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1、第四章第四章 植植 物物 病病 毒毒一、一、概况概况二、二、定义定义三、三、植物病毒的形态、结构和成分植物病毒的形态、结构和成分四、四、植物病毒的复制和增殖植物病毒的复制和增殖五、五、植物病毒的传播和移动植物病毒的传播和移动六、六、植物病毒的分类与命名植物病毒的分类与命名七、七、重要的植物病毒属及典型种重要的植物病毒属及典型种八、八、八、八、病毒病害的诊断病毒病害的诊断病毒病害的诊断病毒病害的诊断九、植物类病毒九、植物类病毒九、植物类病毒九、植物类病毒病毒发现的历史病毒发现的历史IvnowskyIvnowsky(1892):TMV(1892):TMVBeijerinckBeijerinck(1
2、898)(1898)：filterable filterable virusvirusLoefflerLoeffler（18981898）口蹄）口蹄疫病毒疫病毒TowortTowort（19151915）噬菌体噬菌体病毒的发现病毒的发现1886年，德国农业化学家年，德国农业化学家 迈尔在荷兰迈尔在荷兰 的接种试验的接种试验 (烟草花叶病是一种传染性疾病烟草花叶病是一种传染性疾病)1892年，俄罗斯年，俄罗斯 伊万诺夫斯基伊万诺夫斯基 烟草花叶病感病因子（细菌滤器滤过性）烟草花叶病感病因子（细菌滤器滤过性）1892年从事烟草病工作的年青 的俄国科学家伊万诺夫斯基(Ivanovski)发现感受花叶
3、病的叶汁，即使经过细菌滤器的过滤也仍具有传染的性质。这项观察提示了存在一种比以前所知的任何一种都小的病原，他认为该病是由产生毒素的细菌引起的。1898年，荷兰科学家贝叶林克 (Beijerinck)重复了伊万诺夫的实验，他从患花叶病的烟草叶中挤出汁液，并使之通过细菌滤器。表明滤液仍有侵染性。贝杰林克相信他的滤器阻挡住了细菌。将汁液置于琼脂凝胶块的表面时，发现侵染性物质在凝胶中以适当的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。因此认为这种侵染性物质要比通常的细菌小。贝杰林克用“病毒(Virus)”来命名这种史无前例的小病原体。不难看出真正发现病毒存在的是贝叶林克。1935年，美国生物化学家年，美国生物
4、化学家 斯坦莱斯坦莱 烟草花叶病毒结晶烟草花叶病毒结晶 按它们寄主的不同，病毒分为按它们寄主的不同，病毒分为:寄生植物的植物病毒寄生植物的植物病毒(PIantPIant virus)virus)、寄生动物的动物病毒寄生动物的动物病毒(Animal virus)(Animal virus)医学病毒（人类病毒）；医学病毒（人类病毒）；真菌病毒真菌病毒寄生细菌的噬菌体寄生细菌的噬菌体(细菌病毒细菌病毒bacteriophagebacteriophage）。）。等。等。病毒与人类的关系有害方面：引引起起人人类类疾疾病病（天天花花、爱爱滋滋病病、非非典典型型肺肺炎炎、肝肝炎、流感、小儿麻痺等）。炎、流感
5、、小儿麻痺等）。引引起起畜畜禽禽疾疾病病（狂狂犬犬病病、口口蹄蹄疫疫、猪猪瘟瘟、牛牛瘟瘟、鸡瘟、鸭瘟）。鸡瘟、鸭瘟）。引引起起植植物物病病害害（大大麦麦黄黄矮矮病病毒毒病病、椰椰子子死死亡亡类类病病毒）。毒）。非典型肺炎非典型肺炎”元凶冠状病元凶冠状病毒毒一、艾滋病毒一、艾滋病毒（一）形态：圆球形一）形态：圆球形（二）侵染特点：逆转录病毒。（二）侵染特点：逆转录病毒。AIDS：获得性免疫缺失综合病症HIV：人类免疫缺陷病毒（三）传播方式：血液及分泌物经由粘膜表面或皮肤破损处进入（三）传播方式：血液及分泌物经由粘膜表面或皮肤破损处进入 疯牛病疯牛病HIV艾滋病毒艾滋病毒 T淋巴细胞中的爱滋病毒植
6、物病毒植物病毒被病毒感染的植物病毒与人类的关系有益方面：用作基因工程的载体或元件。用作基因工程的载体或元件。有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。花花卉卉增增色色（金金心心黄黄杨杨、金金边边瑞瑞香香、杂杂色色郁郁金金香香）1576，荷荷兰兰人人Charles de Lieclase描描述述郁郁金金香香杂杂色色花花。“郁郁金金香香热热”。一一株株郁郁金金香香（球球根根）：数数头头牛牛、猪猪、绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一个磨坊。绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一个磨坊。第一个记载
