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1、第1章 代谢引论和生物能学概述第1页，本讲稿共41页目录目录第一节 新陈代谢通论第二节 新陈代谢研究方法第三节 生物能学简介第四节 高能化合物第2页，本讲稿共41页第一节第一节 新陈代谢通论新陈代谢通论一、新陈代谢概念二、能量代谢在新陈代谢中的重要地位三、新陈代谢的调节四、代谢中常见的有机反应第3页，本讲稿共41页 一、新陈代谢的概念一、新陈代谢的概念 新新陈陈代代谢谢（metabolism）是是生生命命最最基基本本的的特特征征之之一一，泛泛指指生生物物与与周周围围环环境境进进行行物物质质交交换换、能能量量流流动动和和信信息息传传递递的的过过程程。生生物物一一方方面面不不断断地地从从周周围围环
2、环境境中中摄摄取取能能量量和和物物质质，通通过过一一系系列列生生物物反反应应转转变变成成自自身身组组织织成成分分，即即所所谓谓同同化化作作用用（assimilation）；另另一一方方面面，将将原原有有的的组组成成成成份份经经过过一一系系列列的的生生化化反反应应，分分解解为为简简单单成成分分重重新新利利用用或或排排出出体体外外，即即所所谓谓异异化化作作用用（dissimilation），通通过过上上述述过过程程不不断断地地进行自我更新。进行自我更新。特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行。特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行。第4页，本讲稿共41页Cells
3、need energy to do all their work To generate and maintain its highly ordered structure(biosynthesis of macromolecules)To generate all kinds of movementTo generate concentration and electrical gradients across cell membranesTo maintain a body temperatureTo generate light in some animalsThe“energy ind
4、ustry”(production,storage and use)is central to the economy of the cell society!第5页，本讲稿共41页Living organisms use energy extracted from nutrients or sunlightPotential energyEnergy transductions accomplish workNutrients in environment(complex molecules such as sugars,fats)SunlightChemical synthesisMech
5、anical workOsmotic and electrical gradientsHeat productionGenetic information transfer第6页，本讲稿共41页The energy needs of virtually all organisms are provided,directly or indirectly,by solar energy第7页，本讲稿共41页新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）大分子大分子
6、 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量传传递递新新陈陈代代谢谢信信息息交交换换第8页，本讲稿共41页生生物物界界能能量量传传递递及及转转化化总总过过程程太 阳电子传递合成分解电子传递光合作用呼吸作用生命现象自养细胞异养细胞ATPADPCO2+H2O(CH2O)+O2ATPADP（光 能）（电 能）（化 学 能）（化 学 能）（电 能）（化 学 能）生物合成机 械 功主动运输生物发光生物发电生物发热第9页，本讲稿共41页NAD+,NADP+,FMN and FAD are the commonly used electron carriers.NAD+and NADP+are dinucleot
7、ides able to accept/donate a hydride ion(thus with 2e-)for each round of reduction/oxidation.NAD+and NADP+can easily diffuse out of the enzymes.NAD+generally functions in catabolic reactions,whereas NADPH is always part of an anabolic reaction.第10页，本讲稿共41页NAD:Nicotinamide Adenine DinucleotideNADP:Ni
8、cotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate Nicotinamide第11页，本讲稿共41页FMN:Flavin MonoNucleotide FAD:Flavin Adenine DinucleotideReactive sites第12页，本讲稿共41页三、新陈代谢的调节三、新陈代谢的调节 分子水平分子水平 细胞水平细胞水平 整体水平整体水平 生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调配生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调配合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物机体合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生
9、物机体能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精密的调能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精密的调节机制是生物在长期演化中获得的。节机制是生物在长期演化中获得的。代谢调节可分为三个不同水平：代谢调节可分为三个不同水平：第13页，本讲稿共41页四、代谢中常见的有机化学反应机制四、代谢中常见的有机化学反应机制基团转移反应氧化-还原反应消除、异构化和重排反应碳-碳键的形成与断裂反应第14页，本讲稿共41页第二节第二节 新陈代谢研究方法新陈代谢研究方法一、同位素示踪法一、同位素示踪法（胆固醇分子中（胆固醇分子中C原子来源于乙酰原子来源于乙酰 辅酶辅酶A）二、酶抑制剂的应用二、酶抑制
10、剂的应用（酵母的酒精发酵）（酵母的酒精发酵）三、气体测量法三、气体测量法（味精发酵中发酵液内谷氨酸含量）（味精发酵中发酵液内谷氨酸含量）四、核磁共振波谱法四、核磁共振波谱法（人体前臂肌肉（人体前臂肌肉P谱峰值）谱峰值）五、利用遗传缺陷症研究代谢途径五、利用遗传缺陷症研究代谢途径 （缺乏（缺乏-半乳糖苷酶的半乳糖苷酶的E.coliE.coli）第15页，本讲稿共41页第三节第三节 生物能学简介生物能学简介一、有关热力学的一些基本概念二、自由能的概念三、化学反应中自由能的变化和意义四、生物体的能流和能量产生的三个阶段第16页，本讲稿共41页一、有关热力学的一些基本概念一、有关热力学的一些基本概念
11、体系（体系（system）、环境）、环境(surroundings)、状态、状态(status)能的两种主要形式能的两种主要形式 热热(heat)、功、功(work)热力学第一定律和内能热力学第一定律和内能(internal energy)、焓、焓(enthalpy)热力学第二定律和熵热力学第二定律和熵(entropy)自由能自由能(free energy)第17页，本讲稿共41页1、体系、环境、状态、体系、环境、状态开放体系物质交换、能量传递封闭体系无物质交换隔离体系无物质交换、能量传递体系第18页，本讲稿共41页热无序运动热无序运动功有序运动功有序运动2、能的两种主要形式、能的两种主要形式
12、 热与功热与功第19页，本讲稿共41页3、内能、内能(internal energy)、焓、焓(enthalpy)热力学第一定律热力学第一定律内能体系内部质点能量的总和，为体系状内能体系内部质点能量的总和，为体系状 态的函数，态的函数，U or E。焓为一个体系的内能与其全部分子的压力焓为一个体系的内能与其全部分子的压力 和体积总变化之和，亦为体系状态的函和体积总变化之和，亦为体系状态的函 数，数，H。H U PV第20页，本讲稿共41页4、热力学第二定律和熵、热力学第二定律和熵(entropy)热力学第二定律热力学第二定律熵代表一个体系质点散乱无序、能量熵代表一个体系质点散乱无序、能量分散分
13、散 程度的状态函数，程度的状态函数，S。热力学第二定律就是著名的熵定律，它指在一个封闭的系统里，热力学第二定律就是著名的熵定律，它指在一个封闭的系统里，能量总是从高的地方流向低的地方，系统从有序渐渐变成无序能量总是从高的地方流向低的地方，系统从有序渐渐变成无序（混沌状态），系统的熵最终将达到最大值（宇宙大爆炸）。这（混沌状态），系统的熵最终将达到最大值（宇宙大爆炸）。这是一个不可逆的过程。是一个不可逆的过程。熵的极大值或极小值都预示着生命的死亡。熵的极大值或极小值都预示着生命的死亡。第21页，本讲稿共41页二、自由能（二、自由能（free energyfree energy）物理意义：物理意义
14、：*(体系中能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量)自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：G0 G0 G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0 G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。自由能的概念对于研究生物化学过程的力能学具有很重要的意义，生物体用于作功的自由能的概念对于研究生物化学过程的力能学具有很重要的意义，生物体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也正是为有机体利用的自由能。能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也正是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发
15、进行，而且还可以利用自由能这个函数来计它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。算反应的其它有用参数。第22页，本讲稿共41页第23页，本讲稿共41页三、三、化学反应中自由能的变化和意义化学反应中自由能的变化和意义1、化学反应的自由能变化的基本公式、化学反应的自由能变化的基本公式 =H-TS=H-TS2、化学反应自由能变化与平衡常数的关系、化学反应自由能变化与平衡常数的关系3、偶联化学反应、偶联化学反应GG变化的可加性变化的可加性4、能量学用于生物化学反应中的一些规定、能量学用于生物化学反应中的一些规定第24页，本讲稿共41页化学反应自
16、由能的变化和平衡常数的关系化学反应自由能的变化和平衡常数的关系 假设有一个化学反应式：假设有一个化学反应式：aA+bB=cC+dDaA+bB=cC+dD 恒温恒压下：恒温恒压下：G=G+RTlnG=G+RTlnKeq 例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 G G 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的pHpH和温度而改变的自由能变化。和温度而改变的自由能变化。G G 标准条件（标准条件（T=298T=298O OK,K,大气压为大气压为1atm,1atm,反应物和生成物浓度为反应物和生成物浓度为1mol/L,pH=7.01m
17、ol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。）下，化学反应自由能的变化。Keq-Keq-平衡常数：平衡常数：反应达到平衡时：G o =-RT ln Keq第25页，本讲稿共41页计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时 =Keq=19解：解：G o =-RT ln Keq =-2.303 =-2.303 8.314 8.314 1010-3-3 311 311 log19 log19 =-7.6KJ.mol-1G =G+RTlnQc(G =G+RTlnQc(Qc-Qc-浓度商浓度商)=-7.6+2.303 =-7.6+2.303 8.314 8.3
18、14 1010-3-3 311 311 log0.1 log0.1 =-13.6KJ.mol =-13.6KJ.mol-1-1未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时，G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0。如果反应未达到平衡，设。如果反应未达到平衡，设G-1-P=0.01mol/L，G-6-P=0.001mol/L，求反应的求反应的 G 是多是多少？少？例题：第26页，本讲稿共41页3、偶联化学反应、偶联化学反应GG变化的可加性变化的可加性 在在偶偶联联的的化化学学反反应应中中，各各反反应应的的标标准准自自由由能能变变化化是是可
