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1、 植物病理学专业植物病理学专业硕士研究生学位课程硕士研究生学位课程 高级植物病理学高级植物病理学 Advanced Plant Pathology 第一章第一章 植物病害与农业生产植物病害与农业生产 一、植物病害对人类的重要性及其影响一、植物病害对人类的重要性及其影响 体现在社会、经济和生态三个方面。体现在社会、经济和生态三个方面。社会重要性：植物病害减少了人类赖以生存的植物及其产社会重要性：植物病害减少了人类赖以生存的植物及其产品，对人类生存、社会安定、国家政治和政策都有重大影响，品，对人类生存、社会安定、国家政治和政策都有重大影响，最典型的是麦类锈病和马铃薯晚疫病。小麦秆锈病最典型的是麦类
2、锈病和马铃薯晚疫病。小麦秆锈病（PucciniaPuccinia graminisgraminis）自古以来就是小麦的毁灭性病害，狄自古以来就是小麦的毁灭性病害，狄巴利（巴利（deBarydeBary）18651865确定了小蘖是小麦秆锈菌的转主寄主之确定了小蘖是小麦秆锈菌的转主寄主之前，距今约前，距今约350350年以前法国鲁昂（年以前法国鲁昂（RouenRouen）地区就颁布法律要地区就颁布法律要求毁灭小蘖以防治小麦秆锈病。求毁灭小蘖以防治小麦秆锈病。18451845年年18461846年年，爱爱尔尔兰兰由由于于马马铃铃薯薯晚晚疫疫病病大大流流行行而而造造成成饥饥荒荒，使使100100多多
3、万万人人饿饿死死、200200万万人人移移居居到到海海外外。为为了了得得到到外外来来的的粮粮食食解解救救饥饥荒荒，迫迫使使英英国国政政府府在在18461846年年取取消消了了谷谷物物法法令令，允允许许开开放放港港口口让让谷谷物物自自由由输输入入，从从而而走走上上了了自自由由贸贸易易的的道道路路；自自由由贸贸易易使使英英国国主主要要依依靠靠外外来来的的食食物物供供应应，因因而而需需要要和和平平和和建建立立强强大大的的海海军军来来保保护护贸贸易易通通道道（StakmanStakman，19591959）。）。l病害引起作物产量减少和产品质量降低，导致收入减少；病害引起作物产量减少和产品质量降低，导
4、致收入减少；l防治费用增加生产成本；防治费用增加生产成本；l改种其他经济效益低的作物种类；改种其他经济效益低的作物种类；l贮藏期病害在产品大量上市时低价抛售，或为调整销售贮藏期病害在产品大量上市时低价抛售，或为调整销售期而增加保鲜费用；期而增加保鲜费用；l病害减产导致农产品的不断涨价；病害减产导致农产品的不断涨价；l经济损失平均每年高达经济损失平均每年高达2000亿美元。亿美元。经济重要性经济重要性生态重要性生态重要性 l农产品由于病菌毒素的污染对食品安全构成威胁。农产品由于病菌毒素的污染对食品安全构成威胁。l化学药剂防治植物病害，造成产品污染和环境污染。化学药剂防治植物病害，造成产品污染和环
5、境污染。l其他防治措施影响农田生态。其他防治措施影响农田生态。l因病不得不停种某些植物，调整种植制度、或改种。因病不得不停种某些植物，调整种植制度、或改种。二、植物病理学研究的主要问题二、植物病理学研究的主要问题 研究植物侵染性病害发生规律要坚持宏观与微观、研究植物侵染性病害发生规律要坚持宏观与微观、个体与群体、生态学与分子生物学相结合，探明植物个体与群体、生态学与分子生物学相结合，探明植物抗病基因和病原生物致病基因的表达、调控和互作特抗病基因和病原生物致病基因的表达、调控和互作特征征,从本质上揭示在外部条件影响下寄主植物与病原从本质上揭示在外部条件影响下寄主植物与病原生物相互作用过程中的生物
6、学、生态学、行为学和遗生物相互作用过程中的生物学、生态学、行为学和遗传学等变化规律。摸清植物病害发生规律可以为植物传学等变化规律。摸清植物病害发生规律可以为植物病害预测预报、制定植物病害控制的新策略和新技术病害预测预报、制定植物病害控制的新策略和新技术提供科学依据。提供科学依据。三、植物病害控制与农业生产安全三、植物病害控制与农业生产安全 1农业生产过程的植物病害控制农业生产过程的植物病害控制产量、品质、生产环境保护产量、品质、生产环境保护2植物病害控制与农产品品质植物病害控制与农产品品质产品本质、品质安全产品本质、品质安全3经济价值经济价值 对内在品质和外观品质的影响对内在品质和外观品质的影
