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1、第七章 新陈代谢与氧代谢一一.新陈代谢新陈代谢二二.氧代谢（生物氧化）氧代谢（生物氧化）(广义广义)：生物体与周围环境进行的：生物体与周围环境进行的物质交换物质交换、能量交换能量交换的全过程。的全过程。(狭义狭义)：活细胞内进行的一切化学反应。：活细胞内进行的一切化学反应。一.新陈代谢概念第一节第一节 新陈代谢新陈代谢u同化作用与异化作用同化作用（合成代谢）：同化作用（合成代谢）：生物体从环境中摄取物质，生物体从环境中摄取物质，经一系列的化学变化转变为自身的物质的过程称为同经一系列的化学变化转变为自身的物质的过程称为同化作用。化作用。特点：特点：小分子物质转化成大分子物质的过程，小分子物质转化
2、成大分子物质的过程，同化同化 作用消耗能量。作用消耗能量。异化作用（分解代谢）异化作用（分解代谢）：生物体内物质经一系列化：生物体内物质经一系列化学反应，最终变成排泄物的过程。学反应，最终变成排泄物的过程。特点：特点：大分子物质转变成小分子物质的过程，大分子物质转变成小分子物质的过程，异化异化作用产生能量作用产生能量。u能量代谢任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢与物质代谢同时存在，不存在无物质代谢的能与物质代谢同时存在，不存在无物质代谢的能量代谢，也不存在无能量代谢的物质代
3、谢。量代谢，也不存在无能量代谢的物质代谢。u各类代谢间的关系 新陈代谢的研究方法研究材料研究材料活体研究：活体研究：“in vivo”：以生物整体、整：以生物整体、整体器官或微生物细胞群为对象进行的代谢体器官或微生物细胞群为对象进行的代谢研究称为活体研究（又称体内研究）；研究称为活体研究（又称体内研究）；新陈代谢的研究方法研究材料研究材料离体研究：离体研究：“in vitro”：以组织切片、匀：以组织切片、匀浆或组织提取液为对象进行的代谢研究称浆或组织提取液为对象进行的代谢研究称为离体研究（又称体外研究）。为离体研究（又称体外研究）。研究方法研究方法同位素示踪法：同位素示踪法：酶的抑制剂和拮抗
4、物的应用：酶的抑制剂和拮抗物的应用：整体水平的研究整体水平的研究器官水平的研究器官水平的研究细胞、亚细胞水平的研究细胞、亚细胞水平的研究u新陈代谢的研究方法二.自由能与高能化合物自由能自由能：生物体用以做功的那部分能量，是体内化学生物体用以做功的那部分能量，是体内化学反应释放出的自由能。反应释放出的自由能。生化反应的标准自由能变化（生化反应的标准自由能变化（G0）：在标准条件下（在标准条件下（25、1大气压、反应物浓度大气压、反应物浓度1M、pH7）所发生的化学反应的自由能变化。）所发生的化学反应的自由能变化。G0为负值，该反应为放能反应；为负值，该反应为放能反应；G0 为正值则为吸能反应。为
5、正值则为吸能反应。自由能变化（自由能变化（G）：反应物自由能的总和与产物自反应物自由能的总和与产物自由能的总和之差。由能的总和之差。G 与与G0的关系的关系A+BC+DG0时，反应可以自发进行，为放能反应；时，反应可以自发进行，为放能反应；G0时，反应需要供给能量，为吸能反应；时，反应需要供给能量，为吸能反应；G0时，反应处于平衡状态。时，反应处于平衡状态。G0的求取的求取A+BC+D当当G0时，反应处于平衡状态，则：时，反应处于平衡状态，则：K平衡常数平衡常数 糖、脂肪、蛋白质糖、脂肪、蛋白质 COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量代谢代谢ATPu高能化合物ATP-ADP循环循环 糖、
6、脂肪、蛋白质糖、脂肪、蛋白质 COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量代谢代谢ATPu高能化合物 指化合物进行水解反应时伴随的标准自由能变指化合物进行水解反应时伴随的标准自由能变化（化（G0）等于或大于）等于或大于ATP水解生成水解生成ADP的标准自由能变化的化合物。的标准自由能变化的化合物。标准状态下，标准状态下，ATP水解为水解为ADPADP和磷酸时的和磷酸时的G0为为30.5 kJ/mol kJ/mol。u高能化合物高能化合物的类型高能化合物的类型 按其分子结构特点及所含高能键的特征按其分子结构特点及所含高能键的特征分：磷氧键型、磷氮键型、硫酯键型、分：磷氧键型、磷氮键型、硫酯键型、
7、甲硫键型（甲硫键型（见书中表见书中表7-27-2）（1 1）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸30.5kJ/摩尔摩尔(一）磷酸化合物一）磷酸化合物（2）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸-61.9kJ/摩尔摩尔(3)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸(4)(4)氮磷键型（如胍基磷酸化合物）氮磷键型（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸(1)(1)硫酯键型硫酯键型酰基辅酶酰基辅酶A(二）非磷酸化合物二）非磷酸化合物乙酰乙酰COA(R-CH3)(2)(2)甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨
8、酸腺苷甲硫氨酸最重要的高能化合物ATP是非题 ATP是生物体内能量的贮存者（）ATPATP是生物体通用的能量货币。是生物体通用的能量货币。ATPATP是磷酸基团转移反应的中间载体。是磷酸基团转移反应的中间载体。ATPATP在传递能量方面起着转运站的作在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。不是能量的贮存者。ATPATP在能量转化中的作用在能量转化中的作用概念：有机物质（概念：有机物质（糖糖、脂肪脂肪和和蛋白质蛋白质）在）在生物细胞内进行氧化分解而生成生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和和H2O并释放出能量的过程称为并释放出能
9、量的过程称为生物氧化生物氧化。生物氧。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用呼吸作用。一、生物氧化的特点和意义第二节第二节 生物氧化（生物氧化（本章重点本章重点）生物氧化的意义在于为机体提供生命活动所需的能量。生物氧化的意义在于为机体提供生命活动所需的能量。特点：生物氧化和有机物在体外氧化（燃特点：生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是氧化还原反应，都是烧）的实质相同，都是氧化还原反应，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成成CO2和和H2O，所释放的能量也相同。但二，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和
10、历程却不同。者进行的方式和历程却不同。u生物氧化的特点u生物氧化的特点(1).生物氧化是在常温、常压、生物氧化是在常温、常压、pH近中性的环境中近中性的环境中进行，反应条件温和。进行，反应条件温和。(2).生物氧化是在酶催化下发生的一系列化学变化，生物氧化是在酶催化下发生的一系列化学变化，能量伴随化学反应逐步释放。能量伴随化学反应逐步释放。(3).生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。生物氧化的方式：电子转移电子转移氢原子转移氢原子转移有机还原剂直接加氧有机还原剂直接加氧 生物氧
11、化在原核生物存生物氧化在原核生物存在于在于质膜质膜上，在真核细上，在真核细胞存在于胞存在于线粒体内膜线粒体内膜上。上。二、呼吸链二、呼吸链由递氢体或递电子体在线粒由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组体内膜上按一定顺序排列组成的连锁反应体系称为成的连锁反应体系称为电子电子传递链传递链。它与细胞摄取氧的。它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸过程相关，故又称呼吸呼吸链链（electron transfer chain）概念NADNADPFMNFAD尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或辅酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或辅酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，或辅酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，或辅酶黄素单核苷
12、酸黄素单核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸（一）呼吸链的主要成分（一）呼吸链的主要成分（一）呼吸链的主要成分（一）呼吸链的主要成分【组成成分组成成分】酶蛋白、尼克酶蛋白、尼克酰胺（维生素酰胺（维生素pp）核糖、磷核糖、磷酸与酸与AMP。1、NAD+和和NADP为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+，Co)P113【作用作用】辅酶接受代谢物脱辅酶接受代谢物脱下的下的2H，传递给，传递给黄素蛋白。黄素蛋白。NADH：还原型辅酶：还原型辅酶它是由它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得接受多种代谢产物脱氢得到的产物。到的产物。NADH所携带的高能电子所
13、携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。是线粒体呼吸链主要电子供体之一。2、黄素酶、黄素酶-黄素蛋白（黄素蛋白（Flavoprotein）【组成成分组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN）黄素腺嘌呤二核苷酸（）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它），它们由核黄素（们由核黄素（Vit B2）、磷酸、）、磷酸、AMP组成。组成。异咯嗪结构FAD(P112)【传递机制传递机制】异咯嗪的第异咯嗪的第1、10位位N上可加氢上可加氢101【作用作用】进行可逆的脱氢加氢反应。进行可逆的脱氢加氢反应。FMN(FAD)+2HFMNH2(FADH2)+2H-2H3、铁硫蛋白（、铁硫蛋白（ir
14、on-sulfur protein,Fe-S）【组成成分组成成分】含等量的铁原子和硫原含等量的铁原子和硫原子，铁硫中心。子，铁硫中心。(简写为简写为Fe-S)是一种与是一种与电子传递有关的蛋白质。电子传递有关的蛋白质。（Fe2S2，Fe4S4）铁原子）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。相连。它主要以它主要以(2Fe-2S)或或(4Fe-4S)形式存在。形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过铁硫蛋白通过Fe3+Fe2+变化起传递电子的变化起传递电子的作用作用【作用作用】将将FMN或或FAD中的电子传递给泛醌。中
15、的电子传递给泛醌。【传递机制传递机制】单电子传递单电子传递4、泛醌、泛醌（简简写写为为Q）或或辅辅酶酶-Q（CoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一一种种黄黄色色脂脂溶溶性性醌醌类类化化合合物物，因广泛存在于生物界而得名。因广泛存在于生物界而得名。1234562，3二甲氧基二甲氧基5甲基甲基1，4苯醌衍生物苯醌衍生物异戊二烯异戊二烯辅酶-Q的功能Q(醌醌型型结结构构)很很容容易易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QH2（还还原原型型）；QH2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q。因因此此，它它在在线线粒粒体体
16、呼呼吸吸链链中中作作为为电电子子和和质子的传递体。质子的传递体。5、细胞色素、细胞色素cytochrome（简简写写为为cyt）是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,b,c 和和c1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A、B和和C。细细胞胞色色素素a,b,c可可以以通通过过它它们的紫外们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。细胞色
17、素主要是通过细胞色素主要是通过Fe3+Fe2+的互变起的互变起传递电子的作用的。传递电子的作用的。bc1caa3O2在典型的线粒体呼吸链中，至少含有在典型的线粒体呼吸链中，至少含有5 5种不同细胞色素：种不同细胞色素：b b、c c、c c1 1、a a1 1、a a3 3。电子的传递顺序是：电子的传递顺序是：aa3不能分开，两者结合在一起形成寡聚体。不能分开，两者结合在一起形成寡聚体。一氧化碳一氧化碳和和氰化物氰化物可与可与细胞色素细胞色素a3结合，使结合，使其丧失传递电子的功能，以致呼吸链电子传其丧失传递电子的功能，以致呼吸链电子传递中断。递中断。呼吸链主要组成1、NAD+和和NADP为辅
18、酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶2、FMN和和FAD为辅基的黄素蛋白为辅基的黄素蛋白3、铁硫蛋白（铁硫中心）、铁硫蛋白（铁硫中心）4、泛醌、泛醌CoQ（唯一不与蛋白结合的电子载体）（唯一不与蛋白结合的电子载体）5、细胞色素、细胞色素cyt（铁卟啉）（铁卟啉）复合体复合体：NADH脱氢酶（脱氢酶（FMN)和铁硫蛋白和铁硫蛋白复合体复合体：细胞色素：细胞色素b和和c1和铁硫蛋白和铁硫蛋白复合体复合体：琥珀酸脱氢酶等黄素蛋白（：琥珀酸脱氢酶等黄素蛋白（FAD）和铁硫蛋白）和铁硫蛋白复合体复合体：细胞色素：细胞色素a和和a3泛醌泛醌CoQ在膜中是活动成员，是复合体在膜中是活动成员，是复合体和和的连结者，的连结
19、者，Cytc是水溶性的，也容易活动。是水溶性的，也容易活动。FMN Fe-SCytb Fe-S cytc1cytaa3Fe-SFADH2NADH+H+CoQcytcO2呼吸链NADH呼吸链呼吸链FAD呼吸链呼吸链底物底物琥珀酸等琥珀酸等底物底物丙酮酸等丙酮酸等 不同点：不同点：FADFAD呼吸链脱下的呼吸链脱下的2H2H不经过不经过NAD+NAD+传递传递,其余过程其余过程与与NADHNADH呼吸链相同呼吸链相同.FMN Fe-SCytb Fe-S cytc1cytaa3Fe-SFADH2NADH+H+CoQcytcO2呼吸链为什么氢和电子的传递有严格的顺序？（三）呼吸链传递顺序（三）呼吸链传
20、递顺序按各组分的氧化还原电位E0增加的顺序依次排列，电子从还原电位低的向还原电位高的方向传递。P127表7-3。FMN Fe-SCytb Fe-S cytc1cytaa3Fe-SFADH2NADH+H+CoQcytcO2呼吸链NADH呼吸链呼吸链FAD呼吸链呼吸链底物底物琥珀酸等琥珀酸等底物底物丙酮酸等丙酮酸等 不同点：不同点：FADFAD呼吸链脱下的呼吸链脱下的2H2H不经过不经过NAD+NAD+传递传递,其余过程其余过程与与NADHNADH呼吸链相同呼吸链相同.三、高能磷酸化合物的形成 生物氧化释放的能量，除了部分用以维生物氧化释放的能量，除了部分用以维持体温，大部分通过磷酸化作用转至高持
21、体温，大部分通过磷酸化作用转至高能磷酸化合物如能磷酸化合物如ATPATP中。中。体内生成ATP的方式底物磷酸化底物磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化(1)底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物分子发生化学反应时，因脱氢、脱水等作用使能量在分子内部重新分布而形成高能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移给ADP形成ATP的方式。特点：特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有相偶联；在有O2或无或无O2条件下均可发生底物水条件下均可发生底物水平的磷酸化。平的磷酸化。（2)氧化磷酸化氧化磷酸化 在生物氧化过程中，代谢物脱出的氢或电子沿呼吸链传递给氧形成水的过程中，逐步
22、释放的自由能用于ADP与无机磷酸化合生成ATP。ADP的磷酸化是与生物氧化相的磷酸化是与生物氧化相耦联的耦联的，它是需氧生物形成它是需氧生物形成ATP的主要来的主要来源源，约95的ATP来自氧化磷酸化。氧化磷酸化的特点：氧化磷酸化的特点：是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到从底物到O O2 2的传递，的传递，ADPADP被磷酸化生成被磷酸化生成ATPATP的酶促过的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。这是需氧生物合成这是需氧生物合成ATPATP的主要途径。的主要途径。真
23、核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。上进行。原核生物则在质膜上进行。P/OP/O比：比：19401940年，年，S OchoaS Ochoa测定了在呼吸链中测定了在呼吸链中O O2 2的消耗与的消耗与ATPATP生生成的关系，为此提出成的关系，为此提出P/OP/O比的概念。比的概念。当一对电子经呼吸链传给当一对电子经呼吸链传给O O2 2的过程中所产生的的过程中所产生的ATPATP分子数。分子数。实质是伴随实质是伴随ADPADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子
24、数之比分子氧的氧原子数之比,称为称为P/OP/O比。比。NADH的的P/O=3，FADH2的的P/O=2（3)呼吸链中呼吸链中ATP形成的部位形成的部位 呼吸链的电子传递抑制剂图示呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH FMN 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 CoQ cytb 抗霉素A cytc1 cytc cytaa3 氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物 O2其作用是阻断电子由其作用是阻断电子由NADH向向CoQ的传递。的传递。其作用干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素其作用干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上上的传递，所以阻断电子由的传递，所以阻断电子由QH2向向cytC1的传递。的传递。其作
25、用其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传其作用其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由递，即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。向分子氧的传递。氧化磷酸化解偶联氧化磷酸化解偶联解偶联剂：解偶联剂：2,4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP）,能能拆开氧化过程和磷酸化之间的能量偶联拆开氧化过程和磷酸化之间的能量偶联作用。作用。解偶联作用导致能量以热的形式丧失解偶联作用导致能量以热的形式丧失.摄入解耦联剂会引起大量出汗和体温升高。解释这一现象？2,4-二硝基苯酚曾用作减肥药，其原理是什么？但现在已不再使用了，因为服用它有时会引起生命危险，这又是什么道理？问题？问题？在解耦联剂存在下，由
26、于P/O降低，生成同样量的ATP就需要氧化更多的燃料。氧化释放出额外的大量热，因此使体温升高。在解耦联剂存在下，增加呼吸链的活性就需要更多额外燃料的降解。生成同样量的ATP，就要消耗包括脂肪在内的大量的燃料，这样可以达到减肥的目的。当P/O比接近零时，会导致生命危险。（4)细胞液中细胞液中NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化 真核细胞细胞液中产生的真核细胞细胞液中产生的NADHNADH不能透过线不能透过线粒体内膜，电子必须通过穿梭途径才能粒体内膜，电子必须通过穿梭途径才能经呼吸链氧化并生成经呼吸链氧化并生成ATPATP。磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 u线粒体穿梭
27、系统磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭NAD+NADHP-甘油甘油P-二羟二羟 丙酮丙酮P-甘油甘油P-二羟丙酮二羟丙酮3-P甘油脱氢酶甘油脱氢酶 （胞液）（胞液）FAD FADH23-P甘油脱氢酶甘油脱氢酶 （内膜）（内膜）CoQFe-SFP1 cytb胞液胞液外膜外膜膜间空间膜间空间内膜内膜骨骼肌、脑组织的细胞中骨骼肌、脑组织的细胞中苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸1243胞液胞液膜膜间间空空间间外膜内膜内膜
