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1、第1章 代谢引论和生物能学概述(2)现在学习的是第1页，共41页目目 录录第一节第一节 新陈代谢新陈代谢通论通论第二节第二节 新陈代谢研究方法新陈代谢研究方法第三节第三节 生物能学简介生物能学简介第四节第四节 高能化合物高能化合物现在学习的是第2页，共41页第一节第一节 新陈代谢通论新陈代谢通论一、新陈代谢概念一、新陈代谢概念二、能量代谢在新陈代谢中的二、能量代谢在新陈代谢中的重要地位重要地位三、新陈代谢的调节三、新陈代谢的调节四、代谢中四、代谢中常见的有机反应常见的有机反应现在学习的是第3页，共41页 一、新陈代谢的概念一、新陈代谢的概念 新新陈陈代代谢谢（metabolism）是是生生命命
2、最最基基本本的的特特征征之之一一，泛泛指指生生物物与与周周围围环环境境进进行行物物质质交交换换、能能量量流流动动和和信信息息传传递递的的过过程程。生生物物一一方方面面不不断断地地从从周周围围环环境境中中摄摄取取能能量量和和物物质质，通通过过一一系系列列生生物物反反应应转转变变成成自自身身组组织织成成分分，即即所所谓谓同同化化作作用用（assimilation）；另另一一方方面面，将将原原有有的的组组成成成成份份经经过过一一系系列列的的生生化化反反应应，分分解解为为简简单单成成分分重重新新利利用用或或排排出出体体外外，即即所所谓谓异异化化作作用用（dissimilation），通通过过上上述述过
3、程不断地进行自我更新。过程不断地进行自我更新。特特点点：特特异异、有有序序、高高度度适适应应和和灵灵敏敏调调节节、代代谢谢途途径径逐逐步进行。步进行。现在学习的是第4页，共41页Cells need energy to do all their work To generate and maintain its highly ordered structure(biosynthesis of macromolecules)To generate all kinds of movementTo generate concentration and electrical gradients acr
4、oss cell membranesTo maintain a body temperatureTo generate light in some animalsThe“energy industry”(production,storage and use)is central to the economy of the cell society!现在学习的是第5页，共41页Living organisms use energy extracted from nutrients or sunlightPotential energyEnergy transductions accomplish
5、 workNutrients in environment(complex molecules such as sugars,fats)SunlightChemical synthesisMechanical workOsmotic and electrical gradientsHeat productionGenetic information transfer现在学习的是第6页，共41页The energy needs of virtually all organisms are provided,directly or indirectly,by solar energy现在学习的是第
6、7页，共41页新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量传传递递新新陈陈代代谢谢信信息息交交换换现在学习的是第8页，共41页生生物物界界能能量量传传递递及及转转化化总总过过程程太太 阳阳电子传递电子传递合成合成分解分解电子传递电子传递光合光合作用作用呼吸呼吸作用作用生命生命现象现象自养自养细胞细胞异异养养细细胞胞ATPADPCO2+H2O(CH2O)+O2ATPADP（光（光 能）能）（电（电 能）能）（化
7、（化 学学 能）能）（化（化 学学 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）生物合成生物合成机机 械械 功功主动运输主动运输生物发光生物发光生物发电生物发电生物发热生物发热现在学习的是第9页，共41页NAD+,NADP+,FMN and FAD are the commonly used electron carriers.NAD+and NADP+are dinucleotides able to accept/donate a hydride ion(thus with 2e-)for each round of reduction/oxidation.NAD+and NADP+
8、can easily diffuse out of the enzymes.NAD+generally functions in catabolic reactions,whereas NADPH is always part of an anabolic reaction.现在学习的是第10页，共41页NAD:Nicotinamide Adenine DinucleotideNADP:Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate Nicotinamide现在学习的是第11页，共41页FMN:Flavin MonoNucleotide FAD:Flav
9、in Adenine DinucleotideReactive sites现在学习的是第12页，共41页三、新陈代谢的调节三、新陈代谢的调节 分子水平分子水平 细胞水平细胞水平 整体水平整体水平 生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调配合，关生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调配合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物机体能适应其内、键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物机体能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精密的调节机制是生物在长期外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精密的调节机制是生物在长期演化中获得的。演化中获得的。代谢调节可分
10、为三个不同水平：代谢调节可分为三个不同水平：现在学习的是第13页，共41页四、代谢中常见的有机化学反应机制四、代谢中常见的有机化学反应机制 基团转移反应基团转移反应 氧化氧化-还原反应还原反应 消除、异构化和重排反应消除、异构化和重排反应 碳碳-碳键的形成与断裂反应碳键的形成与断裂反应现在学习的是第14页，共41页第二节第二节 新陈代谢研究方法新陈代谢研究方法一、同位素示踪法一、同位素示踪法（胆固醇分子中（胆固醇分子中C原子来源于乙酰原子来源于乙酰 辅酶辅酶A）二、酶抑制剂的应用二、酶抑制剂的应用（酵母的酒精发酵）（酵母的酒精发酵）三、气体测量法三、气体测量法（味精发酵中发酵液内谷氨酸含量）（
11、味精发酵中发酵液内谷氨酸含量）四、核磁共振波谱法四、核磁共振波谱法（人体前臂肌肉（人体前臂肌肉P谱峰值）谱峰值）五、利用遗传缺陷症研究代谢途径五、利用遗传缺陷症研究代谢途径 （缺乏（缺乏-半乳糖苷酶的半乳糖苷酶的E.coliE.coli）现在学习的是第15页，共41页第三节第三节 生物能学简介生物能学简介一、有关热力学的一些一、有关热力学的一些基本概念基本概念二、二、自由能自由能的概念的概念三、三、化学反应化学反应中自由能的变化和意义中自由能的变化和意义四、生物体的四、生物体的能流能流和能量产生的和能量产生的三个阶段三个阶段现在学习的是第16页，共41页一、有关热力学的一些基本概念一、有关热力
12、学的一些基本概念 体系（体系（system）、环境）、环境(surroundings)、状态、状态(status)能的两种主要形式能的两种主要形式 热热(heat)、功、功(work)热力学第一定律和内能热力学第一定律和内能(internal energy)、焓、焓(enthalpy)热力学第二定律和熵热力学第二定律和熵(entropy)自由能自由能(free energy)现在学习的是第17页，共41页1、体系、环境、状态、体系、环境、状态开放体系开放体系 封闭体系封闭体系隔离体系隔离体系体系体系物质交换物质交换 能量传递能量传递+现在学习的是第18页，共41页热无序运动热无序运动功有序运动
13、功有序运动2、能的两种主要形式、能的两种主要形式 热与功热与功现在学习的是第19页，共41页3、内能、内能(internal energy)、焓、焓(enthalpy)热力学第一定律热力学第一定律内能体系内部质点能量的总和，为体系状内能体系内部质点能量的总和，为体系状 态的函数，态的函数，U or E。焓为一个体系的内能与其全部分子的压力焓为一个体系的内能与其全部分子的压力 和体积总变化之和，亦为体系状态的函和体积总变化之和，亦为体系状态的函 数，数，H。H U PV现在学习的是第20页，共41页4、热力学第二定律和熵、热力学第二定律和熵(entropy)热力学第二定律热力学第二定律熵代表一个
14、体系质点散乱无序、能量熵代表一个体系质点散乱无序、能量分散分散 程度的状态函数，程度的状态函数，S。热力学第二定律就是著名的熵定律，它指在一个封闭的系热力学第二定律就是著名的熵定律，它指在一个封闭的系统里，能量总是从高的地方流向低的地方，系统从有序渐统里，能量总是从高的地方流向低的地方，系统从有序渐渐变成无序（混沌状态），系统的熵最终将达到最大值渐变成无序（混沌状态），系统的熵最终将达到最大值（宇宙大爆炸）。这是一个不可逆的过程。（宇宙大爆炸）。这是一个不可逆的过程。熵的极大值或极小值都预示着生命的死亡。熵的极大值或极小值都预示着生命的死亡。现在学习的是第21页，共41页二、自由能（二、自由能
15、（free energyfree energy）物理意义：物理意义：*(体系中能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量)自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：G0G0G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。自由能的概念对于研究生物化学过程的力能学具有很重要的意义，生物体用于作功的能自由能的概念对于研究生物化学过程的力能学具有很重要的意义，生物体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也正是为有机体利用的自由能。它不量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也正
16、是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的仅可以用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。其它有用参数。现在学习的是第22页，共41页现在学习的是第23页，共41页三、三、化学反应中自由能的变化和意义化学反应中自由能的变化和意义1、化学反应的自由能变化的基本公式、化学反应的自由能变化的基本公式 =H-TS=H-TS2、化学反应自由能变化与、化学反应自由能变化与平衡常数平衡常数的关系的关系3、偶联化学反应、偶联化学反应GG变化的变化的可加性可加性4、能量学用于生物化学反应中的一些、
17、能量学用于生物化学反应中的一些规定规定现在学习的是第24页，共41页化学反应自由能的变化和平衡常数的关系化学反应自由能的变化和平衡常数的关系 假设有一个化学反应式：假设有一个化学反应式：aA+bB=cC+dDaA+bB=cC+dD 恒温恒压下：恒温恒压下：G=G+RTlnG=G+RTlnKeq 例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 G G 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的pHpH和温度而改变的自由能变化。和温度而改变的自由能变化。G G 标准条件（标准条件（T=298T=298O
18、 OK,K,大气压为大气压为1atm,1atm,反应物和生成物浓度为反应物和生成物浓度为1mol/L,pH=7.01mol/L,pH=7.0）下，生物化学反应自由能的变化。）下，生物化学反应自由能的变化。Keq-Keq-平衡常数：平衡常数：反应达到平衡时：反应达到平衡时：G o =-RT ln Keq现在学习的是第25页，共41页计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：G o =-RT ln Keq =-2.303 =-2.303 8.314 8.314 1010-3-3 311 311 log19 log19 =-7.6
19、KJ.mol-1G =G+RTlnQc(G =G+RTlnQc(Qc-Qc-浓度商浓度商)=-7.6+2.303 =-7.6+2.303 8.314 8.314 1010-3-3 311 311 log0.1 log0.1 =-13.6KJ.mol =-13.6KJ.mol-1-1未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时，G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0。如果反应未达到平衡，设。如果反应未达到平衡，设G-1-P=0.01mol/L，G-6-P=0.001mol/L，求反应的求反应的 G 是是多少？多少？例题：例题：