7、响 控控制制植植物物病病害害是是植植物物病病理理学学研研究究的的最最终终目目标标。传传统统植植物物病病害害防防治治的的核核心心是是“有有害害生生物物综综合合治治理理（Integrated Pest Management，IPM）”，以以有有害害生生物物为为主主要要研研究究对对象象，把把消消灭灭和和压压低低病病原原生生物物作作为为主主要要目目标标。现现代代植植物物病病害害防防治治以以生生态态安安全全和和食食品品安安全全为为前前提提，以以保保护护对对象象植植物物群群体体健健康康为为核核心心，通通过过调调节节植植物物生生长长环环境境、加加强强植植物物保保健健和和提提高高免免疫疫能能力力（抗病、耐病、
8、补偿能力）来达到控制病害的目的。（抗病、耐病、补偿能力）来达到控制病害的目的。第二章第二章植物病害系统植物病害系统一、植物病害的概念一、植物病害的概念二、植病系统及其组成因子二、植病系统及其组成因子三、植病系统的调控三、植病系统的调控植物病害控制的生植物病害控制的生态学原则态学原则植物病害植物病害一种植物的受害现象一种植物的受害现象病病经过病变过程再出现受害状态的经过病变过程再出现受害状态的害害对植物本身有害且对人类经济利益有害对植物本身有害且对人类经济利益有害外因作用外因作用植物体植物体第一节第一节植物病害的概念植物病害的概念一、植物病害的概念一、植物病害的概念 1 1作物生态系统的产物作物
9、生态系统的产物 植物在其生态系统中的种种受害现象是植物生植物在其生态系统中的种种受害现象是植物生态系统中包括植物在内的各种因子相互作用的产物。态系统中包括植物在内的各种因子相互作用的产物。将环境因子的变化超出植物所能忍受的范围或将环境因子的变化超出植物所能忍受的范围或/和刺激时间所造成的植物受害现象和对植物有害和刺激时间所造成的植物受害现象和对植物有害的微生物所造成的受害现象叫做作物生病。就是植的微生物所造成的受害现象叫做作物生病。就是植物病害。物病害。植物病害概念的四个要素植物病害概念的四个要素：病原病原诱发植物生病的因素称为病原诱发植物生病的因素称为病原 生物因素生物因素 称为生物病原物（
10、称为生物病原物（biotic pathogen）或简称病原）或简称病原物；非生物因素称为非生物病原物（物；非生物因素称为非生物病原物（abiotic pathogen）。）。病程病程 分子分子 细胞细胞 组织组织 内部内部 外部外部症状症状植物生病后在形态上表现出特征性的病变。植物生病后在形态上表现出特征性的病变。经济经济植物病害不仅使植物体本身受害，还必须导致人类植物病害不仅使植物体本身受害，还必须导致人类的经济利益受害。既作物产量和品质受损。的经济利益受害。既作物产量和品质受损。系列变化受害现象系列变化受害现象碎色郁金香两个基本要素 植物（Plant）致病因素（病原，pathogen）宏观
11、：宏观：植物、病原、时空环境、人植物、病原、时空环境、人 微观：微观：植物细胞环境（细胞生态）、非生物病因病或原生物与植物细胞环境（细胞生态）、非生物病因病或原生物与环境生物细胞环境（细胞生态）、分子环境（分子生态）、人环境生物细胞环境（细胞生态）、分子环境（分子生态）、人一对矛盾 两类植物病害两类植物病害传染性病害、侵染性病害非传染性病害、非传染性病害、生理性病害能否从一个植物传染给另一个植物第二节第二节植病系统及其组成因子植病系统及其组成因子 植植物物病病害害是是病病原原物物和和寄寄主主植植物物在在特特定定的的环环境境下下相相互互作作用用构构成成 的的 系系 统统，这这 个个 系系 统统
12、称称 为为 植植 物物 病病 害害 系系 统统（Plant Plant pathosystempathosystem）。植植物物病病害害系系统统是是从从宏宏观观角角度度考考虑虑植植物物（作作物物）病病害害发发生生、发发展展和和流流行行成成灾灾的的因因子子及及其其相相互互作作用用。植植物物病病害害系系统统关关注注病病害害最最终终对对作作物物产产量量和和品品质质的的影影响响，是是群群体体病病害害，一一般般不不会会对对大大田田发发病病单单株株植植物物进进行行治治疗疗。研研究究和和解解析析植植物物病病害害系系统统可以为作物病害安全控制提供战略性决策。可以为作物病害安全控制提供战略性决策。植物病害系统也
