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1、会计学1生物化学糖类与糖代谢生物化学糖类与糖代谢第一页，编辑于星期二：四点 二十三分。本章内容本章内容本章内容本章内容n n糖类n n双糖和多糖的酶促双糖和多糖的酶促降解降解n n糖的分解代谢糖的分解代谢n n糖的合成代谢糖的合成代谢第1页/共153页第二页，编辑于星期二：四点 二十三分。第一节 糖类一、糖的概念 糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由绿色植物经光合作用形成的,主要是由C、H、O构成的。二、糖的分类 根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类单糖单糖寡糖寡糖多糖多糖糖复合物糖复合物参见参见参见参见103-121103-121第2页/共153页第三页，编辑
2、于星期二：四点 二十三分。1.单糖：不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖1234566-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖参见参见参见参见104-109104-109第3页/共153页第四页，编辑于星期二：四点 二十三分。第4页/共153页第五页，编辑于星期二：四点 二十三分。D-D-果果糖糖1234566-6-磷酸果磷酸果糖糖第5页/共153页第六页，编辑于星期二：四点 二十三分。核糖核糖321455-5-磷酸核糖磷酸核糖第6页/共153页第七页，编辑于星期二：四点 二十三分。核酮糖核酮糖321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖核酮糖核酮糖 戊酮糖戊酮糖第7页/共153页第八页，编辑于星期二：四点 二十三
3、分。甘油醛甘油醛1233-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛甘油醛甘油醛 丙醛糖丙醛糖第8页/共153页第九页，编辑于星期二：四点 二十三分。二羟丙酮二羟丙酮123磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮二羟丙酮二羟丙酮 丙酮糖丙酮糖第9页/共153页第十页，编辑于星期二：四点 二十三分。葡萄糖在体内的作用葡萄糖在体内的作用葡萄糖是体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架第10页/共153页第十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。2.双糖双糖：由两个
4、相同或不同的单糖组成,常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.14麦芽糖-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖参见参见参见参见109-111109-111第11页/共153页第十二页，编辑于星期二：四点 二十三分。11214-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（1212）-D-D-果糖果糖-D-D-半乳糖苷半乳糖苷-（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖乳糖蔗糖第12页/共153页第十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。3.多糖定义：水解产物含6个以上单糖常见的多糖淀粉、糖原、纤维素等参见参见参见参见111-118111-118第13页/共153页第十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。第1
5、4页/共153页第十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。淀粉淀粉(starch)蓝色蓝色:-1,4-1,4-糖苷键糖苷键红色红色:-1,6-1,6-糖苷键糖苷键直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉第15页/共153页第十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。糖原糖原糖原糖原(glycogen(glycogen)非还原端非还原端还原端还原端糖原的分子结构糖原的分子结构第16页/共153页第十七页，编辑于星期二：四点 二十三分。糖原在体内的作用糖原是体内糖的贮存形式 糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织肝糖原：含量可达肝重的5%(总量为90-100g)肌糖原：含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400
6、g)人体内糖原的贮存量有限，一般不超过500g.第17页/共153页第十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒第18页/共153页第十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键参见参见参见参见114114第19页/共153页第二十页，编辑于星期二：四点 二十三分。第20页/共153页第二十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。4.糖复合物糖与非糖物质的结合物常见的糖复合物有：糖与蛋白质的复合物糖与蛋白质的复合物糖蛋白糖蛋白：以蛋白质为主，糖为蛋白质的辅基。如卵清蛋白含糖基1%蛋白多糖蛋白多糖：以多糖为主，蛋白质或多
7、肽的比例较少见的辅基。如粘蛋白含糖基80%糖与脂类的结合物糖与脂类的结合物糖脂：糖脂：脂多糖脂多糖：参见参见参见参见77-8077-80第21页/共153页第二十二页，编辑于星期二：四点 二十三分。氧化功能 1g葡萄糖 16.7kJ 正常情况下约占机体所需总能量的50-70%构成组织细胞的基本成分1、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 （统称糖复合物）。糖复合物不仅是细胞的结构分 子，而且是信息分子。3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗 体、许多酶类和凝血因子等。三、糖的主要生理功能参见参见参见参见159159第22页/共153页
8、第二十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。一、双糖的水解一、双糖的水解 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 转化酶蔗糖酶第二节 双糖和多糖的酶促降解1.转化酶2.蔗糖合成酶 催化蔗糖与UDP反应生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖 蔗糖+UDP UDPG+果糖（一）蔗糖的水解第23页/共153页第二十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。（二）麦芽糖的水解麦芽糖+H2O麦芽糖酶2葡萄糖（三）乳糖的水解乳糖+H2O葡萄糖-半乳糖 +乳糖酶-半乳糖苷酶第24页/共153页第二十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。二、淀粉二、淀粉（糖原（糖原）的降解的降解1.1.淀粉的水解淀粉的水解2.2.淀粉淀粉淀粉淀粉（糖原）（糖
9、原）（糖原）（糖原）的磷酸解的磷酸解的磷酸解的磷酸解-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶R-R-酶酶(脱支酶）脱支酶）麦芽糖酶麦芽糖酶磷酸化酶磷酸化酶转移酶转移酶脱支酶脱支酶胞外降解胞外降解胞外降解胞外降解胞内降解胞内降解胞内降解胞内降解参见参见参见参见226226第25页/共153页第二十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的的-1-1，4 4 糖苷键糖苷键。极限糊精极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。-极限糊精极限糊精是指含是指含-1-1，6 6糖苷键糖苷键由由3 3个以上葡萄个