28、基质基质1、胞液的苹果酸脱氢酶、胞液的苹果酸脱氢酶 2、线粒体基质的苹果酸脱氢酶、线粒体基质的苹果酸脱氢酶3、胞液的天冬氨酸转氨酶、胞液的天冬氨酸转氨酶 4、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶、苹果酸、苹果酸-酮戊二酸反向交换载体酮戊二酸反向交换载体 天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸反向交换载体谷氨酸反向交换载体动物心脏、肝、肾等组织细胞中动物心脏、肝、肾等组织细胞中电子传递电子传递化学偶联假说化学偶联假说构象偶联假说构象偶联假说化学渗透假说化学渗透假说 四四.氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制化学渗透假说（化学渗透假说（19611961）chemiosmotic hypothe
29、sis chemiosmotic hypothesis 19611961年由英国生物化学家年由英国生物化学家Peter MitchellPeter Mitchell最先提出。最先提出。因提出氧化因提出氧化磷酸化偶联磷酸化偶联机制：化学机制：化学渗透学说而渗透学说而在在1978年获年获诺贝尔化学诺贝尔化学奖的奖的Peter D Mitchell ATP的合成机制的合成机制 FOF1-ATP合酶合酶线粒体内膜的表面有一层规则线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为地间隔排列着的球状颗粒，称为F F0 0F F1 1-ATP-ATP合酶，也叫合酶，也叫ATPATP合酶复合酶复合体或合体
30、或ATPATP合酶，是合酶，是ATPATP合成的合成的场所。场所。它由它由F F0、F F1 1两部分组成，其中两部分组成，其中F F0 0由由4 4种种6 6条不同的肽链组成，是条不同的肽链组成，是复合体的柄（含质子通道），镶复合体的柄（含质子通道），镶嵌到内膜中。嵌到内膜中。F F1 1由由5 5种种9 9条肽链组条肽链组成，呈球状，是复合体的头，与成，呈球状，是复合体的头，与F F0 0结合后这个头伸向膜内基质。结合后这个头伸向膜内基质。F F0 0是膜外质子返回膜内的通道，是膜外质子返回膜内的通道，F F1 1是催化是催化ATPATP合成的部位，当膜合成的部位，当膜外的质子经外的质子经
31、F F0 0质子通道到达质子通道到达F F1 1时时便推动便推动ATPATP的合成。的合成。线粒体呼吸链线粒体呼吸链化学渗透假说（化学渗透假说（19611961）chemiosmotic hypothesis chemiosmotic hypothesis 该假说认为：电子传递释放的自由能和该假说认为：电子传递释放的自由能和ATPATP的合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相的合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传递释放的自由能驱动偶联的。即电子传递释放的自由能驱动H H+从从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的跨线粒体内膜的H
32、 H+梯度，及一个电位梯度。梯度，及一个电位梯度。这个跨膜的电化学电势驱动这个跨膜的电化学电势驱动ATPATP的合成。的合成。NADHNADH呼吸链中的三个复合物呼吸链中的三个复合物、起着起着质子质子泵泵的作用，将的作用，将H H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。隙。H H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称为度和电位梯度即电化学梯度，也称为质子动力质子动力。当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通当
33、存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的过嵌在线粒体内膜的F F0 0F F1 1-ATP-ATP合酶返回基质，质合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动ATPATP的合的合成。成。化学渗透假说示意图第一节小结 掌握：掌握：1.新陈代谢概念（同化、异化）新陈代谢概念（同化、异化）2.高能化合物概念高能化合物概念3.高能磷酸化合物高能磷酸化合物ATP的作用的作用掌握4.生物氧化的概念生物氧化的概念5.电子传递链的类型和主要组分电子传递链的类型和主要组分6.底物水平磷酸化和氧化磷酸化概念底物水平磷酸化和氧化磷酸化概念7.氧化磷酸化作用的机理（假说）？氧化磷酸化作用的机理（假说）？8.解偶联作用解偶联作用作业1.名词解释：名词解释：自由能自由能、高能化合物、高能化合物、生物氧化、生物氧化、呼吸链、呼吸链、底物磷酸化、磷氧比底物磷酸化、磷氧比2.氧化与磷酸化是如何偶联的？它的细胞结构基氧化与磷酸化是如何偶联的？它的细胞结构基础是什么？化学渗透学说的要点是什么？础是什么？化学渗透学说的要点是什么？3.说明生物体内的说明生物体内的H2O、CO2、ATP都是怎样生都是怎样生成的？成的？