13、可以理解为病原物与寄主植物通过植物病害系统也可以理解为病原物与寄主植物通过生物化学而发生相互作用组成的系统，该系统着重考生物化学而发生相互作用组成的系统，该系统着重考虑在特定的环境条件下病原物与寄主植物个体建立寄虑在特定的环境条件下病原物与寄主植物个体建立寄生关系及之后病原菌与寄主的相互作用等，考虑病原生关系及之后病原菌与寄主的相互作用等，考虑病原物生活史、感染病原物后植物新陈代谢的变化及病变物生活史、感染病原物后植物新陈代谢的变化及病变过程，该系统实质是个体病害系统。研究个体病害系过程，该系统实质是个体病害系统。研究个体病害系统有利于阐明植物抗病机理和病原物致病机理，为植统有利于阐明植物抗病
14、机理和病原物致病机理，为植物病害控制提供理论依据。物病害控制提供理论依据。病害三角病害三角病原物环境植物 1933年，林克(Link)指出：如果认为病原物是引起病害的原因，将妨碍考虑病害的性质和引起病害的原因和机制。从而提出了病害三角(The disease triangle)。EHPD 在在“病害三角关系病害三角关系”中，寄主植物是保护的对象，中，寄主植物是保护的对象，同时也是病原物攻击的目标，病原物必需依赖寄主而同时也是病原物攻击的目标，病原物必需依赖寄主而生存和繁衍。寄主植物的遗传基础和生长状况影响到生存和繁衍。寄主植物的遗传基础和生长状况影响到发病程度，一般我们可以依据寄主植物抵抗病原
15、物的发病程度，一般我们可以依据寄主植物抵抗病原物的能力分为免疫、高抗、中抗、中感、感病和高感等几能力分为免疫、高抗、中抗、中感、感病和高感等几种类型。抗感特性是由寄主植物的遗传基础决定的；种类型。抗感特性是由寄主植物的遗传基础决定的；寄主植物良好的生长状况可以降低病害的为害程度，寄主植物良好的生长状况可以降低病害的为害程度，这是由环境因子决定的。这是由环境因子决定的。寄寄主主植植物物可可以以影影响响病病原原物物的的生生长长发发育育和和致致病病等等生生命命活活动动，同同时时寄寄主主植植物物也也可可以以改改变变局局部部的的环环境境，如如降降低低土土表表温温度度、增增大大土土表表的的湿湿度度，过过度
16、度密密植植有有利利于于营营造发病的小气候。造发病的小气候。某某特特定定的的病病原原物物群群体体内内部部存存在在种种种种差差异异，其其中中有有一一种种差差异异在在病病害害系系统统中中非非常常重重要要，即即致致病病力力的的差差异异。病病原原物物致致病病力力的的差差异异可可以以人人为为划划分分成成强强致致病病力力、中中致致病病力力、弱弱致致病病力力和和无无致致病病力力等等，致致病病力力的的差差异异是是由由病病原原物物的的遗遗传传物物质质决决定定的的，而而且且有有时时可可能能还还是是相相对对于于某某特特定定品品种种而而言言。一一般般而而言言，病病害害是是不不同同致致病病力力的的病病原原菌菌群群体体共共
17、同同侵侵染染后后造造成成的的结结果果。当当某某特特定定病病原原物物中中具具有有强强致致病病力力的的群群体体成成为为优优势势群群体体后后，病病害害爆爆发发和和流流行行就具备了病原基础。就具备了病原基础。由由于于病病原原物物的的群群体体数数量量大大，繁繁殖殖快快，后后代代多多，病病原原物物自自身身的的变变异异积积累累是是显显著著的的，加加上上寄寄主主植植物物品品种种和和田田间间使使用用化化学学农农药药对对病病原原物物的的施施加加的的定定向向的的选选择择压压力力，更加快了病原物的变异速度。更加快了病原物的变异速度。病原物与寄主相互作用的结果，对植物而言是表病原物与寄主相互作用的结果，对植物而言是表现
18、出抗病或感病（即抗病性或感病性），对病原物而现出抗病或感病（即抗病性或感病性），对病原物而言是毒性，但实质上是病体（病原物与寄主结合一体）言是毒性，但实质上是病体（病原物与寄主结合一体）的表现。前者指的是植物对病原物抵抗反应的一种类的表现。前者指的是植物对病原物抵抗反应的一种类型，即不发病或发病轻，与感病相对应；后者指的是型，即不发病或发病轻，与感病相对应；后者指的是植物对病原物侵染的反应的总称。而不管反应是抵抗植物对病原物侵染的反应的总称。而不管反应是抵抗或不抵抗，与感病性是相对同存、在不同场合使用、或不抵抗，与感病性是相对同存、在不同场合使用、意义上一致的概念。寄主对病原物的反应是连续的。
19、意义上一致的概念。寄主对病原物的反应是连续的。感病性是病原物与寄主互作结果在植物体上的表现感病性是病原物与寄主互作结果在植物体上的表现病原物与寄主相互作用病原物与寄主相互作用 高度感病高度感病寄主寄主病原物病原物免疫免疫抗抗病病性性感感病病性性毒毒性性无可见病痕无可见病痕因病死亡、绝收因病死亡、绝收生物学、经济生物学、经济学中度受损学中度受损寄主对病原物反应的一种结果，如病情轻，寄主对病原物反应的一种结果，如病情轻，可以说寄主抗病性强，也可以说寄主感病性弱；可以说寄主抗病性强，也可以说寄主感病性弱；病情重，可以说寄主感病性强，也可以说寄主抗病情重，可以说寄主感病性强，也可以说寄主抗病性弱。因此