10、以上葡萄糖基构成的极限糊精。糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解（一）淀粉的水解1 1、-淀粉酶淀粉酶直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的低聚糖的低聚糖的低聚糖的混合物混合物混合物混合物支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+-极限糊极限糊极限糊极限糊精精精精第26页/共153页第二十七页，编辑于星期二：四点 二十三分。2 2、-淀粉酶淀粉酶 是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解-1-1，4 4糖苷键，从淀粉分子外即糖苷键，
11、从淀粉分子外即非还原端非还原端开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水解，进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖+-极限糊精极限糊精 -极限糊精极限糊精是指是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-32-3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖第27页/共153页第二十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。两种淀粉酶性质两种淀粉酶性质的比较的比较 -淀粉酶淀粉酶n n不耐酸，不耐酸，pH3pH3时失时失活活n n耐高温，耐高温，7070 C C时时
12、1515分钟仍保持活性分钟仍保持活性n n广泛分布于动植物广泛分布于动植物和微生物中。和微生物中。-淀粉酶淀粉酶n n耐酸，耐酸，pH3pH3时仍保时仍保持活性持活性n n不耐高温，不耐高温，7070 C15C15分钟失活分钟失活n n主要存在植物体中主要存在植物体中第28页/共153页第二十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。-淀粉酶及淀粉酶及-淀粉酶水解支链淀粉的示意图淀粉酶水解支链淀粉的示意图 -淀粉酶-淀粉酶第29页/共153页第三十页，编辑于星期二：四点 二十三分。3、R-酶(脱支酶）水解-1，6糖苷键，将及-淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含-1，4-糖
13、苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。不能直接水解支链淀粉内部的-1，6糖苷键。4、麦芽糖酶 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖第30页/共153页第三十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。（二）淀粉的磷酸解（二）淀粉的磷酸解磷酸化酶催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。直链淀粉 G-1-P支链淀粉 G-1-P+磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精。磷酸化酶磷酸化酶
14、第31页/共153页第三十二页，编辑于星期二：四点 二十三分。淀粉（或糖原）降解淀粉（或糖原）降解 1.到分枝前4 4个G时，淀粉磷酸化酶停止降解2.由转移酶切下前3 3个G，转移到另一个链上3.脱支酶水解-1，6糖苷键形成直链淀粉。脱下的Z是一个游离葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG1PG1P脱支酶脱支酶磷酸化酶磷酸化酶第32页/共153页第三十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。肝脏肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）进入糖酵解糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。（三）糖原的降解（三）糖原的降解 (自学自学)磷酸葡萄糖变
15、位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi 糖原+G-1-P（n残基）（n-1残基）参见参见参见参见226-227226-227第33页/共153页第三十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。例 肝糖元的分解第34页/共153页第三十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。77磷酸化酶磷酸化酶(别构酶别构酶)ATP抑制抑制-AMP激活激活+H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷键糖苷键葡萄糖葡萄糖1，6糖苷键糖苷键糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P+第35页/共153页第三十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。去分枝酶去分枝酶+H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶磷酸化酶+H3PO4G-1-
16、P去单糖降解去单糖降解转移酶转移酶糖原核心糖原核心第36页/共153页第三十七页，编辑于星期二：四点 二十三分。第37页/共153页第三十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。ATP的形成主要通过两条途径：在在无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，产生无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，产生2 2分分 子子ATPATP。在在有氧条件下，有氧条件下，由葡萄糖彻底氧化为由葡萄糖彻底氧化为COCO2 2和水，形和水，形 成大量的成大量的ATPATP。第三节第三节 糖的分解代谢糖的分解代谢第38页/共153页第三十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。丙酮酸
17、葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环”COCO2 2+H+H2 2O O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 COCO2 2+H+H2 2O O重点重点一、一、一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述3.1 3.1 糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解第39页/共153页第四十页，编辑于星期二：四点 二十三分。1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成 2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵解作用糖酵解作用。是一切有机
18、体中普遍存在的。是一切有机体中普遍存在的 葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是在在在在细胞质细胞质细胞质细胞质中进行。不论有氧还中进行。不论有氧还中进行。不论有氧还中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。是无氧条件均能发生。是无氧条件均能发生。是无氧条件均能发生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas第40页/共153页第四十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。10个酶催化的11步反应第一阶段第一阶段：磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成(活化活化)四四 个个 阶阶 段段