7、的植物病毒病的是 郁金香碎色病，因为至今荷兰 阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画师的一幅得病的郁金香静物画。当时一个得病郁金香球茎竟能换来成吨的谷物或上千磅的奶酪。在1634-1637年的荷兰，这种嗜好达到了可称做“郁金香热”的高潮。使我们知道在十七世纪就存在一种植物病毒病-郁金香碎色病。染病郁金香01碎色染病郁金香02二、昆虫病毒二、昆虫病毒防治农林害虫的优势：防治农林害虫的优势：专一性高扩散性强毒力大后效长环保功能专一性高扩散性强毒力大后效长环保功能对人类的不利作用：经济昆虫对人类的不利作用：经济昆虫(蜂、蚕蜂、蚕)病毒病病毒病 斜纹夜蛾病毒杀虫剂及甜菜夜蛾病毒杀虫剂
8、：一种核型多角体病毒（NPV）第一节第一节 植物病毒的形态、结构与组分植物病毒的形态、结构与组分观察植物病毒的形态则需要放大数万倍的电子观察植物病毒的形态则需要放大数万倍的电子显微镜。度量病毒大小的尺度为纳米显微镜。度量病毒大小的尺度为纳米(nm)(nm)。病病毒毒与与其其它它病病原原生生物物大大小小比比较较病毒与其它生物大小比较病毒与其它生物大小比较 一、植物病毒的形态一、植物病毒的形态 植物病毒的基本形态为粒体植物病毒的基本形态为粒体(virionvirion,virus particle,virus particle)，大大部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆部分病毒的粒体为
9、球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等。菌状和双联体状等。球状病毒球状病毒：直径大多在直径大多在202035nm35nm，少数可以达到少数可以达到707080nm80nm；球状病毒也称为多面体病毒或二十面体球状病毒也称为多面体病毒或二十面体（icosahedralicosahedral particle)particle)病毒。大约一半左右的病毒。大约一半左右的植物病毒科、属是属于这种形态。植物病毒科、属是属于这种形态。杆状病毒杆状病毒多为多为202080nm10080nm100250nm250nm，两端两端平齐；杆状病毒粒体刚直平齐；杆状病毒粒体刚直；线状病毒线状病毒多为多为 11
10、1113nm750nm13nm750nm，个别可以个别可以达到达到2000nm2000nm以上，粒体有不同程度的弯曲。以上，粒体有不同程度的弯曲。二、植物病毒的结构二、植物病毒的结构完整的病毒粒体是由一或完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子多个核酸分子(DNA(DNA或或 RNA)RNA)包被在蛋白或脂蛋白衣壳包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。里构成的。绝大多数病毒粒体都只是绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳由核酸和蛋白衣壳(capsidcapsid)组成，但植物弹组成，但植物弹状病毒状病毒(PIantPIant rhabdovirusrhabdovirus)粒体外面有粒体外面有囊膜囊膜(en
11、velope)(envelope)包被。包被。三、植物病毒的组分三、植物病毒的组分（一）蛋白质（一）蛋白质1 1 衣壳蛋白的组成和结构衣壳蛋白的组成和结构绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基（蛋白亚基（subunitsubunit，也称结构亚基也称结构亚基)。多个蛋白。多个蛋白亚基聚集起来形成壳基。亚基聚集起来形成壳基。壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，多数壳基构成衣壳，起到保护核酸链的作用。多数壳基构成衣
12、壳，起到保护核酸链的作用。壳壳植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。结构。螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，TMVTMV为代表。蛋白亚基呈为代表。蛋白亚基呈螺旋状排列，镶嵌在螺旋状排列，镶嵌在 RNARNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。结合。等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、分等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上；壳基经常由布在二十个正三角形组成的面上；壳基经常由5 5、6 6、2
13、2、3 3个蛋个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使病毒消耗的能量最小，粒体最稳定。聚体。这种结构使病毒消耗的能量最小，粒体最稳定。2 2 植物病毒的蛋白种类植物病毒的蛋白种类植植物物病病毒毒的的基基因因组组很很小小，编编码码的的蛋蛋白白质质种种类类也也很很少少，按按照照其其功功能能可可分分为为结结构构蛋蛋白白和和非非结结构构蛋白。蛋白。结构蛋白：主要是衣壳蛋白结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein(coat protein，缩写为缩写为 CP)CP)和囊膜蛋白。和囊膜蛋白。非结构蛋白：病毒核
14、酸编码的非结构必需的非结构蛋白：病毒核酸编码的非结构必需的蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动需要的功能蛋白等。需要的功能蛋白等。（二）核酸 核核酸酸是是病病毒毒遗遗传传信信息息的的载载体体，植植物物病病毒毒粒粒体体中中的的核核酸酸主主要要是是其其基基因因组组，有有些些含含DNA，有有些些含含mRNA。一一套套基基因因组组含含有有病病毒毒侵侵染染、复复制制、运运转转、传传播播等等生生命命活活动动所所需需的的全全部部基基因因，决决定定病病毒毒的的增增殖、生物学特性及致病性等。殖、生物学特性及致病性等。植植物物病病毒毒基基因因组组所所包包含含的的基基因因数数
15、目目从从一一个个（卫卫星星病病毒毒）至至十十二二个个（植植物物呼呼肠肠孤孤病病毒毒），一一般般为为47个个基基因因，分分子子量量从从0.4106d到到15.5106d，通通常常具具有有外外壳壳蛋蛋白白基基因因、复复制制酶酶基基因因及及运运动动蛋蛋白白基基因因等等。大大部部分分植植物物病病毒毒基基因因组组能能编编码码47种种蛋蛋白白质。质。1、植物病毒的核酸类型 植植物物病病毒毒的的基基因因组组多多数数为为核核糖糖核核酸酸（RNA），少少数数为为脱脱氧氧核核糖糖核核酸酸（DNA）。根根据据核核酸酸性性质质及及功功能，可将植物病毒基因组分为下列能，可将植物病毒基因组分为下列5种类型：种类型：（1）
16、正正单单链链RNA（+ssRNA）单单链链RNA具具有有侵侵染染性性，可可以以直直接接翻翻译译，起起mRNA的的作作用用。大大部部分分重重要要植植物物病病毒毒的的基基因因组组属属这这一一类类型型。70%，TMV，CMV（黄黄瓜瓜花花叶叶病病毒毒），PVY（马马铃铃薯薯Y病毒病毒）；多分体病毒。）；多分体病毒。（2）负单链）负单链RNA（-ssRNA）病病毒毒粒粒体体中中的的单单链链RNA不不具具侵侵染染性性，必必需需先先转转录录成成互互补补链链，才才能能翻翻译译蛋蛋白白。植植物物弹弹状状病病毒毒的的基基因因组属这一类型。如小麦丛矮病。组属这一类型。如小麦丛矮病。（3）双链）双链RNA（dsRN
17、A）其其中中一一条条链链具具有有mRNA的的作作用用。负负链链变变正正链链才才能能作作为为mRNA。植植物物呼呼肠肠孤孤病病毒毒的的基基因因组组属属这这一一类类型。型。水稻矮缩病。水稻矮缩病。（4）单链）单链DNA（ssDNA）联联体体病病毒毒科科（Geminiviridae）病病毒毒含含有有这这种种类类型型基基因因组组，复复制制时时单单链链DNA先先合合成成双双链链DNA，再再以以常规途径转录生成常规途径转录生成mRNA。（5）双链双链DNA（dsDNA）核核酸酸类类型型与与高高等等动动、植植物物的的相相同同，为为互互补补的的双双链链DNA，花花椰椰菜菜花花叶叶病病毒毒属属（Caulimov
18、irus）、杆杆状状DNA病毒属（病毒属（Badnavirus）具有这种类型基因具有这种类型基因组。组。2、病毒粒体核酸含量 球状病毒：球状病毒：15%45%。线状及杆状病毒：。线状及杆状病毒：5%6%。弹状病毒：。弹状病毒：1%。3、病毒的多分体现象单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。单分体病毒：一个病毒粒体中包含有全套基因组。单分体病毒：一个病毒粒体中包含有全套基因组。多多（双双、三三）分分体体病病毒毒：分分段段基基因因组组分分别别包包装装于于不不同的病毒粒体
19、中。同的病毒粒体中。3、病毒的多分体现象单分体病毒单分体病毒 整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒，如常见的烟草花叶病毒属毒，如常见的烟草花叶病毒属(TobamovirusTobamovirus)、马铃薯马铃薯 X X病病毒属毒属(PotxvirusPotxvirus)和马铃薯和马铃薯 Y Y病毒属病毒属(PotyvirusPotyvirus).).双分体病毒双分体病毒 遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂病毒属脆裂病毒属(TobravirusTobra
20、virus)和蠕传病毒属和蠕传病毒属(NepovirusNepovirus).).三分体病毒三分体病毒 核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属（CucumovirusCucumovirus）和苜蓿花叶病毒和苜蓿花叶病毒(AMV)(AMV)，它们均有四条核它们均有四条核酸链，但被包装在三种或四种粒体中。酸链，但被包装在三种或四种粒体中。基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有重要的作用。有重要的作用。4 4 卫星卫星RNARNA在某些多分体病毒中发现了小分子量的在某些多分体病毒中发现了
21、小分子量的RNA，其其与病毒与病毒RNA没有同源性，单独不能侵染，要依赖没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA（satellite RNA，sRNA），），其依赖的病毒称其依赖的病毒称为辅助病毒。为辅助病毒。卫星卫星 RNA与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能够与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能够抑制辅助病毒的复制，降低其浓度并改变其致病抑制辅助病毒的复制，降低其浓度并改变其致病力，利用力，利用 sRNA与病毒的关系，可进行生物防治与病毒的关系，可进行生物防治及基因工程育种研究。及基因工程育种研究。（三）其它组分（三
22、）其它组分除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它组分是水分。碳水化合物主要发现在植物弹状病组分是水分。碳水化合物主要发现在植物弹状病毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒的囊膜中。的囊膜中。某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它们与核酸上的磷酸基团相互作用，为稳定折叠的们与核酸上的磷酸基团相互作用，为稳定折叠的核酸分子。核酸分子。金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、钠离子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基钠离
23、子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基上的离子结合位点作用，稳定衣完蛋白与核酸的上的离子结合位点作用，稳定衣完蛋白与核酸的结合。结合。第二节第二节 植物病毒的复制和增殖植物病毒的复制和增殖病毒在活细胞内增殖需要进行：病毒在活细胞内增殖需要进行：核酸的复制和核酸信息的表达。核酸的复制和核酸信息的表达。一、病毒基因组的复制一、病毒基因组的复制大部分植物病毒的核酸复制仍然是由大部分植物病毒的核酸复制仍然是由 RNARNA复制复制 RNARNA。二、植物病毒基因组信息的表达二、植物病毒基因组信息的表达 病毒基因组信息的表达的不同点主要在于病毒基因组信息的表达的不同点主要在于:基因组转录基因组转录mRN
24、AmRNA具有多种形式具有多种形式 mRNAmRNA翻译蛋白有多种策略。翻译蛋白有多种策略。（一）病毒核酸的转录（一）病毒核酸的转录ssRNAssRNA病毒的核酸可以直接作为病毒的核酸可以直接作为 mRNAmRNA使用，称使用，称为单义为单义RNARNA。ssRNAssRNA病毒，病毒负链核酸需先转录为正链核酸病毒，病毒负链核酸需先转录为正链核酸（mRNA)mRNA)。转录过程中所必须的复制酶是由病毒进转录过程中所必须的复制酶是由病毒进入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提纯核酸不能完成复制的过程。纯核酸不能完成复制的过程。dsRNAdsRNA病毒
25、，核酸链的部分可以作为病毒，核酸链的部分可以作为mRNAmRNA使用；另使用；另外的部分则需要转录一次才能使用。这种类型的外的部分则需要转录一次才能使用。这种类型的核酸核酸 称为双义称为双义RNARNA（ambisenseambisense RNA)RNA)。DNADNA病毒病毒(ssDNAssDNA病毒和病毒和dsDANdsDAN病毒病毒)需要寄主的转录需要寄主的转录酶转录酶转录 mRNAmRNA。单链单链DNA病毒病毒另一种特殊类型另一种特殊类型双链双链DNA病毒病毒负单链负单链RNA病毒病毒正单链正单链RNA病毒病毒双链双链RNA病毒病毒（二）植物病毒核酸的表达（二）植物病毒核酸的表达由
26、于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病由于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病毒毒RNARNA上的第一个开放阅读框架上的第一个开放阅读框架(open reading(open reading frameframe，ORF)ORF)，同一核酸链上其它基因的表达则要同一核酸链上其它基因的表达则要借助病毒的特殊翻译策略。借助病毒的特殊翻译策略。现在发现十现在发现十ssRNAssRNA病毒基因组在真核生物蛋白合成病毒基因组在真核生物蛋白合成系统中有五种翻译策略：系统中有五种翻译策略：1.1.亚基因组亚基因组RNAsRNAs策略策略:2.2.多聚蛋白策略多聚蛋白策略 3.3.多体基因组策略多体基因组
27、策略 4.4.通读蛋白通读蛋白(readthrough)(readthrough)策略策略 5.5.核糖体移码核糖体移码(transframetransframe)策略策略 +ssRNA病毒基因组五种翻译策略：1亚基因组亚基因组RNAs策略：策略：由基因组由基因组3末端转录产末端转录产生一到多个亚基因组生一到多个亚基因组(sub genomic)RNA，从各从各个亚基因组个亚基因组5端的开放阅读框架翻译出功能性蛋端的开放阅读框架翻译出功能性蛋白，如烟草花叶病毒属。白，如烟草花叶病毒属。2多聚蛋白策略：多聚蛋白策略：基因组核酸具有编码多个蛋白基因组核酸具有编码多个蛋白的能力，但是其翻译仅从单一开
28、放阅读框架进行，的能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进行，产生的多聚蛋白产生的多聚蛋白(polyproteins)在病毒编码的蛋在病毒编码的蛋白酶作用下，分解为多个最终的基因翻译产物，白酶作用下，分解为多个最终的基因翻译产物，如马铃薯如马铃薯Y病毒属。病毒属。3.多体基因组策略：多体基因组策略：病毒的基因组分装在不同的核酸病毒的基因组分装在不同的核酸链上，每条核酸链均从链上，每条核酸链均从5端进行翻译，直接产生基因端进行翻译，直接产生基因的翻译产物，如黄瓜花叶病毒属。的翻译产物，如黄瓜花叶病毒属。4.通读蛋白通读蛋白(read-through)策略：策略：基因基因5开放阅读框开放阅读框架的终
29、止密码子可能漏读架的终止密码子可能漏读(leaky)，允许一定比例的允许一定比例的核糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，核糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，从而产生第二个更长的功能蛋白，如烟草花叶病毒从而产生第二个更长的功能蛋白，如烟草花叶病毒属复制酶的翻译。属复制酶的翻译。5.核糖体移码核糖体移码(trans-frame)策略：策略：在翻译接近开放阅在翻译接近开放阅读框架的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸读框架的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸(少少数情况是跳过一个数情况是跳过一个)，这样使终止密码子，这样使终止密码子UAG分到两分到两个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放
30、阅读框个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框架，从而产生一个大蛋白。架，从而产生一个大蛋白。（三）植物病毒的基因组结构及功能（三）植物病毒的基因组结构及功能烟草花叶病毒烟草花叶病毒(TMV)(TMV)为例进行介绍。为例进行介绍。TMVTMV为为SSRNASSRNA病毒，基因组核酸全长病毒，基因组核酸全长63956395个核苷个核苷酸，共有酸，共有5 5个开放阅读框架。核酸的个开放阅读框架。核酸的55端有帽子端有帽子结构，结构，33端有类似端有类似tRNAtRNA的结构。的结构。植物病毒的内含体植物病毒的内含体植物病毒基因组的翻译的蛋白有时会与病毒的核酸、植物病毒基因组的翻译的蛋白有时会与
31、病毒的核酸、寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的大小和形寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的大小和形状，称为内含体状，称为内含体 (inclusions)(inclusions)。内含体可以分为核内含体内含体可以分为核内含体(nuclear inclusions)(nuclear inclusions)和和细胞质内含体细胞质内含体(cytoplasmiccytoplasmic inclusions)inclusions)两类。两类。不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，利用这种不同可作为鉴别不同病毒的方法。内含体，利用这种不同可作为鉴别
32、不同病毒的方法。核内含体核内含体核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的晶体结构，少有纤维状的内含体的晶体结构，少有纤维状的内含体(只有只有在电子显微镜下才能看到在电子显微镜下才能看到)。细胞质内含体细胞质内含体细胞质内含体在形状、大小、组成和结构细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方面差异很大，主要分为不定形内含体、方面差异很大，主要分为不定形内含体、假晶体、晶体内含体和风轮状内含体等五假晶体、晶体内含体和风轮状内含体等五种类型（光学显微镜下可见）。种类型（光学显微镜下可见）。三、植物病毒的增殖三、植物病毒的增殖（组装）（组装）植物病毒作为一种分子植物病毒作
33、为一种分子寄生物，分别合成核酸寄生物，分别合成核酸和蛋白组分再组装成子和蛋白组分再组装成子代粒体。这种特殊的代粒体。这种特殊的 繁殖方式称为复制增殖繁殖方式称为复制增殖(multiplication)(multiplication)。第三节第三节 植物病毒的传播和移动植物病毒的传播和移动一、定义一、定义植物病毒从一植株转移或扩散到其它植物的过程植物病毒从一植株转移或扩散到其它植物的过程称为传播（称为传播（transmission)transmission)，而从植物的一个局部而从植物的一个局部到局部的过程称为移动到局部的过程称为移动(movement)(movement)。根据自然传播方式的不
34、同，传播可以分为介体传根据自然传播方式的不同，传播可以分为介体传播和非介体传播两类播和非介体传播两类二、介体传播二、介体传播（一）介体传毒的基本概念（一）介体传毒的基本概念1 1 介体传毒过程介体传毒过程 介体传毒过程可分为几个时期：介体传毒过程可分为几个时期：获毒获毒(取食取食)期期(acquisition period)(acquisition period)是指介体获是指介体获得病毒所需的取食时间。得病毒所需的取食时间。潜伏期潜伏期(incubation period)(incubation period)是指介体从获得病毒是指介体从获得病毒到能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称到能
35、传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称循回期。循回期。接毒（取食）期（接毒（取食）期（inoculativeinoculative period)period)是指介体是指介体传毒所需的取食时间。传毒所需的取食时间。持毒期（持毒期（retention period)retention period)是指介体能保持传毒是指介体能保持传毒能力的时间。能力的时间。2 2 介体与所传病毒之间的关系介体与所传病毒之间的关系3 3 介体与病毒专化性识别的可能机制介体与病毒专化性识别的可能机制介体传毒专化性机制涉及到介体介体传毒专化性机制涉及到介体病毒病毒寄寄主三者的相互识别或作用。可能机制如下：主三者的相
36、互识别或作用。可能机制如下：介体内的专化性持毒位点：在介体消化道内介体内的专化性持毒位点：在介体消化道内有一定的待毒位点与所传病毒有专化关系。有一定的待毒位点与所传病毒有专化关系。辅助因子辅助因子(Helper component(Helper component，简称简称 HC)HC)在在蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发 现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关，如现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关，如除去它，蚜虫也就失去传毒能力。除去它，蚜虫也就失去传毒能力。（二）昆虫介体（二）昆虫介体1 1 蚜虫：主要传播非持久性关系病毒。蚜虫：主要传播非持久性关系病毒
37、。2 2 叶蝉和飞虱：绝大多数增殖型病毒。叶蝉和飞虱：绝大多数增殖型病毒。在15000种叶蝉中，只有49种是病毒的传播介体；飞虱亚目中的一部分是传播介体；介体寄主主要是禾本科植物的如水稻矮缩病，小麦丛矮病和玉米粗缩病。叶蝉和飞虱传播的大多是增殖型病毒，大多终生传毒，灰飞虱传播的小麦丛矮病毒、黑尾叶蝉传播的水稻矮缩病毒可经卵传40代。白粉虱、粉蚧、蓟马、咀嚼式口器的甲虫、蚱蜢也可传播。（三）土壤中的介体（三）土壤中的介体1 1 线虫：病毒与线虫之间的生物学关系类似于蚜虫线虫：病毒与线虫之间的生物学关系类似于蚜虫传播病毒的非持久性关系。传播病毒的非持久性关系。已经知道5个属的38种线虫可传播80种
38、病毒。其中多数属于蠕传病毒属和烟草脆裂病毒属的病毒2 2 真菌：可以传播持久性关系病毒和非持久性关系真菌：可以传播持久性关系病毒和非持久性关系病毒。病毒。传毒真菌主要是油壶菌属、多粘菌属和粉痂菌属的5种真菌，能传播20种病毒。土壤中的介体传毒距离有限，主要是由根部侵染，远距离传播主要靠种子和苗木。三、非介体传播三、非介体传播（一）机械传播：也称为汁液摩擦传播。（一）机械传播：也称为汁液摩擦传播。（二）无性繁殖材料和嫁接传播：（二）无性繁殖材料和嫁接传播：（三）种子和花粉传播：（三）种子和花粉传播：四、病毒在植物体内的移动四、病毒在植物体内的移动 病毒在植物叶肉细胞间的移动称作细胞间转移，这种病
39、毒在植物叶肉细胞间的移动称作细胞间转移，这种转移的速度很慢。病毒通过维管束的转移称作长距离转移，转移的速度很慢。病毒通过维管束的转移称作长距离转移，转移速度较快。转移速度较快。(一一)病毒在细胞间的移动病毒在细胞间的移动通过胞间连丝，转移慢通过胞间连丝，转移慢,810个细胞个细胞d（0.01-2mm/d)另外病毒并不是总以完整粒体形式通过。病毒移动速度受温度影响，一般每小时几个纳米。不同部位病毒含量不一致。胞间联丝是细胞间物质运输的通道。内含链管，两个膜之间的空间约为5纳米，胞间联丝的分子排阻限是8001000u，病毒粒体或核酸的分子量在105-6u，是运动蛋白扩大胞间联丝通透性。(二二)病毒
40、的长距离移动病毒的长距离移动植物输导组织，与营养主流方向一致，进行上下双向转移。植物输导组织，与营养主流方向一致，进行上下双向转移。(二二)病毒的长距离移动病毒的长距离移动植物输导组织，与营养主流方向一致，进行植物输导组织，与营养主流方向一致，进行上下双向转移。上下双向转移。筛管：快速转移，筛管：快速转移，0.1-0.5cm/hr 不完全是不完全是被动被动甲虫传播的病毒是通过木质部。移动速度每分钟几个厘米。病毒运动蛋白在运动中发挥很大作用。第四节第四节 植物病毒的分类与命名植物病毒的分类与命名国际病毒分类委员会国际病毒分类委员会(InternationaIInternationaI Commi
41、ttee on Committee on Taxonomy of VirusesTaxonomy of Viruses，ICTV)ICTV)。到到20002000年，年，ICTVICTV先后发表先后发表病毒分类与命名病毒分类与命名报告报告七次，在第六次报告中，植物病毒与动物病毒和细菌七次，在第六次报告中，植物病毒与动物病毒和细菌病毒一样实现了按科、属、种分类。病毒一样实现了按科、属、种分类。近代病毒分类体系趋于将病毒这类非细胞结构的分子近代病毒分类体系趋于将病毒这类非细胞结构的分子寄生物列为独立的寄生物列为独立的“病毒界病毒界”，下分为，下分为 RNARNA病毒和病毒和DNADNA病毒两大类。
42、病毒两大类。但为方便及习惯，仍按寄主种类分为动物病毒、植物但为方便及习惯，仍按寄主种类分为动物病毒、植物病毒、微生物病毒等实用系统分类。病毒、微生物病毒等实用系统分类。一、植物病毒的分类一、植物病毒的分类（一）分类依据（一）分类依据植物病毒分类依据的是病毒最基本、最重要的性质：植物病毒分类依据的是病毒最基本、最重要的性质：1.1.构成病毒基因的核酸类型（构成病毒基因的核酸类型（DNADNA或或RNARNA）；）；2.2.核酸是单链还是双链；核酸是单链还是双链；3.3.病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；4.4.病毒形态；病毒形态；5.5.核酸分段情况；核酸分段情况；根据上述
43、主要特性，将植物病毒分在根据上述主要特性，将植物病毒分在1515个科个科7373个属中个属中(其中有些属、种尚未确定其中有些属、种尚未确定)。二、植物病毒的命名二、植物病毒的命名植物病毒的名称目前不采用拉丁文双名法，仍以寄主英文俗植物病毒的名称目前不采用拉丁文双名法，仍以寄主英文俗名加上症状来命名，如烟草花叶病毒为名加上症状来命名，如烟草花叶病毒为Tobacco mosaic Tobacco mosaic virusvirus，缩写为缩写为TMVTMV；黄瓜花叶病毒为黄瓜花叶病毒为Cucumber mosaic Cucumber mosaic virusvirus，缩写为缩写为 CMVCMV。