20、抗病性和感病性是相对的、共存于病性弱。因此抗病性和感病性是相对的、共存于一体的、非互相排斥的。一体的、非互相排斥的。对病原物而言，如病情轻，可以说病原物毒性对病原物而言，如病情轻，可以说病原物毒性弱，；病情重，可以说寄主感病性强，也可以说弱，；病情重，可以说寄主感病性强，也可以说病原物毒性强。病原物毒性强。在长期的进化中，寄主和病原物相互作用、相互在长期的进化中，寄主和病原物相互作用、相互适应各自不断变异而又相互选择，病原物发展出种种适应各自不断变异而又相互选择，病原物发展出种种形式和程度的致病性，寄主也发展出种种形式和程度形式和程度的致病性，寄主也发展出种种形式和程度的抗病性，这就叫作协同进
21、化的抗病性，这就叫作协同进化(coevolutioncoevolution)。寄主。寄主如果毫无抗病性，它就不可能进化，生存到今天。寄如果毫无抗病性，它就不可能进化，生存到今天。寄生现象是生命界中一个高层次现象，是两种生物在分生现象是生命界中一个高层次现象，是两种生物在分子水平上相互作用、在群体水平上相互选择的协同进子水平上相互作用、在群体水平上相互选择的协同进化的表现，而抗病性则是寄生现象的一个重要侧面。化的表现，而抗病性则是寄生现象的一个重要侧面。腐生物腐生物(无致病性）无致病性）天然免疫性天然免疫性克服了天然免疫性克服了天然免疫性获得了腐生致病性获得了腐生致病性兼性腐生物兼性腐生物(杀生
22、病原物杀生病原物)抗杀生寄生的抗病性抗杀生寄生的抗病性克服了抗杀生寄生的抗病性克服了抗杀生寄生的抗病性(般抗病性般抗病性)获得了活体寄生性获得了活体寄生性兼性寄生物兼性寄生物抗活体寄生的抗病性抗活体寄生的抗病性(一般抗病性一般抗病性)专性寄生物和专性寄生物和抗专性寄生的抗病性抗专性寄生的抗病性品种专化性毒性小种品种专化性毒性小种和小种专化性抗病性和小种专化性抗病性单源进化单源进化 多源进化：多源进化：活体营养活体营养(biotrophybiotrophy)和死体营养和死体营养(necrotrophynecrotrophy)是两种并是两种并存的现象，各有其不同的进化来源。即便死体营养寄生现象存的
23、现象，各有其不同的进化来源。即便死体营养寄生现象(necrotrophicnecrotrophic parasitism)parasitism)不存在，活体营养寄生现象不存在，活体营养寄生现象(biotrophicbiotrophic parasitism)parasitism)也可以存在，反之亦然。而且，这两也可以存在，反之亦然。而且，这两种现象也不一定是相互排斥的，在病程中，死体营养可逐步取种现象也不一定是相互排斥的，在病程中，死体营养可逐步取代活体营养。活体营养寄生现象可能导源于互利共生代活体营养。活体营养寄生现象可能导源于互利共生(mntualisticmntualistic symb
24、iosis)symbiosis)的失去了平衡。的失去了平衡。环环境境因因素素十十分分复复杂杂，大大体体上上可可以以分分为为生生物物环环境境因因素素和和非非生生物环境因素。物环境因素。生生物物因因子子包包括括除除寄寄主主植植物物和和病病原原物物以以外外的的生生物物。生生物物因因子子对对植植物物的的影影响响因因生生物物的的种种类类不不同同而而异异，如如非非寄寄主主植植物物（杂杂草草）对对寄寄主主的的影影响响包包括括竞竞争争养养分分和和空空间间；有有些些动动物物对对寄寄主主的的影影响响有有破破坏坏作作用用（如如害害虫虫），也也有有一一些些具具有有促促进进作作用用（如如传传粉粉的的昆昆虫虫）；有有的的
25、微微生生物物对对寄寄主主植植物物的的生生长长有有促促进进作作用用和和提提高高寄寄主主植植物物的的抗逆能力（如抗干旱、抗冻害和抗病虫害等）。抗逆能力（如抗干旱、抗冻害和抗病虫害等）。寄生性水平越高，寄生专化性越强，则寄主对该病原物的寄生性水平越高，寄生专化性越强，则寄主对该病原物的抗病性的分化也就越强，越容易找到抗病品种。抗病性的分化也就越强，越容易找到抗病品种。抗病性和植物的其它性状有所不同，它是在病原物积极参与抗病性和植物的其它性状有所不同，它是在病原物积极参与下逐渐发展而成的，病原物的侵染会激发寄主植物的某些反应，下逐渐发展而成的，病原物的侵染会激发寄主植物的某些反应，寄主的反应又会激发病
26、原物的反应，在进化过程中双方都不断变寄主的反应又会激发病原物的反应，在进化过程中双方都不断变异，相互选择，变异、选择和遗传等机制年复一年地发生作用，异，相互选择，变异、选择和遗传等机制年复一年地发生作用，从而逐渐形成了现今的抗病性，而且还在不断发展之中。从而逐渐形成了现今的抗病性，而且还在不断发展之中。非生物环境因素包括气象因子（温度、光照、气流、湿非生物环境因素包括气象因子（温度、光照、气流、湿度和降雨量等）和土壤因子（土壤质地、通气、度和降雨量等）和土壤因子（土壤质地、通气、pHpH值、矿物质值、矿物质和有机质含量等）等。任何植物的正常生长均需要适宜的温度、和有机质含量等）等。任何植物的正
27、常生长均需要适宜的温度、充足的光照、适宜的水分和丰富的营养等，非生物因子对植物充足的光照、适宜的水分和丰富的营养等，非生物因子对植物正常生长的影响是显而易见的，它们同时也影响到病原物和环正常生长的影响是显而易见的，它们同时也影响到病原物和环境中生物因子的生长、发育和存活等。可以说，环境因子对病境中生物因子的生长、发育和存活等。可以说，环境因子对病害的发生有非常重要的作用，病害大面积的爆发流行与适宜的害的发生有非常重要的作用，病害大面积的爆发流行与适宜的发病环境是分不开的。发病环境是分不开的。寄主植物、病原物与环境的相互作用组成自然的病害系寄主植物、病原物与环境的相互作用组成自然的病害系统，在环
28、境相对稳定的情况下，寄主植物和病原物的相互作统，在环境相对稳定的情况下，寄主植物和病原物的相互作用是动态的，即寄主植物和病原物均会出现变异，协同进化，用是动态的，即寄主植物和病原物均会出现变异，协同进化，遵循遵循Boom-BustBoom-Bust循环（循环（Boom-and-Bust CyclesBoom-and-Bust Cycles）规律。在植物）规律。在植物病害控制研究中，需要关注寄主作物的抗病性能的变异，监病害控制研究中，需要关注寄主作物的抗病性能的变异，监控病原物群体的致病力结构组成及其变异时空动态。控病原物群体的致病力结构组成及其变异时空动态。1.1.某种寄主植物非大面积连续分布
29、；某种寄主植物非大面积连续分布；2.2.植物种类（含寄主和非寄主）、病原物种类多样化；植物种类（含寄主和非寄主）、病原物种类多样化；3.3.寄主与寄生物寄主与寄生物 物竟天择物竟天择 适者生存；适者生存；4.4.遵循生物种群演替规律遵循生物种群演替规律一种寄生物占优势一种寄生物占优势 病害病害 相应寄主衰减相应寄主衰减 其它寄生物占劣势其它寄生物占劣势 其它寄主增加其它寄主增加 原来寄生物衰减原来寄生物衰减 病害病害 原来相应寄主增加原来相应寄主增加 其它寄生物占优势其它寄生物占优势 其它寄主衰减其它寄主衰减 寄生物群落和寄主植物群落的动态平衡寄生物群落和寄主植物群落的动态平衡自然生态中病三角
30、的特点自然生态中病三角的特点 农业生态系统是一种依靠人类管理才能维持的不农业生态系统是一种依靠人类管理才能维持的不稳定系统，植物病害系统是农业生态系统的子系统。稳定系统，植物病害系统是农业生态系统的子系统。按照系统论整体性的观点，农田生态系统内任何一按照系统论整体性的观点，农田生态系统内任何一个元素发生的变化都会影响到病害的发生发展。个元素发生的变化都会影响到病害的发生发展。作物生产的任一人为环节均会影响植物病害系统的作物生产的任一人为环节均会影响植物病害系统的平衡。平衡。植物病害系统是农业生态系统的子系统植物病害系统是农业生态系统的子系统病原物病原物人人环境环境植物植物病害四角病害四角 植物
31、病害是在人为的干预下，病原物和寄主在一植物病害是在人为的干预下，病原物和寄主在一定外界条件下相互作用结果的一种表现。即病害四角定外界条件下相互作用结果的一种表现。即病害四角（disease squaredisease square）。）。Robinson,1976 寄寄主主植植物物（作作物物）是是人人类类种种植植的的对对象象，作作物物的的生生长长发发育育特特别别是是最最终终的的产产品品必必需需符符合合种种植植者者不不断断增增长长的的要要求求（提提高高产产量量和和提提高高适适合合人人类类的的品品质质），因因此此，作作物物不不再再按按照照达达尔尔文文的的“适适者者生生存存”的的原原则则进进化化，而
32、而是是不不断断受受到到人人类类改改造造（遗遗传传改改良良）。作作物物的的种种植植（农农业业生生产产）是是复复杂杂的的过过程程，涉涉及及到到作作物物品品种种的的选选用用（选选育育新新品品种种、远远距距离离引引种种等等）、种种植植面面积积、作作物物布布局局、栽栽培培管管理理（如如施施肥肥、灌灌溉溉、翻翻耕耕和和病病虫虫害害杂杂草草控控制制等等）等等，这这些些行行为为将将形形成成一一个个与与自自然然界界有有显显著著差差异异的的系统，即农田生态系统。系统，即农田生态系统。由由于于人人类类的的耕耕作作行行为为直直接接影影响响植植物物病病害害三三角角关关系系中中的的寄寄主主和和环环境境，实实质质上上影影响
33、响到到病病害害的的发发生生和和流流行行；而而病病害害的的发发生生和和流流行行影影响响到到作作物物的的最最终终产产量量和和品品质质，因因此此植植物物病病害害系系统统是是农农田田生生态态系系统统中的一个子系统，受到农田生态系统的影响。中的一个子系统，受到农田生态系统的影响。因为农田生态系统受到人类的影响，人当然在植物病因为农田生态系统受到人类的影响，人当然在植物病害系统中有非常重要的作用，人对自然植物病害系统中的害系统中有非常重要的作用，人对自然植物病害系统中的三个因素均有显著的影响。人不仅可以选择种植作物的种三个因素均有显著的影响。人不仅可以选择种植作物的种类，而且可以选择作物的品种，决定作物的
34、种植面积、不类，而且可以选择作物的品种，决定作物的种植面积、不同作物种类和品种间的布局；由于农业生产需要，可以改同作物种类和品种间的布局；由于农业生产需要，可以改变耕作制度（如轮作、休耕、套种和大面积更换主要农作变耕作制度（如轮作、休耕、套种和大面积更换主要农作物种类等）。人可以通过农事活动（翻耕、施肥、灌溉和物种类等）。人可以通过农事活动（翻耕、施肥、灌溉和除草等）影响环境。同时人还可以通过化学、物理等措施除草等）影响环境。同时人还可以通过化学、物理等措施控制病虫害，直接影响到病原菌的种群数量和病害的传播控制病虫害，直接影响到病原菌的种群数量和病害的传播介体；因商业、旅游、科技交流、社会经济
35、活动等活动，介体；因商业、旅游、科技交流、社会经济活动等活动，人可以帮助病原物远距离传播。人可以帮助病原物远距离传播。干预方式：生产方式、经济活动和社会活动；干预方式：生产方式、经济活动和社会活动；干干预预对对象象：环环境境条条件件、寄寄主主的的种种类类和和分分布布、病病原原物物的的种种类和分布；类和分布；干干预预结结果果：系系统统平平衡衡依依靠靠人人类类的的活活动动，破破坏坏了了群群落落之之间间种种群群的的自自然然演演替替，使使系系统统动动态态平平衡衡的的稳稳定定性性受受到到破破坏坏，最终引致某种植物病害大流行。最终引致某种植物病害大流行。人类对农田植物病害系统的干预人类对农田植物病害系统的
36、干预 人类干预环境：营养条件、灌溉、光照等；人类干预环境：营养条件、灌溉、光照等；人人类类干干预预寄寄主主：群群集集寄寄主主、遗遗传传背背景景脆脆弱弱性性、周周年年栽栽种或再生技术、引种；种或再生技术、引种；人人类类干干预预病病原原物物：病病原原毒毒性性群群体体简简单单化化、杀杀菌菌剂剂抑抑制制某些病害、社会活动引入新病。某些病害、社会活动引入新病。在在农农田田生生态态系系统统中中，为为了了控控制制病病害害，往往往往高高频频率率使使用用化化学学农农药药。长长期期使使用用单单一一类类型型的的化化学学农农药药，也也将将导导致致抗抗药药性性菌菌株株出出现现和和累累积积，影影响响化化学学农农药药控控制
37、制病病害害的的效效果果。因因此此，针针对对某某特特定定的的病病害害，合合理理使使用多种具不同作用机理的化学农药是科学的。用多种具不同作用机理的化学农药是科学的。第三节、植病系统的调控第三节、植病系统的调控植物病害控制的生态学原则植物病害控制的生态学原则 1.1.恢复寄主遗传多样性来稳定病原物的多样性；恢复寄主遗传多样性来稳定病原物的多样性；2.2.容纳各种病原物一定数量的存在，维持系统稳定性；容纳各种病原物一定数量的存在，维持系统稳定性；3.3.改改善善生生态态环环境境，创创造造有有利利于于植植物物健健康康生生长长、不不利利于于病病原原物物繁繁殖、侵染、循环的外界环境；殖、侵染、循环的外界环境