19、可以以相相加加的的：例：例：A=B+C G=+20.92 KJ/molG=+20.92 KJ/mol B=D G=-33.47 KJ/molG=-33.47 KJ/mol 则则 A=C+D G=-12.55 KJ/molG=-12.55 KJ/mol 该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。行。这在生物化学反应中是很多的。第27页，本讲稿共41页4、能量学用于生物化学反应中的一些规定、能量学用于生物化
20、学反应中的一些规定1、在稀的水溶液系统中，如果有水作为反应物或产物时，、在稀的水溶液系统中，如果有水作为反应物或产物时，水的浓度（近似的即活度）为水的浓度（近似的即活度）为1.0。2、生物体标准状况的、生物体标准状况的pH规定为规定为7.0。3、GG是是 pH为为7.0时的标准自由能变化。时的标准自由能变化。4、根据国际单位制、根据国际单位制(Le Systeme international Unit，简称，简称 SI单位单位)，热和能量的单位用焦耳，热和能量的单位用焦耳/摩尔摩尔(Joules/mol)。第28页，本讲稿共41页生物系统中的能流生物系统中的能流D第29页，本讲稿共41页脂肪葡
21、萄糖、其葡萄糖、其它单糖它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖氨基酸氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的中分解成共同的中间产物（如间产物（如丙酮丙酮酸、乙酰酸、乙酰CoA等）等）共同中间物进入共同中间物进入三羧酸循环三羧酸循环,氧化氧化脱下的氢由电子传脱下的氢由电子传递链传递生成递链传递生成H2O，释放出大量能量，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸其中一部分通过磷酸化储存在化储存在ATP中。中。大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位 生物体内能量产生的生物体内能量产生的三个阶段三个阶段第30页，本讲稿共41页第五节第五节
22、高能化合物高能化合物一、高能化合物的类型一、高能化合物的类型 二、二、ATPATP的特点及其特殊作用的特点及其特殊作用 生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（21千焦/摩尔）的化合物称为高能化合物。第31页，本讲稿共41页高高能能化化合合物物类类型型第32页，本讲稿共41页ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（ATPATP4-4-），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很很大（大（G=
23、-30.5G=-30.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+第33页，本讲稿共41页第34页，本讲稿共41页For most enzymatic reactions that involve ATP as phosphoryl group donor,the true substrate is MgATP2-第35页，本讲稿共41页ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”ATPATP是细
24、胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷酸基团转移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油第36页，本讲稿共41页ATP provides energy by group transfer(donating a Pi,PPi or AMP to form covalent intermediates),not by simple hydrolysis第37页，本讲稿共41页 ATP energizes active transport and muscle contraction.In th
25、e firefly,ATP is used in a set of reactions that convert chemical energy into light energy.In the lab,as little as a few picomoles(10-12 mol)of ATP can be measured using firefly luciferin and luciferase(荧光素酶荧光素酶),using spectroscopic methods.第38页，本讲稿共41页In the firefly,ATP is used in a set of reaction
26、s that convert chemical energy into light energy第39页，本讲稿共41页 ATP is not a long-term storage form of free energy in living cells,being consumed within a minute following its formation(phosphocreatine(磷酸肌酸磷酸肌酸)act as a energy storage form for longer term).The concentration of ATP remains constant,beca
27、use the rate of ATP consumption equals its rate of synthesis.A resting human consumes about 40 kg of ATP in 24 hours!第40页，本讲稿共41页ReferencesAlberty,R.A.(1994)“Biochemical thermodynamics”Biochim.Biophys.Acta,1207:1-11.Frey,P.A.and Arabshahi,A.(1995)“Standard free energy change for hydrolysis of the a-ba-b phosphoanhydride bridge in ATP”Biochemistry,34:11307-11310.Westheimer,F.H.,(1987)“Why nature chose phosphates”Science,235:1173-1178.Kornberg,A et al.(1999)“Inorganic polyphosphate:a molecule of many functions”Annu.Rev.Biochem.68:89-125.第41页，本讲稿共41页