19、第二阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成(裂解裂解)第三阶段第三阶段：3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 甘油酸油酸 第四阶段第四阶段：由由2-2-磷酸甘油酸生成丙酮酸磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程第41页/共153页第四十二页，编辑于星期二：四点 二十三分。(G)已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个限速酶限速酶(G-6-P）葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解过程糖酵解过程1第42页/共153页第四十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构化异构化 转
20、变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P）糖酵解过程糖酵解过程1 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）第43页/共153页第四十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。6-6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1 1,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖糖酵解过程糖酵解过程1(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个限速酶限速酶 (F-6-P）第44页/共153页第四十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(F-1,6-2P）醛
21、缩酶醛缩酶+糖酵解过程糖酵解过程2第45页/共153页第四十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换糖酵解过程糖酵解过程2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第46页/共153页第四十七页，编辑于星期二：四点 二十三分。上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段。步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两
22、个磷酸化步骤由六碳由六碳糖裂解为两分子三碳糖，糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为最后都转变为3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、磷酸还原反应、磷酸化反应。这些反应正是化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油醛提取能磷酸甘油醛提取能量形成量形成ATP分子分子。第47页/共153页第四十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。3-3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛氧化为氧化为 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸糖酵解过程糖酵解过程3第
23、48页/共153页第四十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸糖酵解过程糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+第49页/共153页第五十页，编辑于星期二：四点 二十三分。底物磷酸化底物磷酸化：直接利用代谢中间物氧化释放的能量直接利用代谢中间物氧化释
24、放的能量产生产生ATPATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。的磷酸化类型称为底物磷酸化。其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中产的阶段。在此过程中产生了生了第一个第一个ATP。第50页/共153页第五十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变 为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 (3
25、-phosphoglycerate)糖酵解过程糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)第51页/共153页第五十二页，编辑于星期二：四点 二十三分。2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸脱水脱水 形成形成磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸糖酵解过程糖酵解过程4烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与氟化物能与Mg2+络合络合而抑制此酶活性而抑制此酶活性反应引起分子内能量重新分布，形成高能反应引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸磷酸键
26、键。第52页/共153页第五十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。ADPATPMg2+,K+磷磷酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 转变转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程糖酵解过程4第53页/共153页第五十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 转变转变为丙酮酸为丙酮酸糖酵解过程糖酵解过程4ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇
27、式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)第54页/共153页第五十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙磷酸二羟丙酮酮123+P异构异构6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化活化裂解裂解脱氢脱氢异构异构PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化活化产能产能脱水脱水异构异构产能产能H
28、HOH第55页/共153页第五十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+参见参见参见参见235235第56页/共153页第五十七页，编辑于
29、星期二：四点 二十三分。1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOH CH3CHO+CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPP(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇参见参见参见参见235235CHCH3 3CHO+NADH+H CHO+NADH+H+CH CH3 3CHCH2 2OH+NADOH+NAD+乙醛乙醛 乙醇乙醇
30、ZnZn2+2+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 第57页/共153页第五十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。2 2 2 2、丙酮酸、丙酮酸、丙酮酸、丙酮酸还原还原还原还原为乳酸为乳酸为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+参见参见参见参见2352351,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2-第58页/共153页第五十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。4、转化为脂肪酸或酮体 参见参见参见参见270-271270-271 当细胞ATP水平较高时，柠檬