38、；4.4.增加植病系统中其它对抗生物因素成分；增加植病系统中其它对抗生物因素成分；5.5.确立生态防治（确立生态防治（EPMEPM）的地位。的地位。第一节第一节病原物与寄主的识别病原物与寄主的识别第二节第二节病原物对寄主的侵染病原物对寄主的侵染第三节第三节寄主对病原物的反应寄主对病原物的反应第三章第三章 植物病害侵染原理植物病害侵染原理 在在生生物物学学上上，识识别别泛泛指指生生物物间间、生生物物细细胞胞间间、生生物物与与环环境境因因子子之之间间信信息息交交流流的的表表现现、方方式式、过过程程和和机机制制。寄寄主主植植物物-病病原原物物识识别别是是双双方方实实现现信信息息交交流流的的专专化化性
39、性事事件件，发发生生在在双双方方互互作作过过程程的的早早期期，包包括括病病原原物物接接近近、接接触触和和侵侵染染植植物物三三个个阶阶段段，能能启启动动或或引引发发寄寄主主植植物一系列的病理学反应。物一系列的病理学反应。第一节第一节 寄主植物寄主植物-病原物的识别病原物的识别寄主植物寄主植物-病原物识别的类型病原物识别的类型 1 1根据病理过程划分为接触识别和接触后识别。根据病理过程划分为接触识别和接触后识别。接接触触识识别别是是指指寄寄主主与与病病原原物物发发生生机机械械接接触触时时引引发发的的特特异异性性反反应应。这这种种持持异异性性反反应应依依赖赖于于两两者者表表面面结结构构的的感感应和表
40、面组分化学分子的互补性。应和表面组分化学分子的互补性。接接触触后后识识别别是是病病原原物物在在寄寄主主植植物物上上定定殖殖后后发发生生的的持持异异性性反反应应，这这种种特特异异性性反反应应依依赖赖于于病病原原物物致致病病因因子子和和底底物的关系以及寄主对致病因于的反应。物的关系以及寄主对致病因于的反应。3 3根根据据识识别别分分子子与与互互补补基基因因的的关关系系 划划分分为为一一般般性性识识别别和和特特异异性性识识别别。其其区区别别主主要要看看识识别别过过程程是是否否发发生生在在寄寄主主和和病病原原物物接接触触后后表表面面组组分分的的互互作作，还还是是寄寄主主和和病病原原物物通通过过互互补补
41、的的基基因因产产物互作。物互作。一一般般性性识识别别存存在在于于非非寄寄主主植植物物和和病病原原菌菌的的互互作作中中以以及及在在其其他他不不存存在在基基因因一一基基因因关关系系的的寄寄主主、病病原原物物接接触触的的早早期期阶阶段段。如如植植物物病病原原细细菌菌在在非非寄寄主主植植物物上上引引起起过过敏敏性性反反应应中中主主要要是是一一般般性性识别。识别。特特异异性性识识别别发发生生在在基基因因一一基基因因病病害害系系统统中中小小种种和和品品种种的的特特异异性性互作中。互作中。一一般般性性识识别别和和特特异异性性识识别别都都可可以以导导致致基基因因活活化化。虽虽然然在在两两种种识识别别过过程程的
42、的早早期期步步骤骤不不同同。随随后后在在信信号号传传递递过过程程中中发发生生的的下下游步骤和最终活化的基因有可能全部或大部分是相同的。游步骤和最终活化的基因有可能全部或大部分是相同的。2 2根根据据识识别别分分子子与与互互补补基基因因的的关关系系 划划分分为为一一般般性性识识别别和和特特异异性性识识别别。其其区区别别主主要要看看识识别别过过程程是是否否发发生生在在寄寄主主和和病病原原物物接接触触后后表表面面组组分分的的互互作作，还还是是寄寄主主和和病病原原物物通通过过互互补补的的基基因因产产物互作。物互作。一一般般性性识识别别存存在在于于非非寄寄主主植植物物和和病病原原菌菌的的互互作作中中以以
43、及及在在其其他他不不存存在在基基因因一一基基因因关关系系的的寄寄主主、病病原原物物接接触触的的早早期期阶阶段段。如如植植物物病病原原细细菌菌在在非非寄寄主主植植物物上上引引起起过过敏敏性性反反应应中中主主要要是是一一般般性性识别。识别。特特异异性性识识别别发发生生在在基基因因一一基基因因病病害害系系统统中中小小种种和和品品种种的的特特异异性性互作中。互作中。一一般般性性识识别别和和特特异异性性识识别别都都可可以以导导致致基基因因活活化化。虽虽然然在在两两种种识识别别过过程程的的早早期期步步骤骤不不同同。随随后后在在信信号号传传递递过过程程中中发发生生的的下下游步骤和最终活化的基因有可能全部或大
44、部分是相同的。游步骤和最终活化的基因有可能全部或大部分是相同的。接触识别发生在寄主植物表面，见于以下两种过程：病接触识别发生在寄主植物表面，见于以下两种过程：病原细菌对寄主植物的吸附，菌物孢子在植物表面的吸附、原细菌对寄主植物的吸附，菌物孢子在植物表面的吸附、芽管的生长及对气孔的侵入。在病原菌与寄主接触不甚重芽管的生长及对气孔的侵入。在病原菌与寄主接触不甚重要，或接触为非专化性或不提供信息内容（或刺激信号）要，或接触为非专化性或不提供信息内容（或刺激信号）的体系中，识别发生的更晚一些，即接触后识别。接触后的体系中，识别发生的更晚一些，即接触后识别。接触后识别主要发生在以下过程中：病原菌物寄主专
45、化性毒素的识别主要发生在以下过程中：病原菌物寄主专化性毒素的致病作用；病原物对寄主植物保卫素的诱导；病原物诱导致病作用；病原物对寄主植物保卫素的诱导；病原物诱导性致病酶的诱导合成。性致病酶的诱导合成。分子分子-细胞识别细胞识别 这这里里指指发发生生在在病病原原物物的的分分子子与与寄寄主主细细胞胞间间的的识识别别作作用用，病病原原物物的的分分子子被被称称为为配配体体（ligand），由由病病原原物物产产生生后后扩扩散散到到达达寄寄主主细细胞胞，与与寄寄主主细细胞胞表表面面的的受受体体分分子子（receptor）发发生生结结构构互互补补的的特特异异性性结结合合。配配体体和和受受体体间间的的特特异异
46、结结合合称称为为分分子子识识别别，它它在在配配体体分分子子到到达达植植物物细细胞胞表表面面后后立立即即发发生生，并并引引发发一一系系列列的的细细胞胞反反应应。在在分分子子-细细胞胞识识别别过过程程中中，病病原原物物与与植植物物不不需需要要接接触触。上上面面提提到到的的接接触触后后识识别别，大大致致按按这这种种方式发生。方式发生。2 2分子分子-细胞识别细胞识别 这这里里指指发发生生在在病病原原物物的的分分子子与与寄寄主主细细胞胞间间的的识识别别作作用用，病病原原物物的的分分子子被被称称为为配配体体（ligandligand），由由病病原原物物产产生生后后扩扩散散到到达达寄寄主主细细胞胞，与与寄
47、寄主主细细胞胞表表面面的的受受体体分分子子（receptorreceptor）发发生生结结构构互互补补的的特特异异性性结结合合。配配体体和和受受体体间间的的特特异异结结合合称称为为分分子子识识别别，它它在在配配体体分分子子到到达达植植物物细细胞胞表表面面后后立立即即发发生生，并并引引发发一一系系列列的的细细胞胞反反应应。在在分分子子-细细胞胞识识别别过过程程中中，病病原原物物与与植植物物不不需需要要接接触触。上上面面提提到到的的接接触触后后识识别别，大大致致按按这这种种方方式式发生。发生。1.1.病原物酶的诱导合成过程中的分子识别病原物酶的诱导合成过程中的分子识别 对以诱导性酶为主要致病手段的
48、病原物来说，酶的诱导对以诱导性酶为主要致病手段的病原物来说，酶的诱导合成是接触后识别的一种主要类型，对引发随后的病理学合成是接触后识别的一种主要类型，对引发随后的病理学反应至关重要。反应至关重要。2.2.植物保卫素诱导合成过程中的分子识别植物保卫素诱导合成过程中的分子识别 在多种菌物在多种菌物-植物互作体系中，寄主的植物保卫素是由病植物互作体系中，寄主的植物保卫素是由病原菌物具扩散性的激发子（原菌物具扩散性的激发子（elicitorelicitor）诱导而合成的。同诱导而合成的。同一体系中的激发子可以不止一种，其中有的激发子的诱导一体系中的激发子可以不止一种，其中有的激发子的诱导作用具有小种专
49、化性。作用具有小种专化性。3.3.病原菌物寄主专化性毒素的作用中的分子识别病原菌物寄主专化性毒素的作用中的分子识别 3.3.细胞细胞-细胞识别细胞识别 这是指识别双方以分子识别实现细胞间特异性结合、并这是指识别双方以分子识别实现细胞间特异性结合、并引发一方或者双方细胞学专化性反应的过程。受体分子分布引发一方或者双方细胞学专化性反应的过程。受体分子分布在一方的细胞上，在另一方，配体分子或分布在细胞上，或在一方的细胞上，在另一方，配体分子或分布在细胞上，或以游离状态扩散出来；配体与受体间的分子识别导致细胞识以游离状态扩散出来；配体与受体间的分子识别导致细胞识别的发生。而细胞识别表现为细胞水平上的二
50、级反应，是通别的发生。而细胞识别表现为细胞水平上的二级反应，是通过分子识别对细胞生理生化功能的活化实现的。过分子识别对细胞生理生化功能的活化实现的。植物表面的分子以受体形式出现，叫植物识别子植物表面的分子以受体形式出现，叫植物识别子（congor）；）；细菌表面的分子以配体形式起作用，称为细菌识细菌表面的分子以配体形式起作用，称为细菌识别子（别子（cognon）。与）。与ligand和和receptor相比，相比，cognor和和cognon 更更能表示分子识别的功能，在想象的几何图形中是一种能表示分子识别的功能，在想象的几何图形中是一种“锁钥锁钥”的关系或衣服拉链的的关系或衣服拉链的“扣合扣