44、属名为专用国际名称，常由典型成员寄主名称属名为专用国际名称，常由典型成员寄主名称(英文或拉丁英文或拉丁文文)缩写缩写 主要特点描述主要特点描述(英文或拉丁文英文或拉丁文)缩写缩写 virusvirus拼拼组而成。如：组而成。如：黄瓜花叶病毒属的学名为黄瓜花叶病毒属的学名为 CucuCucumo virusmo virus，CucumovirusCucumovirus；烟草花叶病毒属为烟草花叶病毒属为 TobaTobamovirusmovirus，TobamovirusTobamovirus。植物病毒属的结尾是一植物病毒属的结尾是一virusvirus。科、属名书写时应用斜体，确定种科、属名书写
45、时应用斜体，确定种(definitive species)(definitive species)的的名称应用斜体，而暂定种名称应用斜体，而暂定种(tentative species)(tentative species)的名称或属的名称或属名未定的病毒不采用斜体。名未定的病毒不采用斜体。类病毒类病毒(ViroidViroid)在命名时遵循相似于病毒的规则，因缩写名在命名时遵循相似于病毒的规则，因缩写名易与病毒混淆，新命名规则易与病毒混淆，新命名规则 规定类病毒的缩写为规定类病毒的缩写为 VdVd，如马如马铃薯纺锤块茎类病毒铃薯纺锤块茎类病毒(Potato spindle tuber Pota
46、to spindle tuber viroidviroid)缩写缩写为为PSTVdPSTVd。第五节第五节 植物类病毒植物类病毒(viroid)类类病病毒毒是是指指无无外外壳壳蛋蛋白白包包被被的的小小分分子子环环状状单单链链RNA，单单独独具具侵侵染染性性，能能自自我我复复制制，致病或不致病。致病或不致病。1971年年Diener首首次次在在描描述述马马铃铃薯薯纺纺锤锤块块茎茎病病的的病病原原时时使使用用类类病病毒毒（viroid）一一词词。之之后后陆陆续续在在一一些些植植物物中中发发现现这这类类小小分分子子核核酸寄生物。酸寄生物。菊花矮化类病毒菊花矮化类病毒Chrysanthemum stu
47、nt viroid Affected flowers in the foreground are also showing premature opening and colour break.菊花矮化类病毒菊花矮化类病毒（Chrysanthemum stunt viroid）Affected flower(right)The flower is reduced in size and showing marked colour bleaching.类病毒的主要特性类病毒的主要特性耐热性耐热性:类病毒失活需要100以上的高温。高侵染活性高侵染活性:50100分子可侵染成功，病毒需100万粒体。
48、局限的存在部位局限的存在部位:仅在细胞核中。核酸组成相近核酸组成相近:G/C比接近，5558%。不显性感染不显性感染:90%以上的寄主都不显症，潜育期可长达几 个月至几年。传播方式简单传播方式简单:农具、嫁接刀、种子，个别需节肢动物。（三）类病毒的检测分两个科：马铃薯纺锤块茎科和鳄梨日斑科。不能用生物学和血清学方法，只能靠核酸杂交和PCR扩增等手段。第六节第六节 植物病毒病的诊断植物病毒病的诊断 植物病毒病的诊断包括两个方面：植物病毒病的诊断包括两个方面：一是对发病植物标本初步检查和判断；一是对发病植物标本初步检查和判断；二是对确信的病毒病标本做进一步的实验诊断，必要时还需作二是对确信的病毒病
49、标本做进一步的实验诊断，必要时还需作进一步的病原鉴定。进一步的病原鉴定。一、病害初步识别一、病害初步识别二、实验室诊断二、实验室诊断（一）鉴别寄主诊断（一）鉴别寄主诊断（二）传染实验（二）传染实验（三）显微镜观察（三）显微镜观察（四）血清学技术（四）血清学技术（五）核酸杂交及（五）核酸杂交及PCRPCR技术技术（六）物理化学特性（六）物理化学特性病毒病害的症状：病毒病害的症状：以花叶、矮缩、坏死为多见。无病征。（一）鉴别寄主诊断（一）鉴别寄主诊断（二）传染实验二）传染实验 不同植物病毒属具有不同的传播介体，确定病毒的不同植物病毒属具有不同的传播介体，确定病毒的传播介体可以作为病原鉴定的一个证据
50、，同时也传播介体可以作为病原鉴定的一个证据，同时也为防治提供依据。为防治提供依据。（三）显微镜观察（三）显微镜观察在光学显微镜下观察到内含体；在光学显微镜下观察到内含体；在电镜下观察病毒粒体在电镜下观察病毒粒体（四）血清学技术（四）血清学技术琼脂双扩散法琼脂双扩散法 酶联免疫吸附检测酶联免疫吸附检测（五）核酸杂交及（五）核酸杂交及PCRPCR技术技术血清学是检测蛋白，核酸杂交和聚合酶链式反应PCR是检测核酸。核酸杂交：核酸杂交：核酸杂交主要在DNA和RNA之间进行，因为二者之间存在着碱基互补关系。在一定条件下，RNADNA形成异质双链的过程称为杂交。其中预先分离纯化或合成的已知核酸序列片断叫做