31、酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA丙酮酸丙酮酸+NAD+CoA 乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+第59页/共153页第六十页，编辑于星期二：四点 二十三分。糖酵解过程中糖酵解过程中ATPATP的消耗和产生的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2
32、Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O四、糖酵解中产生的能四、糖酵解中产生的能量量参见参见参见参见236236第60页/共153页第六十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。五、糖酵解意义五、糖酵解意义1、主要在无氧条件下迅速提供少量的能量应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程。5、是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。参见参见参见参见168168第61页/共153页第六十二页，编辑于星期
33、二：四点 二十三分。肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能 背景背景：剧烈运动时：剧烈运动时肌肉内ATP含量很低；肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能;即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多,来不及满足需要;肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量第62页/共153页第六十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。及碳骨架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的所处的部位是控制代谢反应的有力部位
34、。部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。三种酶对酵解速度起调节作用。六、糖酵解的调控六、糖酵解的调控参见参见参见参见237237第63页/共153页第六十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的调控的调控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸长链脂肪长链脂肪酸酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖
35、2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+磷酸果糖激酶是一种变构酶，是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,是糖酵解作用最重要的限速酶。第64页/共153页第六十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-己糖激酶不是糖酵解过程关键的限速酶己糖激酶不是糖酵解过程关键的限速酶第65页/共153页第六十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸(肝肝)-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控第66页/共153页第六十七页，编辑于星期
36、二：四点 二十三分。n n葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和COCO2 2的反应的反应的反应的反应过程称为有氧氧化。过程称为有氧氧化。过程称为有氧氧化。过程称为有氧氧化。n n有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。通过有氧氧化获得能量。通过有氧氧化获得能量。通过有氧氧化获得能量。3.2 糖有氧分解参见参见参见参见237237第6
37、7页/共153页第六十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。糖有氧氧化过程糖有氧氧化过程葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆细胞质细胞质第68页/共153页第六十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。糖的有氧氧化与糖的有氧氧化与糖酵解糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(糖酵解糖酵解)葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸第69页/共153页第七十页，编辑于星期二：四点 二十三分。第一阶段：
38、第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA CoA（线粒体）线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环 彻底氧化（线粒体）彻底氧化（线粒体）三三 个个 阶阶 段段糖的有氧氧化过程糖的有氧氧化过程第70页/共153页第七十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。一、丙酮酸的生成（胞浆）一、丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2（丙酮酸丙酮酸+ATP+NADH+H+）2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(2(NADH+HNADH+H+)2H2O
39、+5/7 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链第71页/共153页第七十二页，编辑于星期二：四点 二十三分。二、丙酮酸氧化脱羧生成二、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶乙酰辅酶A ANAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA+CoA-SH辅酶辅酶A A+C O2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+C O2+NADH+H+多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过是催化功能上有联系的几种酶通过 非共价键非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅
40、酶。连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。参见参见参见参见238238第72页/共153页第七十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。丙酮酸脱氢酶系3 种种 酶：酶：丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)催化催化丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A)催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA反应反应 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)催化催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应反应6种辅助因子：种辅助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸
41、、硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+第73页/共153页第七十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。FADFADH2丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应TPPCO2TPPHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶Mg2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+C O2+NADH+H+第74页/共153页第七十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的的生成生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰胺乙酰硫辛酰胺的生成的
42、生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 第75页/共153页第七十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。三、三羧酸循环三、三羧酸循环 概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵解的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最经一系列氧化、脱羧，最终生成终生成C2O和和H2O并产生能量的过程并产生能量的过程.因为该循环第一个产物的化合物因为该循环第一个产物的化合物是柠檬酸是柠檬酸,所以称为所以称为柠檬酸循环柠檬酸循环,又又因其中间产物中有因其中间产物中有4个三个羧酸个三个羧酸,所以所以亦称为亦称
43、为三羧酸循环三羧酸循环,简称简称TCA循环循环。由于它是由由于它是由H.A.Krebs（德国德国）正式）正式提出的，所以又称提出的，所以又称Krebs循环。循环。C C6 6H H1212O O6 6+6O O2 2 6 COCO2 2+6 H H2 2O O +30/32ATP参见参见参见参见238238第76页/共153页第七十七页，编辑于星期二：四点 二十三分。乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合缩合形成柠檬酸形成柠檬酸TCA循环循环柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸(citrate)citrate)HSCoA乙酰CoA+
44、草酰乙酸 柠檬酸+CoA-SH关键酶关键酶H2O（一）三羧酸循环的反应过程（一）三羧酸循环的反应过程第77页/共153页第七十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。异柠檬酸异柠檬酸H2O 柠檬酸柠檬酸异构化异构化生成异柠檬酸生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸TCA循环循环顺乌头酸酶顺乌头酸酶第78页/共153页第七十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+-酮戊二酸酮戊
45、二酸+CO2+NADH+H+关键酶关键酶TCA循环循环第79页/共153页第八十页，编辑于星期二：四点 二十三分。CO2-酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶生成琥珀酰辅酶A A-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰琥珀酰CoA+C O2+NADH+H+关键酶TCA循环循环第80页/共153页第八十一页，编辑于星期二：四点 二十三分。琥珀酰琥珀酰CoACoA转变转变为琥珀酸为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoAATPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPH
46、SCoA琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循环循环第81页/共153页第八十二页，编辑于星期二：四点 二十三分。琥珀酸琥珀酸氧化脱氢氧化脱氢生成延胡索酸生成延胡索酸TCA循环循环延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸+FAD 延延胡索酸胡索酸+FADH2琥珀酸琥珀酸(succinate)第82页/共153页第八十三页，编辑于星期二：四点 二十三分。延胡索延胡索酸酸水化水化生成生成苹果苹果酸酸TCA循环循环延胡索酸延胡索酸(fumarate)苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2O延延胡索酸
47、胡索酸+H2O 苹果酸苹果酸第83页/共153页第八十四页，编辑于星期二：四点 二十三分。苹果酸苹果酸脱氢脱氢生成草酰乙生成草酰乙酸酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 +NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+HNADH+H+TCA循环循环苹果酸苹果酸(malate)第84页/共153页第八十五页，编辑于星期二：四点 二十三分。三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环第85页/共153页第八十六页，编辑于星期二：四点 二十三分。三羧酸循环特点 循环反应在循环反应在线粒体线粒体(mitochondrion)(mitoch
48、ondrion)中进行，中进行，为为不可逆反应不可逆反应。三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异柠异柠檬酸脱氢酶檬酸脱氢酶和和-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。循环的中间产物既循环的中间产物既不能通过此循环反应生成不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。也不被此循环反应所消耗。第86页/共153页第八十七页，编辑于星期二：四点 二十三分。三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成10分子ATP。第87页/
49、共153页第八十八页，编辑于星期二：四点 二十三分。三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶乙酰辅酶A+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCATCA的中间产物可转化为其他物质，故需不的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充断补充第88页/共153页第八十九页，编辑于星期二：四点 二十三分。（二）.TCA中ATP的形成v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成
50、ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成 2.5分子ATP，3对电子共生成7.5分子ATP；后者则生 成1.5分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生10分 子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可 产生12.5分子ATP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，2分子丙酮酸经三羧酸循环及氧化磷酸化共产生212.525个ATP分子。参见参见参见参见243243第89页/共153页第九十页，编辑于星期二：四点 二十三分。反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP