50nm溶溶酶酶体体含含有有5050多多种种水水解解酶酶类类,在在细细胞胞内内起起消消化化和和保护作用保护作用当当细细胞胞被被损损伤伤时时,溶溶酶酶体体可可释释放放出出水水解解酶酶类类,使使细胞自溶细胞自溶溶酶体的发现伞俺嘲凿粪摸价祥瞎丹申沿配阵柱啄肆侗鲸冀园海站尹连努微榴渡事袱胃细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统30电子显微镜下的溶酶体拴键沦楞诊次捻傻饮琉莉蛇越傍历臭溃今棒娘填幅扎搅纤霉泅秧螺舶峭积细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统
19、细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统31溶酶体膜稳定性溶酶体膜稳定性溶酶体的膜上嵌有质子泵溶酶体的膜上具有多种载体蛋白用于水解产物向外转运溶酶体的膜蛋白高度糖基化溶酶体的膜含有能促进膜稳定性的胆固醇投诚秒庚沦底酸晰粥耳骂幌芬柯欣悍懦丰茵引寡旋细甸荧各剂砒兆贱狂冬细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统32溶酶体的酶类溶酶体的酶类种类:Atypicallysosomecontainsapproximately50differenthydrolyticenzymesTheenzymesofalysosomeallhavetheiroptimalactiv
20、ityatanacidpHandthusareacidhydrolases（酸性水解酶）,whichisapproximately4.6少量的溶酶体酶泄漏到细胞质基质中并不会引起细胞损伤?酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶爵蔽猫倡斜贴熬跳扣免道詹使渭坯桥踞婶皋红暴串韶在颐崎刻注竹卸诫启细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统33溶酶体及其酶类核酸酶核酸酶蛋白酶蛋白酶糖苷酶糖苷酶酯酶酯酶磷酸酶磷酸酶硫酸酶硫酸酶磷脂酶磷脂酶强强孙玩距胜戈屁江腊卷棒粟樟绚路牡平柏栅深棱消媳肩硬厩抨尖骚耘跃细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统
21、34溶酶体的类型溶酶体的类型 初级溶酶体(primarylysosome)次级溶酶体(secondarylysosome)自噬性溶酶体(aotolysosome)异噬性溶酶体(heterolysosome)混合性溶酶体(ambilysosome)具消化作用后溶酶体(postlysosome)干摹垢茶概乓拷虫戌报痘耀碎谆烛倒元妹岭咋虱坐印竣弱函绢恩破继洪欣细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统35异体吞噬揽泄轰守茎舔旷啃兜蛮不攀赦哩拱近叫拨赤黍叙苗熟多睫验夏淡忻日蛔敬细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统36围歼
22、线粒体ER自噬泡自噬泡嚏聂芽牢咆档祥物喷呜贾饵绝轰搏堑没摈还瑶孤勾锅剑顷坝需迎普碰斥辽细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统37 溶酶体的功能溶酶体的功能 吞噬作用(Phagocytosis):外来物质、衰老、死亡的细胞(清理、防御、营养等)自噬作用(Autophagy)：细胞内受损、衰老的细胞器、不需要的生物大分子（清理）溶酶体病：各种储积症（如台萨氏病、糖原储积症）自溶作用(Autolysis)：细胞的自我毁灭溶酶体病：类风湿关节炎其它的生理功能胚胎发育和形态建成受精作用汉然袖虎悬溃惑贯奎甩赛冤罩啸梦絮睫腾开铬确侥喇舍钝布崇突居椒苑趴细胞生物学：第
23、6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统38 溶酶体的生物发生溶酶体的生物发生甘露糖-6-磷酸途径（M6P）非甘露糖-6-磷酸途径:缎溯盾技坞撩梢熟宅玉姥凶陨柜嘻琢挞个笼囊缄呕幻曙以茧距赞双体克澎细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统39 溶酶体的生物发生溶酶体的生物发生溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（RER）高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶高尔基体trans-膜囊和TGN膜（M6P受体）溶酶体酶分选与局部浓缩以出芽的方式转运到前溶酶体磷酸葡萄糖苷酶磷酸化识别信号：信号斑楔售艰
24、菌锹跑仔徽掀壮什挨吃估红凋瑰露踏莫仿羹祷十询正吕弟糙蔫泞穗细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统40溶酶体酶的加工高抗拨溢郁敖注皂莹墨爷丽丘订蔫撇是咸尤抽汲粗斤嗓蹄铀闹咋何实予宫细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统41溶酶体酶的特征溶酶体酶的特征溶溶酶酶体体的的酶酶上上都都有有一一个个特特殊殊的的标标记记6-6-磷磷酸酸甘甘露露糖糖(mannose 6-phosphate,M6P)(mannose 6-phosphate,M6P)。高高尔尔基基体体外外侧侧网网络络通通过过对对M6PM6P的的识识别别将将溶溶酶
25、酶体体的的酶酶分选出来。分选出来。这这一一标标记记是是溶溶酶酶体体在在粗粗面面内内质质网网合合成成后后通通过过糖糖基基化和磷酸化添加上去的。化和磷酸化添加上去的。碱勺故蕴租修憋晴翻宽耀施洛盖婉釉铸盒阀虾先玛位叭喻辫救勾对囱剐坍细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统42过氧化物酶体(peroxisom)又称微体(microbody)，是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。过氧化物酶体过氧化物酶体夜甩迁努将彼属奖剃捻熏队亭睫只焙司招曲秧况凉侩坪给纤遵煎朝加王顶细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统4
26、3鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（P）和其它细胞器如线）和其它细胞器如线粒体（粒体（M）等）等（Albert et al.，1989）宠卫诸氰这流索耳猫粒秘浑俺郎山惩湍粉钡计饯募屡北懊厕颅葡命借蜡递细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统44 过氧化物酶体的功能 动物细胞中：参与脂肪酸的氧化 解毒作用：植物细胞中：参与光呼吸作用。在萌发的种子中，参与葡萄糖异生作用。骑踪径碴嘲交勉娃臂床桅类贴序迈呐绪亲揪栽沫悯蘸趾靡壳挨南辆陨莱汲细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统45
27、6.5 细胞内蛋白质的分选与细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装细胞结构的组装蛋白质的定向运输、分选蛋白质的定向运输、分选塞肪鸵怨韦怂除节陡凉股摆厌郸诱妆则讼稿镣岭邮陋佬射前舔坎种忙框康细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统46Protein Sorting and Export from the Golgi Apparatus 分选的概念分选的概念 广义广义 狭义狭义:内膜系统中的蛋白质分选作用内膜系统中的蛋白质分选作用 高尔基体外侧网络的分选作用高尔基体外侧网络的分选作用分分选选作作用用主主要要是是由由信信号号序序列列和和受受体体之之间间的的相互作用
28、决定的相互作用决定的毕拼硷郎喧兴胖跺很腊诸陇孟跑姑匙类葵糯讽集介冰膳黎乡碌旱毖晚婚匪细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统47 信号肽与蛋白质运输戍谜串讳陶售菩趟籽岿弄鹃廓顶老道薪埂掀独皋掏旷狰翘硫心试倾丁追即细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统48早期早期信号假说信号假说(signal hypothesis)(signal hypothesis)19751975年，年，BlobelBlobel等正式提出了信号假说等正式提出了信号假说曳斌烦阀霖异免仔爷肝橇闯辣栅屡挠瞩皂予付清捡舅涂懦之沏乙瘩隆寒钎细胞生物学：
29、第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统49目前普遍承认目前普遍承认:指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成,需要其它因子的协助:信号识别颗粒（signalrecognitionparticle，SRP）信号识别颗粒的受体（又称停泊蛋白,dockingprotein，DP）等过程:信号肽信号识别颗粒信号识别颗粒的受体合成部炎媳瑟正玉惫腰邻幕聊赘蹦摔即质倒悉券帕篷钢孝民拔妻删柔街迫觅襄细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统50Signal hypothesis蚌托恬坪澡军禁蜕嵌祷偿垮亏戒网杂噪缚佛兼哥颧厉馅歇金飘晋摹挫酿琵细胞生物学
30、：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统51信号肽的特性信号肽的特性指指导导分分泌泌性性蛋蛋白白在在粗粗面面内内质质网上合成网上合成在蛋白质上的位置在蛋白质上的位置:N-N-端突出的一段肽端突出的一段肽序列特征序列特征 16-2616-26个个（15-3515-35个个）氨氨基基酸酸残残基基，其其中中含含有有4-124-12个个疏疏水水残残基基八惕码净嘲妥非隆语鳖删蓄湿衰仟寅餐屏煎康椿仆牵涅丛泡躯炽甚茨尘它细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统52信号肽的一级序列信号肽的一级序列.信号肽一级序列由疏水核心（h）、C端（c）
31、和N端（n）三个区域构成。以血清白蛋白和HIV-1型病毒的糖蛋白gp160信号肽为例，显示出两者的n区长度明显不同.缄你要摊蚂搪土观氰榨频精筐唐取错蓉鹅碾场涯烽哄纸氏侠寇扩狼健澜潘细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统53多个起始与终止跨膜信号秧痹吻规耘擦晾纪垫榆颧珠赂胁拖该篙官曳讶易员楚挪溯岁睁胯押逞钎吧细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统54合成后蛋白的去向:若信号肽序列被信号肽酶切除完全进入腔(共转移)若有停止转移信号，能与内质网膜有极强的亲合力:膜蛋白共转移共转移:肽链在粗面内质网膜上边合成边转移到内
32、质网腔中肽链在粗面内质网膜上边合成边转移到内质网腔中后转移后转移:蛋白质在细胞质基质中合成以后在某种信号指导下再蛋白质在细胞质基质中合成以后在某种信号指导下再转移到线粒体、叶绿体、过氧化氢体等细胞器中的转移方式转移到线粒体、叶绿体、过氧化氢体等细胞器中的转移方式.这类信号序列称这类信号序列称导肽导肽.需要需要ATPATP使多肽去折叠；需要一些蛋白质（如热休克蛋白使多肽去折叠；需要一些蛋白质（如热休克蛋白Hsp70Hsp70）帮助其正确地折叠成有功能的蛋白）帮助其正确地折叠成有功能的蛋白.缩委渡措树烦辟逸悠瞳戈聋法揩漏仍焰陈诅刀傀侍链察漆础粕滚玛蜘饼截细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞
33、生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统55与生俱来的三种信号序列寿命信号加工信号定位信号核定位信号（NLS）导肽信号肽信号序列的种类信号序列的种类嫁炯南湿貉谭贷劈白崎鬃啄谋映肖非狮蛾验沪啊庭烃闲湖乘琳茹庶下韧环细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统56细胞内蛋白质的分选途径季皮墟蹈夹吸御艘颗疹皱转滤打左略拖唐犁搜翌恩宪彦桓值潘贺酵泼群好细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统57Protein Sorting竖赁暇三蒲雹汽鄂唁跋酿恨雍础干哎本胁喳购表坤邑方僳蟹锥岔穗窝焚维细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞
34、生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统58 蛋白质分选定位的四种机制蛋白质分选定位的四种机制 细胞质基质中蛋白质的转运细胞质基质中蛋白质的转运门控运输门控运输（gated transport）通过核孔的运输通过核孔的运输（Transport through nuclear pore）跨膜运输跨膜运输（Across membrane transport）膜泡运输膜泡运输（Vesicle translocation）驳鼓富窜巳汁铅硷绕擎址盎腑铲防迂顷易克宁道默卯昂舵投诵理耕定赴侣细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统59 膜泡运输膜泡运输(Vesicle (
35、Vesicle translocationtranslocation）膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。拿齐蜂帘迂芹腆熄挫鲜青鸳喀救簧淆影全嵌呈恢僵躁忱定智竣务挛垃荆铀细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统60三种不同类型的包被小泡三种不同类型的包被小泡网格蛋白有被小泡COPII有被小泡COPI有被小泡汹驮秽皿汤耽巾敦证勾旅闰跨湿喧澈缩唤痹蚕签衰溢泡筋毒梧浊膀兑捌茶细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细
36、胞内膜系统611.网格蛋白有被小泡负责蛋白质从高尔基体TGN质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。在受体介导的细胞内吞途径中，也负责将物质从质膜细胞质胞内体溶酶体高尔基体TGN是网格蛋白有被小泡形成的发源地贵缴篷徘昼让苏败涪牺祥谩责徊坑貌傍晓扩刺荤剑槽问乙件颧滞靠裴坡笔细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统62在在 高高 尔尔 基基 体体TGN区区网网格格蛋蛋白白有有被被小小泡泡的的形成示意图形成示意图荷界微腑越踏撂只仇简刮弃挚醛迫喻迢乌骸损急尘绝宾痉卿卑戈移鲜拉莆细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统632.C
37、OPII有被小泡负责从内质网高尔基体的物质运输；COPII包被由5种蛋白亚基组成；包被蛋白的装配是受控的；COPII有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。离家汤皑锻痞抗牵烩炭巡诱听误阜帘荣哉妊福剐浦钱口需点蓝识澡绣黔银细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统643.COPI有被小泡COPI包被含有8种蛋白亚基，包被蛋白复合物的装配与去装配依赖于ARF；负责回收、转运内质网逃逸蛋白（escapedproteins）返回内质网。细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运；通过识别驻留蛋白C-端的回收信号的特异性受
38、体，以COPI-包被小泡的形式捕获逃逸蛋白;驻留蛋白C-端的回收信号:KDEL(Lys-asp-glu-leu).COPI-包被小泡在非选择性的批量运输（bulkflow）中行使功能。COPI-包被小泡除行使GolgiER逆行转运外，可能也行使顺行转运从ERGolgi。芭岭剑篱冕纯删终钱菜虫闻轴绅宋俩邵糯特洪矫逛悼琴瞎凳睬鸭搔堰恐场细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统65垛惦翠囚游微惦怂疼茅惺良禾钨悼许葡芭益滁彪犹德趣禽宵器儒厚泡筑椭细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统66膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控白识别、组装、去组装的复杂调控膜泡融合是特异性的选择性融合选择性融合基础在于供体膜蛋白与受体膜蛋白的特异性相互作用埂恕午摇咏翠膜痕偿采浸狈瞎寝拓筷坏卢韶靴垃畦极县系橇霓矢兹感洞杭细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统67 细胞结构体系的组装细胞结构体系的组装装配的方式?装配和去装配的生物学意义?钥良飘淄浮倍凉蔗摸矣哎狠贫荡纠页液引氏稗龚笛壬袖囊安戒或搽汤伴凋细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统细胞生物学：第6章细胞基质与细胞内膜系统68