20、现在学习的是第26页，共41页3、偶联化学反应、偶联化学反应GG变化的可加性变化的可加性 在偶联的化学反应中，各反应的标准自由能变化是可以相加的：例：在偶联的化学反应中，各反应的标准自由能变化是可以相加的：例：A=B+C G=+20.92 KJ/molG=+20.92 KJ/mol B=D G=-33.47 KJ/molG=-33.47 KJ/mol 则则 A=C+D G=-12.55 KJ/molG=-12.55 KJ/mol 该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有利该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进行。的反应偶
21、联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。这在生物化学反应中是很多的。现在学习的是第27页，共41页4、能量学用于生物化学反应中的一些规定、能量学用于生物化学反应中的一些规定1、在稀的水溶液系统中，如果有水作为反应物或产物时，、在稀的水溶液系统中，如果有水作为反应物或产物时，水的浓度（近似的即活度）为水的浓度（近似的即活度）为1.0。2、生物体标准状况的、生物体标准状况的pH规定为规定为7.0。3、GG是是 pH为为7.0时的标准自由能变化。时的标准自由能变化。4、根据国际单位制、根据国际单位制(Le Systeme international Unit，简称，
22、简称 SI单位单位)，热和能量的单位用，热和能量的单位用J/mol(Joules/mol)或或kJ/mol 表示。表示。现在学习的是第28页，共41页生物系统中的能流生物系统中的能流D现在学习的是第29页，共41页脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸循三羧酸循环环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间产解成共同的中间产物（如物（如丙酮酸、丙酮酸、乙酰乙酰CoA等）等）共同中间物进入三共同中间物进入三羧酸循环羧酸循环,氧化脱下氧化脱下的氢由电子传递链的氢由电
23、子传递链传递生成传递生成H2O，释，释放出大量能量，其放出大量能量，其中一部分通过磷酸中一部分通过磷酸化储存在化储存在ATP中。中。大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位 生物体内能量产生的生物体内能量产生的三个阶段三个阶段现在学习的是第30页，共41页第五节第五节 高能化合物高能化合物一、高能化合物的一、高能化合物的类型类型 二、二、ATPATP的特点及其特殊作用的特点及其特殊作用 生生化化反反应应中中，在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大量自由能（大量自由能（2121千焦千焦/摩尔）的化合物称为摩尔）的化合物称为高能化合物高能化合物。现在学习的是第3
24、1页，共41页高高能能化化合合物物类类型型现在学习的是第32页，共41页ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（ATPATP4-4-），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很很大大（G=-G=-30.530.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+现在学习的是第33页，
25、共41页现在学习的是第34页，共41页For most enzymatic reactions that involve ATP as phosphoryl group donor,the true substrate is MgATP2-现在学习的是第35页，共41页ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（
26、磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油现在学习的是第36页，共41页ATP provides energy by group transfer(donating a Pi,PPi or AMP to form covalent intermediates),not by simple hydrolysis现在学习的是第37页，共41页 ATP energizes active transport and muscle contraction.In the firefly,ATP is used in a set of reactions that con
27、vert chemical energy into light energy.In the lab,as little as a few picomoles(10-12 mol)of ATP can be measured using firefly luciferin and luciferase(荧光素酶荧光素酶),using spectroscopic methods.现在学习的是第38页，共41页In the firefly,ATP is used in a set of reactions that convert chemical energy into light energy现
28、在学习的是第39页，共41页 ATP is not a long-term storage form of free energy in living cells,being consumed within a minute following its formation(phosphocreatine(磷酸肌酸磷酸肌酸)act as a energy storage form for longer term).The concentration of ATP remains constant,because the rate of ATP consumption equals its rat
29、e of synthesis.A resting human consumes about 40 kg of ATP in 24 hours!现在学习的是第40页，共41页ReferencesAlberty,R.A.(1994)“Biochemical thermodynamics”Biochim.Biophys.Acta,1207:1-11.Frey,P.A.and Arabshahi,A.(1995)“Standard free energy change for hydrolysis of the a-ba-b phosphoanhydride bridge in ATP”Biochemistry,34:11307-11310.Westheimer,F.H.,(1987)“Why nature chose phosphates”Science,235:1173-1178.Kornberg,A et al.(1999)“Inorganic polyphosphate:a molecule of many functions”Annu.Rev.Biochem.68:89-125.现在学习的是第41页，共41页